Växtceller
Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 6 september 2020; kontroller kräver 9 redigeringar .Växtceller är eukaryota celler , men de skiljer sig i flera egenskaper från cellerna i andra eukaryoter. Deras utmärkande egenskaper inkluderar:
- Stor central vakuol , ett utrymme fyllt med cellsav och avgränsat av en membran - tonoplast [1] [2] . Vakuolen spelar en nyckelroll för att upprätthålla cellturgor , kontrollerar rörelsen av molekyler från cytosolen till cellsekret, lagrar näringsämnen och bryter ner gamla proteiner och organeller .
- Det finns en cellvägg som huvudsakligen består av cellulosa , men även hemicellulosa , pektin och i många fall lignin . Det bildas av protoplasten ovanpå cellmembranet . Det skiljer sig från cellväggen hos svampar , som är gjord av kitin , och den hos bakterier , som är byggd av peptidoglykan (murein).
- Specialiserade kommunikationsvägar mellan celler - plasmodesmata [3] , cytoplasmatiska broar: cytoplasman och endoplasmatiskt retikulum (ER) hos närliggande celler kommunicerar genom porer i cellväggarna [4] .
- Plastider , av vilka kloroplasterna är de viktigaste . Kloroplaster innehåller klorofyll , ett grönt pigment som absorberar solljus. De utför fotosyntes , under vilken cellen syntetiserar organiska ämnen från oorganiska . Andra plastider är leukoplaster : amyloplaster som lagrar stärkelse , elaioplaster som lagrar fetter etc., samt kromoplaster som är specialiserade på syntes och lagring av pigment . Liksom mitokondrier , vars växtgenom innehåller 37 gener [5] , har plastider sina egna genom ( plastomer ) , bestående av cirka 100–120 unika gener [6] . Man antar att plastider och mitokondrier har sitt ursprung som prokaryota endosymbionter som slog sig ner i eukaryota celler [7] .
- Celldelning ( mitos ) av landväxter och vissa alger , särskilt Charophyta ( Charophyta ) [8] och ordningen Trentepohliales , kännetecknas av närvaron av ytterligare en stadium -preprofas . Dessutom utförs deras cytokines med hjälp av en fragmoplast , en "form" för en cellplatta under uppbyggnad [9] .
- Manliga könsceller hos mossor och ormbunkar har ett flagellum som liknar djurspermatozoer [ 10] [11] , men hos fröväxter - gymnospermer och blomväxter - saknar de flagellum [12] och kallas spermatozoer .
- Av de organeller som finns i en djurcell saknas endast centrioler i en växtcell [13] .
Jämförelse av växt- och djurceller
| tecken | djurceller | växtceller | Undantag |
|---|---|---|---|
| cellvägg | Inte | Ja (cellulosa) | Inte |
| Effekttyp | Heterotrofisk | autotrofiska | Parasitiska växter är mixotrofa |
| plastider | Inte | Det finns | Underjordiska skott , parasitiska växter, såväl som celler i alla vävnader, förutom den huvudsakliga, berövas klorofyll |
| Centrioler | Det finns | Inte | Inte |
| central vakuol | Inte | Det finns | I växter är det frånvarande i döda och andra specialiserade celler |
| Stor reserv näringsämne |
Glykogen | Stärkelse | Inte |
| Helhetsreaktioner av cellen ( pinocytos , endocytos , exocytos , fagocytos ) |
Det finns | Inte | Inte |
De huvudsakliga typerna av växtceller
Parenkymala celler
Parenkymceller är celler som är lika stora i alla riktningar eller något längre än breda [14] . Växternas parenkym kallas också för huvudvävnaden [15] .
Parenkymceller bildar homogena kluster i växtkroppen, fyller utrymmena mellan andra vävnader och är en del av de ledande och mekaniska vävnaderna. De kan utföra olika funktioner: assimilering , utsöndring, etc. Parenkymcellers anpassningsförmåga till olika funktioner beror på deras funktionella specialisering av protoplaster. Närvaron i parenkymet (särskilt lösa) intercellulära utrymmen bestämmer dess deltagande i gasutbytet . Levande parenkymceller kan dela sig ; Fellogen läggs i parenkymet , och i växter med en atypisk ökning av tjockleken - kambium ( betsrötter , vissa lianer) [ 15] .
Prosenkymala celler
Prosenkymala celler är långsträckta (längden är många gånger större än bredden) och spetsiga i ändarna (till skillnad från parenkymet) celler, olika i ursprung och funktioner. Det finns övergångar mellan prosenkyma (vävnad som bildas av prosenkymala celler) och parenkym, till exempel collenchyma och flikiga mesofyllgrenade celler i bladen på canna och andra växter [16] .
