Stoma
Stomata ( lat. stoma , av grekiskan στόμα - "mun, mun") i botaniken är en högspecialiserad bildning av växtepidermis , bestående av två skyddsceller och en stomatal gap (öppning) mellan dem, genom vilken gasutbyte och transpiration sker genomförs .
Forskningshistoria
Även om forskare länge har känt till avdunstning av vatten från bladytan, var den första att observera stomata den italienske naturforskaren Marcello Malpighi , som publicerade denna upptäckt 1675 i sitt arbete Anatomia plantarum . Han förstod dock inte deras verkliga funktion. Samtidigt utvecklade hans samtida Nehemiah Grew hypotesen om stomatas deltagande i ventilationen av växtens inre miljö och jämförde dem med insektsluftstrupar . Framsteg i studien kom på 1800-talet , och samtidigt, 1827, användes ordet "stoma" för första gången av den schweiziska botanikern Decandole . Studien av stomata vid den tiden utfördes av Hugo von Mol , som upptäckte grundprincipen för att öppna stomata, och Simon Schwendener , som klassificerade stomata efter typen av deras struktur.
Vissa aspekter av stomatas funktion fortsätter att studeras intensivt för närvarande; Materialet är huvudsakligen Commelina common ( Commelina communis ), Trädgårdsböna ( Vicia faba ), Sockermajs ( Zea mays ) [1] .
Byggnad
Storleken på stomata (längd) sträcker sig från 0,01-0,06 mm (stomata hos polyploida växter är också större i löv som växer i skuggan). De största stomata hittades i den utdöda växten Zosterophyllum , 0,12 mm (120 µm) [1] . Stomi är sammansatt av ett par specialiserade celler som kallas skyddsceller ( cellulae claudentes ) som reglerar graden av öppning av stomin, mellan dem finns stomatala gapet ( porus stomatalis ). Skyddscellernas väggar är ojämnt förtjockade: de som är riktade mot gapet (buken) är tjockare än väggarna som är riktade bort från gapet (dorsal). Gapet kan expandera och minska, vilket reglerar transpiration och gasutbyte. När det är lite vatten ligger skyddscellerna tätt intill varandra och stomatalöppningen stängs. När det är mycket vatten i skyddscellerna trycker det på väggarna och tunnare väggar sträcker sig mer, och tjockare dras inåt, en lucka uppstår mellan skyddscellerna [2] . Under gapet finns en substomatal (luft) hålighet genom vilken gasutbyte sker direkt . Luft som innehåller koldioxid (koldioxid) och syre tränger in i bladvävnaden genom stomata och används vidare i processen för fotosyntes och andning. Överskott av syre som produceras under fotosyntesen släpps tillbaka till miljön genom stomata. Under transpiration frigörs också vattenånga genom stomata. Epidermala celler som gränsar till de bakre cellerna kallas medföljande (sida, angränsande, parotis). De är involverade i förflyttningen av vaktceller. Efterföljande och åtföljande celler bildar ett stomatalt komplex (stomatal apparat). Närvaron eller frånvaron av stomata (de synliga delarna av stomata kallas stomatala linjer ) används ofta i klassificeringen av växter.
Typer av stomata
Antalet medföljande celler och deras placering i förhållande till stomatalöppningen gör det möjligt att särskilja ett antal typer av stomata:
- anomocytiska medföljande celler skiljer sig inte från resten av cellerna i epidermis , typen är mycket vanlig för alla grupper av högre växter , med undantag för barrträd ;
- diacytisk - kännetecknad av endast två medföljande celler, vars gemensamma vägg är i rät vinkel mot de bakre cellerna;
- paracytiska - medföljande celler är belägna parallellt med de stängda och stomatala gapen;
- anisocytiska - skyddsceller är omgivna av tre ojämlika följeslagare, varav en är märkbart större eller mindre än de andra, denna typ finns endast i blommande växter;
- tetracytiska - fyra medföljande celler, karakteristiska för enhjärtbladiga ;
- encyklocytiska - medföljande celler bildar en smal ring runt skyddsceller;
- aktinocytisk - flera medföljande celler är belägna radiellt runt stomatala cellerna, som liknar strålarna från en stjärna;
- pericytisk - skyddscellerna är omgivna av en sekundär medföljande cell, stomata är inte anslutna till den medföljande cellen av en antiklinal cellvägg;
- desmocytic - skyddsceller är omgivna av en medföljande cell, stomata är anslutna till den av en antiklinal cellvägg;
- polocytiska - skyddsceller är inte helt omgivna av en medföljande: en eller två epidermala celler gränsar till en av stomatala polerna; stomin är fäst vid den distala sidan av en enda medföljande cell, som är U-formad eller hästskoformad;
- stephanocyte - stomata, omgiven av fyra eller fler (vanligtvis fem till sju) dåligt differentierade medföljande celler, som bildar en mer eller mindre distinkt rosett;
- laterocytisk - denna typ av stomatalapparat anses av de flesta botaniker som en enkel modifiering av den anomocytiska typen.
