Cytosol

Cytosol ( engelska  cytosol , kommer från grekiskan κύτος  - cell och engelska  sol från latin  solutio - solution ) - cellens  flytande innehåll . Det mesta av cytosolen upptas av intracellulär vätska. Cytosolen är indelad i fack av en mängd olika membran . I eukaryoter är cytosolen belägen under plasmamembranet och är en del av cytoplasman , som förutom cytosolen inkluderar mitokondrier , plastideroch andra organeller, men inte vätskan de innehåller och inre strukturer. Således är cytosolen en flytande matris som omger organellerna. Hos prokaryoter sker de flesta av de kemiska reaktionerna av metabolism i cytosolen, med endast en liten del som förekommer i membranen och det periplasmatiska utrymmet . Hos eukaryoter, även om många reaktioner sker i organellerna, sker vissa reaktioner i cytosolen.

Kemiskt är cytosolen en komplex blandning av ämnen lösta i en vätska. Även om det mesta av cytosolen är vatten, är dess struktur och egenskaper inuti celler inte väl förstådda. Koncentrationerna av joner , såsom kalium- och natriumkatjoner , skiljer sig åt i cytosolen och extracellulär vätska. Denna koncentrationsskillnad är väsentlig för processer som osmoreglering , signaltransduktion och generering av aktionspotential i exciterbara celler som endokrina , nerv- och muskelceller . Cytosolen innehåller också många makromolekyler som kan förändra molekylernas beteende genom effekten av makromolekylär trängsel . 

Även om cytosol tidigare betraktades som en enkel lösning av molekyler, har den flera nivåer av organisation. Dessa inkluderar jonkoncentrationsgradienter (som kalcium), stora enzymatiska komplex som interagerar med varandra och utför olika kemiska reaktioner, och proteinkomplex som karboxysomer och proteasomer som innehåller en del av cytosolen.

Definition

Termen "cytosol" föreslogs 1965 av Henry  A. Lardy och användes ursprungligen i förhållande till vätskan som kommer ut ur skadade celler och, under ultracentrifugering [2] [3] , som fäller ut olösliga komponenter. Lösliga cellextrakt är inte identiska med den lösliga delen av cytoplasman och kallas vanligen för den cytoplasmatiska fraktionen [4] .

För närvarande används termen "cytosol" för att hänvisa till den flytande fraktionen av cytoplasman i en levande (intakt) cell [4] . Cytosolens sammansättning inkluderar inte vätskor inuti organellerna [5] . För att undvika förvirring i användningen av termen "cytosol" i förhållande till den flytande delen av cytoplasman och cellextrakt, används ibland termen "vattenhaltig cytoplasma" för att hänvisa till den flytande delen av cytoplasman hos levande celler  [ 3 ] .

Egenskaper och sammansättning

Proportionen mellan cellvolymen och cytosolen varierar: medan hos bakterier bibehåller cytosolen cellens struktur och upptar nästan hela dess volym, hos växter faller det mesta av cellvolymen på den stora centrala vakuolen [6] . Cytosolen består huvudsakligen av vatten, lösta joner, små molekyler och stora vattenlösliga molekyler (t.ex. proteiner ). De flesta av cytosolens icke-proteinmolekyler har en massa på upp till 300 Da [7] . Cytosolen innehåller ett enormt antal metaboliter : till exempel i växter bör upp till 200 000 metaboliter produceras i celler [8] och ungefär tusen molekyler bör bildas i en jästcell eller Escherichia coli bakteriecell [9] [10 ] .

Vatten

Det mesta av cytosolens volym är vatten (cirka 70 % i en typisk cell) [11] . Den intracellulära vätskans pH är 7,4 [12] , medan cytosolens pH hos människor sträcker sig från 7,0 till 7,4 och är viktigare när det gäller växande celler [13] . Cytoplasmans viskositet är ungefär densamma som vatten, även om diffusionshastigheten för små molekyler genom denna vätska är cirka 4 gånger mindre än i rent vatten på grund av kollisioner med många makromolekyler [14] . Med hjälp av exemplet artemia , visades det hur vatten påverkar cellulära funktioner. Det har visat sig att en minskning av andelen vatten i cellen med 20 % stoppar ämnesomsättningen, och när cellen torkar ut, minskar ämnesomsättningen gradvis, och all metabolisk aktivitet upphör när vattennivån i cellen sjunker med 70 % under det normala [3] .

Även om vatten är nödvändigt för liv, är strukturen av detta vatten i cytosolen dåligt förstådd, eftersom metoder som kärnmagnetisk resonans och spektroskopi endast ger allmän information om vattnets struktur, utan att ta hänsyn till mikroskopiska variationer. Även strukturen av rent vatten är dåligt förstådd på grund av vattnets tendens att bilda vattenkluster genom vätebindningar [15] .

Den klassiska idén med vatten i en cell är att cirka 5 % av vattnet är i ett tillstånd som är associerat med andra ämnen (det vill säga det ger lösning ), och resten av vattnet har samma struktur som rent vatten [3] . Solvaterande vatten är inaktivt under osmos och kan ha andra egenskaper som lösningsmedel, koncentrera vissa molekyler och trycka ut andra [16] . Enligt en annan synvinkel påverkas hela cytosolen i hög grad av ett stort antal lösta makromolekyler, och beteendet hos cytosoliskt vatten skiljer sig mycket från beteendet hos rent vatten [17] . Det finns ett antagande att det inuti cellen finns områden med större eller mindre täthet av vatten, vilket kan ha ett starkt inflytande på strukturen och funktionerna i andra delar av cellen [15] [18] . Men resultaten av kärnmagnetisk resonans motsäger detta antagande, eftersom, enligt dessa resultat, 85 % av cellens vatten beter sig som rent vatten, medan resten av vattnet är i ett tillstånd som är associerat med makromolekyler och är mindre rörligt [19] .