Växtcellsdelning
Växtceller har en unik extra fas av mitos som kallas preprofas. Den föregår profas och inkluderar två huvudhändelser:
- Bildning av ett preprofasband - en ring av mikrotubuli placerad under plasmamembranet [18] ;
- Början av ackumuleringen av mikrotubuli nära kärnmembranet [19] .
Annars fortskrider mitos av växtceller på samma sätt som i andra eukaryoter, endast deras cytokines fortsätter med hjälp av speciella strukturer - fragmoplast (i högre växter och vissa alger ), phycoplast (i vissa andra alger), etc.
Cellvägg
Cellväggen finns inte bara i växtceller: svampar och bakterier har det, utan bara i växter består den av cellulosa (ett undantag är de svampliknande organismerna oomycetes , vars cellvägg också består av cellulosa [20] ).
Struktur och kemisk sammansättning
Cellväggen bildas av cellplattan, där den primära och sedan den sekundära cellväggen bildas först. Strukturen hos cellväggen av dessa två typer liknar strukturen av armerade betongblock, där det finns en metallram och ett bindemedel - cement. I cellväggen är stommen buntarna av cellulosamolekyler, och bindemedlet är hemicellulosa och pektiner, som bildar cellväggens matris. Dessa ämnen transporteras under cellplattans tillväxt från Golgi-komplexet till plasmamembranet, där vesiklarna smälter samman med det och driver ut innehållet genom exocytos [21] .
Förutom dessa ämnen innehåller skalet av lignifierade celler lignin, vilket ökar deras mekaniska styrka och minskar vattenbeständigheten. Dessutom kan hydrofoba ämnen ackumuleras i cellmembranet i vissa specialiserade vävnader: växtvaxer , cutin och suberin , som avsätts på den inre ytan av korkcellväggarna och bildar caspariska band [22] .
Primära och sekundära cellväggar
Den primära cellväggen innehåller upp till 90 % vatten och är karakteristisk för meristematiska och dåligt differentierade celler. Dessa celler kan ändra sin volym, men inte på grund av sträckning av cellulosafibriller, utan förskjutning av dessa fibriller i förhållande till varandra [23] .
Vissa celler, till exempel bladets mesofyll, behåller det primära membranet och, när de når önskad storlek, slutar deponera nya ämnen i det. I de flesta celler upphör dock inte denna process, och en sekundär cellvägg avsätts mellan plasmamembranet och det primära membranet . Den har en i grunden liknande struktur som den primära, men innehåller mycket mer cellulosa och mindre vatten. I sekundärväggen urskiljs vanligtvis tre lager - det yttre, det kraftigaste mitten och det inre [23] .
PorerDet finns ett stort antal porer i sekundärväggen [23] . Varje por är en kanal på den plats av cellmembranet, där det sekundära membranet inte är avsatt ovanför det primära porfältet [24] . Det primära porfältet är ett litet område av tunna intilliggande väggar av två celler, bestående av ett primärt membran och en cellplatta, penetrerad av plasmodesmata [25] . Porer uppstår i par i intilliggande celler av intilliggande celler och separeras av en trelagers [25] stängningsfilm ( pormembran ) [24] . Särskilj porer:
- Enkla porer är kanaler i det sekundära membranet av parenkymceller och sklereider, med samma bredd genomgående.
- Fransade porer är porer, vars fransar bildas av ett kupolformat sekundärt membran upphöjt över pormembranet. I plan har en sådan por formen av två cirklar, vars yttre motsvarar gränsen, och den inre mot öppningens öppning in i cellhåligheten. Karakteristisk för vattenledande element , representerade av döda celler.
- Halvbandade porer är ett par porer, varav en är enkel, den andra är kantad. Det bildas i de intilliggande väggarna av trakeiderna av barr- och parenkymceller av trästrålar .
- Blinda porer är kanaler i det sekundära membranet hos endast en av de två närliggande cellerna; sådana porer fungerar inte.
- Förgrenade porer - porer förgrenade i en av ändarna på grund av sammanslagning av två eller flera enkla porer under förtjockning av det sekundära skalet.
- Slitsliknande porer - porer med hål i form av en sned slits; bildas i prosenkymala celler, till exempel träfibrer [26] .
Plasmodesma är den tunnaste strängen i cytoplasman, en kanal som förbinder protoplasterna hos närliggande celler [27] . Dessa kanaler är fodrade med ett plasmamembran längs hela sin längd. En ihålig struktur passerar genom plasmodesmata - desmotubule , genom vilken EPR-elementen i angränsande celler kommunicerar med varandra.
Genom plasmodesmata genomförs fri transport av ämnen. Det antas att floemets siktfält också representerar stora plasmodesmata [28] .