Hos tvåhjärtbladiga är den paracytiska typen av stomata vanlig. De bakre cellerna i den njurformade (bönformade) formen - eftersom de är synliga från bladets yta - bär kloroplaster , tunna, oförtjockade sektioner av membranet bildar utsprång (pipar) som täcker stomatala gapet.
Skyddscellernas ytterväggar har vanligtvis utväxter, vilket tydligt syns i stomatans tvärsnitt. Det utrymme som avgränsas av dessa utväxter kallas för gården. Ganska ofta observeras liknande utväxter i skyddscellernas inre membran. De bildar en bakgård, eller innergård, ansluten till ett stort intercellulärt utrymme - den substomatala håligheten.
Av monokotylar noterades den paracytiska strukturen hos stomata i spannmål . Skyddscellerna är hantelformade - avsmalnade i mittdelen och vidgade i båda ändarna, medan väggarna på de utvidgade områdena är mycket tunna, och kraftigt förtjockade i mittdelen av skyddscellerna. Kloroplaster finns i cellernas vesikulära ändar.
För vissa växtarter är endast en typ av stomatala apparater karakteristisk, för andra - två och flera även inom samma blad [3] .
Förflyttning av vaktceller
Mekanismen för rörelse av skyddsceller är mycket komplex och varierar i olika arter. I de flesta växter, med ojämn vattenförsörjning på natten och ibland under dagen, minskar turgorn i skyddscellerna, och stomatala gapet stängs, vilket minskar transpirationsnivån . Med en ökning av turgor öppnas stomata. Man tror att huvudrollen i förändringen av turgor tillhör kaliumjoner . Närvaron av kloroplaster i skyddscellerna är avgörande för regleringen av turgor. Den primära stärkelsen av kloroplaster, omvandlas till socker , ökar koncentrationen av cellsav. Detta bidrar till inflödet av vatten från närliggande celler och en ökning av turgortrycket i skyddsceller [4] .
Plats för stomata
Tvåhjärtbladiga växter tenderar att ha mer stomata i botten av bladet än i toppen. Detta beror på det faktum att den övre delen av ett horisontellt arrangerat blad som regel är bättre upplyst, och ett mindre antal stomata i det förhindrar överdriven avdunstning av vatten. Blad med stomata på undersidan kallas hypostomatiska.
Hos enhjärtbladiga växter är förekomsten av stomata i de övre och nedre delarna av bladet olika. Mycket ofta är bladen hos enhjärtbladiga växter anordnade vertikalt, i vilket fall kan antalet stomata på båda delarna av bladet vara detsamma. Sådana blad kallas amhistomatiska.
Flytblad på undersidan av bladet saknar stomata, eftersom de kan absorbera vatten genom nagelbandet . Blad med stomata på ovansidan kallas epistomatiska. Undervattensblad har inga stomata alls.
Stomata hos barrväxter är vanligtvis gömda djupt under endodermis, vilket kraftigt minskar förbrukningen av vatten för avdunstning, både på vintern och på sommaren under torka.
Mossor (med undantag för Anthocerota) har inga äkta stomata.
Stomata skiljer sig också i deras lägesnivå i förhållande till ytan av epidermis. Vissa av dem är placerade i jämnhöjd med andra epidermala celler, andra är upphöjda över eller nedsänkta under ytan. Hos enhjärtbladiga, vars blad växer övervägande i längd, bildar stomata regelbundna parallella rader, medan de hos tvåhjärtbladiga är ordnade slumpmässigt.
Koldioxid
Eftersom koldioxid är en av nyckelreaktanterna i fotosyntesprocessen, har de flesta växter stomata öppna under dagtid. Problemet är att när luften kommer in blandas den med vattenångan som avdunstar från bladet, och så kan växten inte få koldioxid utan att förlora lite vatten samtidigt. Många växter har skydd mot vattenavdunstning i form av vaxavlagringar som täpper till deras stomata.
Anteckningar
- ↑ 1 2 WILLMER, Colin Michael; FRICKER, Mark. Stomata Arkiverad 1 juli 2020 på Wayback Machine . [sl] : Springer, 1996.
- ↑ Ämne 3 (nedlänk) . Hämtad 6 december 2012. Arkiverad från originalet 16 januari 2012.
- ↑ Lotova L.I., Timonin A.K. Jämförande anatomi av högre växter. - M .: Moscow State Universitys förlag, 1989. - 80 sid.
- ↑ W. R. Pickering. Stomata // Biologi. Skolkurs i 120 bord. - M. : "AST-PRESS", 1997. - S. 44. - 25 000 ex. — ISBN 5-7805-0179-3 .
Litteratur
- Stomata of plants // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 volymer (82 volymer och ytterligare 4). - St Petersburg. 1890-1907.
- Atlas av växtanatomi: lärobok. manual för universitet / Bavtuto G. A., Eremin V. M., Zhigar M. P .. - Mn. : Urajay, 2001. - 146 sid. — (Handledning och läroböcker för universitet). — ISBN 985-04-0317-9 .
- Colin Michael Willmer, Mark Fricker. Stomata. - Chapman & Hall, 1995. - ISBN 0412574306 .
 Ordböcker och uppslagsverk |
|
|---|---|
| I bibliografiska kataloger |
|