Trichomes

Trikomer (från grekiskan τρίχωμα "hår") eller hårstrån  - celler i överhuden eller utväxter som bildar pubescens på växternas ytorgan, kan finnas på växtens alla markorgan [1] . Trikomer bör särskiljas från emergenter  - flercelliga utväxter, i vilkas formationer inte bara epidermis, utan även subepidermala vävnader deltar [2] .

Hela variationen av trikomer är uppdelad i två funktionella typer: täckande och glandulär . De förra bildas av integumentära vävnader och tjänar till att skydda växten från de negativa effekterna av den yttre miljön, de senare tillhör utsöndringsvävnaderna för extern sekretion och deltar i processerna för ackumulering och frisättning av ämnen med olika funktionella syften [3] .

Trikomer är encelliga och flercelliga [3] , döda och levande. De döda fylls med luft och ger växten en vit färg. Formen på trikomer kan varieras (kapitat, stjärnformad, krokad, etc.). Trikomer är ofta mineraliserade-impregnerade med kiseldioxid och kalcium .

Storleken på trikomer varierar avsevärt. Oftare är ett enda hårstrå, fjäll eller järnbit tydligt synligt i ett starkt förstoringsglas eller mikroskop . De längsta trikomerna (upp till 5-6 cm) täcker bomullsfrön [3] .

Täcker trichomes

Av de encelliga trikomerna har papiller eller papiller , som är låga men breda utväxter av epidermala celler, den enklaste strukturen. Överflödet av papiller skapar en sammetslen pubescens på organets yta. De finns ofta på kronblad (t.ex. lupiner , violer ) och håller pollen väl . Filamentösa hårstrån , som papiller, är utväxter av epidermala celler, men längre [3] .

Encelliga hårstrån kan vara vesikulära ( kristallgräs , crassula ), krokade, grenade, 2-3-separerade ( sverbig ), kan innehålla cystoliter , som i humle [3] .

Ett flercelligt hår separeras vanligtvis av en vägg från den epidermala cellen som bildade det. Ett enkelt hår är en enkelrad flercellig tråd ( saintpaulia ). Vissa arter av hökgräs utvecklar flerradiga hårstrån. Tillsammans med enkla, grenade hårstrån är utbredda, som kan vara fjädrande ( mullein ), stjärnformade ( hicka ), samt fjäll ( havtorn ) [4] .

Det pinnate håret har en flercellig huvudaxel, från vilken laterala "grenar" sträcker sig vid punkterna för cellartikulationen [3] .

Fjäll kallas också pelterade hårstrån (från latin  peltatus  - diskoid, sköldkörtel). De består av en flercellig platta och en kort stjälk; vissa hårstrån har ingen stjälk [3] .

Funktionen att täcka hår förändras under deras liv. De yngsta hårstråna, som bildas före bildandet av stomatalapparaten , har en tunn mantel och dåligt utvecklad nagelband , är vid liv och transpilerar vanligtvis aktivt . Efter att denna funktion övergått till stomata, membranen i hårstrån och nagelbandet tjocknar, och protoplasterna i de flesta fall dör av, fylls cellhålorna med luft [3] .

Differentierade hårstrån uppstår praktiskt taget inte. Dessutom minskar tät pubescens av täckande trikomer transpirationen avsevärt, eftersom det förhindrar konvektiva luftrörelser nära växtytan. Sådana hårstrån, som utgör ett lätt täcke på organets yta, reflekterar solens strålar och skyddar därigenom växten från överhettning och fuktförlust. Med tiden sammanfaller detta vanligtvis med slutet av tillväxten av det hårbärande organet. Med åldern faller några av hårstråna av [3] .

Inte alla växter täcker hårstrån dör. I Saintpaulia (Uzumbar viol), till exempel, innehåller deras protoplaster klorofyllkorn och kvarstår under hela bladets liv [3] .

Den morfologiska mångfalden av täckande trikomer är mycket hög, vilket gör det möjligt att använda denna faktor för taxonomiändamål [5] .

Glandulära trikomer

Körtelhår kan också vara encelliga eller flercelliga, vanligtvis är körtelhår mer hållbara än täckhår. Ett encelligt hår är en retortformad cell, vars expanderade del är nedsänkt i den subepidermala vävnaden. I detta avseende betraktas hårstrån ofta som nya. Det är i den retortformade cellen som vätskan som är rik på histamin och acetylkolin finns , som rinner in i huden och orsakar brännskador . Den övre delen av håret, gradvis avsmalnande, övergår i ett tunnväggigt, lätt avbrutet huvud. Vid kontakt bryts huvudet av, och vätska från retortcellen kommer in i huden [6] .

Flercelliga hårstrån har vanligtvis en encellig eller flercellig stjälk som slutar i ett klotformigt huvud täckt med en nagelband ( saintpaulia , gossamer kardborre , vit gasväv ). Körtelhår med flercelligt huvud kallas körtlar [7] .

Huvudcellerna syntetiserar eteriska oljor , som passerar genom cellens yttre vägg och samlas under nagelbandet. Med ansamlingen av en mycket stor mängd eterisk olja, går nagelbandet, som inte kan motstå sitt tryck, sönder, oljan kommer ut. Vanligtvis dör cellerna av, sällan regenererar nagelbandet . Hos belladonna faller hårets ändcell av på grund av slem av väggen som förbinder det med stamcellen.

Hos Pelargonium , till exempel, är körtelhåret sammansatt av en flercellig stjälk och ett encelligt huvud som utsöndrar eteriska oljor i utrymmet mellan cellulosaskidan och nagelbandet. När nagelbandet rivs sönder hälls utsöndringen ut, varefter en ny nagelband kan bildas och en ny utsöndringsdroppe kan samlas.