Växtens inre utrymme, som förenar alla protoplaster sammankopplade med plasmodesmata, kallas symplast , respektive transport genom plasmodesmata kallas sympastisk [29] .
Funktioner
Växtcellväggar utför följande funktioner:
- säkerställa möjligheten av turgor (om inte för det, skulle intracellulärt tryck bryta cellen);
- det yttre skelettets roll (det vill säga det ger form till cellen, bestämmer omfattningen av dess tillväxt, ger mekaniskt och strukturellt stöd);
- lagrar näringsämnen [29] ;
- skydd mot yttre patogener .
Organeller
Plastids
Plastider är växtcellsorganeller som består av ett proteinstroma omgivet av två lipoproteinmembran . Den inre bildar utväxter inuti ( thylakoider eller lameller) [30] .
Plastider, som mitokondrier, är självreplikerande organeller och har sitt eget genom - ett lager, såväl som ribosomer .
I högre växter härstammar alla plastider från en vanlig prekursor - proplastider , som utvecklas från två-membran initiala partiklar.
Plastider är unika för växter [31] . Det finns tre huvudtyper av plastider:
- Leukoplaster . Dessa plastider innehåller inga pigment; det inre membransystemet är, även om det finns närvarande, dåligt utvecklat. Separata amyloplaster som lagrar stärkelse, proteinoplaster som innehåller proteiner, elaioplaster (eller oleoplaster) som lagrar fett. Etioplaster är färglösa plastider av växter som har odlats utan belysning. I närvaro av ljus förvandlas de lätt till kloroplaster [32] .
- Kromoplaster är gulorange plastider på grund av närvaron av karotenoidpigment i dem : karoten , xantofyll , lutein , zeaxantin , etc. De bildas av kloroplaster när klorofyll och inre membran förstörs i dem [33] . Dessutom är kromoplaster mindre än kloroplaster i storlek. Karotenoider finns i kromoplaster i form av kristaller eller lösta i fettdroppar (sådana droppar kallas plastoglobuli ). Den biologiska rollen för kromoplaster är fortfarande oklar [34] .
- Kloroplaster är plastider i form av en bikonvex lins, omgiven av ett hölje av två lipoproteinmembran. Den inre bildar långa utväxter till proteinet stroma - stroma thylakoids och mindre, staplade grana thylakoider , sammankopplade av stroma thylakoider. Pigment är associerade med proteinskiktet i tylakoidmembran: klorofyll och karotenoider. Fotosyntesen sker i kloroplaster. Primär stärkelse syntetiserad av kloroplaster deponeras i stroma mellan tylakoiderna [35] .
De gigantiska algkloroplasterna , som finns i singular i en cell, kallas kromatoforer . Deras form kan vara mycket varierande [31] .
Vacuoles
En vakuol är en hålighet i en cell fylld med cellsav och omgiven av ett membran som kallas tonoplast. Ämnen som finns i cellsaften bestämmer storleken på det osmotiska trycket och cellmembranets turgor.
Vakuoler bildas av provakuoler - små membranösa vesiklar som spetsar av från EPR och Golgi-komplexet. Vesiklerna smälter sedan samman för att bilda större vakuoler. Endast i gamla vakuoler kan alla vakuoler smälta samman till en gigantisk centralvakuol, men vanligtvis innehåller cellen, förutom centralvakuolen, små vakuoler fyllda med reservsubstanser och metabola produkter [36] .
Vakuoler utför följande huvudfunktioner i cellen:
- skapande av turgor;
- lagring av nödvändiga ämnen;
- avsättning av ämnen som är skadliga för cellen;
- enzymatisk nedbrytning av organiska föreningar (detta för vakuoler närmare lysosomer) [37] .
Växtcellsinneslutningar
- trofiska inneslutningar:
- stärkelsekorn;
- proteingranulat (i hyaloplasma , plastider, EPR, vakuoler, kärna ). Oftast finns proteinavlagringar i form av aleuronkorn , som är uttorkade vakuoler fyllda med protein.
- lipiddroppar är en kraftfull energikälla. Energivärdet för lipider är dubbelt så högt som proteiner eller kolhydrater , så vävnader eller frön som innehåller dem kan ha en mindre massa och storlek.
- inneslutningar som inte har energivärde, som regel restprodukter. De vanligaste är kalciumoxalatkristaller [38] .