Saltfrigörande halofyter (vissa arter av quinoa , vit gasväv ) anpassar sig till överskottssaltkoncentrationer genom att använda mekanismen för frisättning från inkommande salter genom att frigöra joner mot en koncentrationsgradient . Således håller de koncentrationen av natrium och klorid i cytosolen på en låg nivå. I dessa växter levereras de absorberade salterna med transpirationsströmmen först genom kärlen och sedan genom symplasten till levande bubbelformade celler - trikomer, som finns i överhuden på stjälkar och blad . I vesikelcellen utsöndras joner i en stor central vakuol . När det finns mycket salt spricker trikomerna, och saltet kommer till ytan av bladet eller stjälken i form av en pulverformig beläggning. Nya celler bildas i stället för de trasiga. Eftersom det finns en signifikant saltkoncentrationsgradient från mesofyll till vesikelceller är överföringen av joner till deras vakuoler en aktiv process, det vill säga den kräver energiförbrukning [8] .

Funktioner

Trichomes utför en mängd olika funktioner som ännu inte har utforskats fullt ut. Det är allmänt accepterat att de fysiologiskt skyddar bladvävnaden - klorenkym från överhettning, mekaniskt hela växten från skador av insekter och djur, hjälper till att minska fuktavdunstning , avlägsnar salter från bladvävnader och utför kemiskt skydd av växter [3] .

Överraskande nog är basalcellerna i båda typerna av trikomer anslutna till subepidermala celler genom ett signifikant större antal plasmodesmata än till närliggande epidermala celler. Således är trikomer, som är genetiskt och strukturellt besläktade med epidermis, fysiologiskt närmare associerade med subepidermala vävnader. Funktionerna hos sällsynta spridda trikomer är okända [9] .

Pubescens av växter

Strukturen av hårstrån, graden av deras utveckling och särdragen av deras placering på organen skapar olika typer av pubescens , som är viktiga morfologiska egenskaper hos växter [7] .

Sammetslen pubescens beror på papiller, silkeslena - raka, tunna hårstrån pressade mot ytan, lurviga - slingrande hår som inte har en specifik orientering. Täta, vanligtvis fjäderliknande hårstrån utgör filt pubescens, och mer eller mindre korta enkla hårstrån, som separeras från ytan, är ulliga. Den borstiga pubescensen kännetecknas av tjockväggiga, hårda hårstrån, medan de cilierade hårstråna ligger längs organets kant [10] .

Pubescensen kan bestå av hårstrån av samma eller olika typer. Det är antingen enhetligt eller ojämnt. Bladbladets övre och nedre sidor skiljer sig ofta åt i graden av pubescens, ofta utvecklas håren endast längs venerna eller på ställena för deras förgrening; på stjälkarna hos vissa växter är hårstråna ordnade i längsgående rader [11] .

Mångfald av trikomer

• Hår på blad och blommor av Saintpaulia ionantha

• Kristallgräs blad prickade med vesikulära trikomer

• Bomullsfrön täckta med filamentösa hårstrån

• Fjällade blad av havtorn Hippophae rhamnoides

• Vit gasväv, täckt med körtelhår

• Papillklädda blad av vit lupin ( Lupinus albus )

Se även

• Epidermis
• Malpighian hårstrån

Anteckningar

1. ↑ E. V. Boyko. Trichomer av achenes av Asteraceae-arter. I. Täckande hårstrån  // Turczaninowia. - 2011. - T. 14 , nr 2 . - S. 130-144 . Arkiverad från originalet den 6 juni 2014.
2. ↑ Lotova, 2010 , sid. 65-66.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Lotova, 2010 , sid. 66.
4. ↑ Lotova, 2010 , sid. 67.
5. ↑ Trichomes - en artikel från Biological Encyclopedic Dictionary
6. ↑ Lotova, 2010 , sid. 66-68.
7. ↑ 1 2 Lotova, 2010 , sid. 68.
8. ↑ Polovnikova M. G. (Mari State University). Stressens ekofysiologi (inte tillgänglig länk) . Hämtad 6 juni 2014. Arkiverad från originalet 6 juni 2014. (obestämd) 
9. ↑ Timonin, 2007 , sid. 102.
10. ↑ Lotova, 2010 , sid. 68-69.
11. ↑ Lotova, 2010 , sid. 69.

Litteratur

• Hår eller trikomer // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 volymer (82 volymer och ytterligare 4). - St Petersburg. 1890-1907.
• Glandular hairs // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 volymer (82 volymer och 4 ytterligare). - St Petersburg. 1890-1907.
• Lotova L. I. Botanik: Morfologi och anatomi hos högre växter. - Ed. 4:a, ytterligare .. - M . : Bokhuset "LIBROKOM", 2010. - 512 sid. - ISBN 978-5-397-01047-4 .
• Timonin A. K. Botanik: i 4 volymer Högre växter: en lärobok för studenter. högre lärobok anläggningar. - M . : Publishing Center "Academy", 2007. - T. 3. - 352 sid. - ISBN 978-5-7695-3184-2 .
• Botanik med grunderna i fytocenologi: Anatomi och morfologi hos växter / T. I. Serebryakova, N. S. Voronin, A. G. Elenevsky . - M . : ICC "Akademkniga", 2007. - 543 sid. - ISBN 978-5-94628-237-6 .
• Yakovlev G.P., Chelombitko V.A. Botany: En lärobok för universitet / Ed. R. V. Kamelina. - St Petersburg. : SpetsLit, förlag SPHFA, 2003. - 647 sid. — ISBN 5-299-00237-8 .

Ordböcker och uppslagsverk	Stor katalanska Stor norsk Brockhaus och Efron Britannica (online)

Ordböcker och uppslagsverk	Stor katalanska Stor norsk Brockhaus och Efron Britannica (online)