Anteckningar
- ↑ JA Raven (1997) Vakuolen: en kostnads-nyttoanalys. Advances in Botanical Research 25, 59–86
- ↑ RA Leigh och D Sanders (1997) Framsteg i botanisk forskning, volym 25: Växtvakuolen. Academic Press, Kalifornien och London. ISBN 0-12-441870-8
- ↑ Oparka, KJ (1993) Signalering via plasmodesmata - den försummade vägen. Seminarier i cellbiologi 4, 131–138
- ↑ Hepler, PK (1982) Endoplasmatiskt retikulum i bildandet av cellplattan och plasmodesmata. Protoplasma 111, 121-133
- ↑ Anderson S, Bankier AT, et al. (1981) Sekvens och organisation av det mänskliga mitokondriella genomet. Nature 290, 4–65
- ↑ L Cui, N Veeraraghavan, et al. (2006) ChloroplastDB: kloroplastgenomdatabasen. Nucleic Acids Research, 34, D692-696
- ↑ L. Margulis (1970) Ursprunget till eukaryota celler. Yale University Press, New Haven
- ↑ Lewis, LA, McCourt, RM (2004) Grönalger och landväxternas ursprung. American Journal of Botany 91, 1535–1556
- ↑ López-Bautista, JM, Waters, D.A. och Chapman, R.L. (2003) Phragmoplastin, gröna alger och utvecklingen av cytokinesis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53, 1715–1718
- ↑ Manton, I. och Clarke, B. (1952) En elektronmikroskopstudie av spermatozoiden av Sphagnum . Journal of Experimental Botany 3, 265–275
- ↑ DJ Paolillo, Jr. (1967) Om strukturen av axonemet i flagella av Polytrichum juniperinum . Transaktioner från American Microscopical Society, 86, 428–433
- ↑ P.H. Raven, Evert RF, Eichhorm SE (1999) Biology of Plants, 6:e upplagan. W.H. Freeman, New York
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , sid. 136.
- ↑ Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , sid. 58.
- ↑ 1 2 Parenchyma // Great Soviet Encyclopedia : [i 30 volymer] / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M . : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
- ↑ Prosenchyma - en artikel från Biological Encyclopedic Dictionary
- ↑ Dhonukshe, P., Mathur, J., Hülskamp, M., Gadella, TWJ. Mikrotubuli-plusändar avslöjar väsentliga kopplingar mellan intracellulär polarisering och lokaliserad modulering av endocytos under delningsplansetablering i växtceller // BMC Biology : journal. - 2005. - Vol. 3 . — S. 11 . - doi : 10.1186/1741-7007-3-11 . — PMID 15831100 .
- ↑ Ambrose JC, Cyr RJ Mitotisk spindelorganisation av preprofasbandet // Molecular Plant: journal. - 2008. - Vol. 1 , nej. 6 . - P. 950-960 . - doi : 10.1093/mp/ssn054 . — PMID 19825595 . Arkiverad från originalet den 15 april 2013.
- ↑ Hoshino H., Yoneda A., Kumagai F., Hasezawa S. Roller av aktin-utarmad zon och preprofasband för att bestämma delningsstället för celler i högre växter, en tobaks BY-2-cellinje som uttrycker GFP-tubulin . ) / / Protoplasma: journal. - 2003. - Vol. 222 , nr. 3-4 . - S. 157-165 . - doi : 10.1007/s00709-003-0012-8 . — PMID 14714204 .
- ↑ Kap. ed. M.S. Gilyarov; Redaktörer: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin m.fl. Oomycetes // Biological Encyclopedic Dictionary. — 2:a uppl., rättad. — M.: Sov. Uppslagsverk . — 1986.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , sid. 140.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , sid. 146-147.
- ↑ 1 2 3 Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , sid. 143.
- ↑ 1 2 Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , sid. 65.
- ↑ 1 2 Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , sid. 59.
- ↑ Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , sid. 65-66.
- ↑ Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , sid. 62.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , sid. 144.
- ↑ 1 2 Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , sid. 148.
- ↑ Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , sid. 62-63.
- ↑ 1 2 Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , sid. 149.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , sid. 154.
- ↑ Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , sid. 90.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , sid. 152.
- ↑ Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , sid. 89.
- ↑ Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , sid. 17-18.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , sid. 157-160.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , sid. 163-167.
Litteratur
- Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A. Biologi. Hel kurs: I 4 volymer - 5:e upplagan, kompletterad och reviderad. - M. : Oniks Publishing House, 2009. - T. 1. - 864 sid. - ISBN 978-5-488-02311-6 .
- Lotova L.I. , Nilova M.V., Rudko A.I. Ordbok över fytoanatomiska termer: lärobok. - M . : Förlag LKI, 2007. - 112 sid. - ISBN 978-5-382-00179-1 .
 Ordböcker och uppslagsverk | |
|---|---|
| I bibliografiska kataloger |
| växtcell | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Organeller |  | ||||
| cellvägg |
| ||||
| Växtcellsdelning _ |
| ||||