Jonah

Koncentrationerna av joner i cytosolen skiljer sig fundamentalt från de i den extracellulära vätskan, dessutom innehåller cytosolen mer laddade molekyler som proteiner och nukleinsyror . Tabellen nedan diskuterar koncentrationerna av nyckeljoner i vatten och extracellulär vätska .

Typiska koncentrationer av joner i cytosol och blod hos däggdjur. [5]
Och han Koncentration i cytosolen ( mM ) Koncentration i blod (mM)
Kalium 139 fyra
Natrium 12 145
Klor fyra 116
Bikarbonat 12 29
Aminosyror i proteiner 138 9
Magnesium 0,8 1.5
Kalcium < 0,0002 1.8

Till skillnad från den extracellulära vätskan har cytosolen en högre koncentration av kaliumjoner och en lägre koncentration av natriumjoner [20] . Denna skillnad i jonkoncentration är nödvändig för osmoreglering. Om koncentrationerna av joner inuti cellen och utanför den vore desamma, enligt osmos lagar, skulle vatten kontinuerligt komma in i cellen på grund av att cellen innehåller fler makromolekyler än vad det finns utanför. Natriumjoner pumpas ut ur cellen, och kaliumjoner, tvärtom, pumpas in av Na+/K±ATPas-enzymet . Vidare rör sig kaliumjoner utåt längs koncentrationsgradienten genom kaliumkanaler , och frisättningen av katjoner orsakar en negativ membranpotential . För att balansera potentialskillnaden lämnar även negativt laddade kloridjoner cellen genom speciella kloridkanaler . Förlusten av natrium- och kloridjoner kompenserar för den osmotiska effekten av en hög koncentration av makromolekyler inuti cellen [20] .

Celler kan motstå ännu större potentiella skillnader genom att ackumulera osmoprotektanter som trehalos och betainer i cytosolen [20] . Några av dessa molekyler hjälper cellen att överleva fullständig uttorkning och inträde i kryptobios [21] . I detta tillstånd omvandlas cytosolen och osmoprotektanterna till ett glasartat fast ämne som skyddar cellproteiner och membran från skador under torkning [22] .

På grund av den låga koncentrationen av kalcium i cytoplasman kan det fungera som en andra budbärare i kalciumsignaltransduktionsvägar . I detta fall öppnar en signal, såsom en hormonmolekyl eller en aktionspotential, kalciumkanaler , genom vilka kalcium rusar in i cytosolen [23] . Att öka kalciumkoncentrationen i cytosolen aktiverar andra signalmolekyler som kalmodulin och proteinkinas C [24] . Andra joner, såsom klorid- och kaliumjoner, kan också spela signalerande roller i cytosolen, men denna roll är för närvarande dåligt förstådd [25] .

Makromolekyler

Proteinmolekyler som inte är fästa vid membran eller cytoskelettet löses i cytosolen. Mängden proteiner i celler är extremt hög och närmar sig 200 mg/ml; proteiner upptar från 20 till 30 % av hela cellen [26] . Det är dock mycket svårt att mäta den exakta mängden protein i cytosolen i en intakt cell, eftersom vissa proteiner är svagt bundna till membran eller organeller och går i lösning under cellysering [ 3] . Faktum är att experiment där plasmamembranet i en cell försiktigt förstörs av saponins verkan utan att skada andra membran har visat att en fjärdedel av proteinerna kommer ut. Sådana förfallna celler kunde dock syntetisera proteiner om ATP och aminosyror var tillgängliga, så många cytosoliska proteiner är faktiskt associerade med cytoskelettet [27] . Men tanken att de flesta proteiner är hårt bundna till ett nätverk som kallas mikrotrabekulärt gittret verkar osannolik för närvarande [28] . 

I prokaryoter finns genomet i cytosolen som en struktur som kallas en nukleoid [29] . En nukleoid är en oordnad massa av DNA och associerade proteiner som kontrollerar replikationen och transkriptionen av den bakteriella kromosomen och plasmiderna . Hos eukaryoter är genomet inneslutet i kärnan , som är separerad från cytosolen av kärnporer som inte tillåter fri passage av molekyler med en diameter på mer än 10 nm [30] .

Den höga koncentrationen av molekyler i cytosolen ger upphov till en effekt som kallas makromolekylär förtätning, där den effektiva koncentrationen av molekyler ökar eftersom det inte finns utrymme för dem att röra sig fritt. Denna effekt kan orsaka betydande förändringar i hastigheten för en kemisk reaktion och jämviktspositionen [26] . Dess effekt på förändringen i dissociationskonstanter är särskilt viktig, eftersom på grund av detta blir associationen av makromolekyler gynnsam, till exempel sammansättningen av proteiner till ett multiproteinkomplex och bindningen av DNA-bindande proteiner till deras mål på DNA-molekylen [31] .

Organisation

Även om komponenterna i cytosolen inte är separerade från varandra av membran, blandas de inte slumpmässigt med varandra, och det finns flera nivåer av organisation inom cytosolen som lokaliserar molekyler till specifika platser i cytosolen [32] .

Koncentrationsgradienter

Även om små molekyler diffunderar snabbt i cytosolen kan speciella koncentrationsgradienter upprätthållas i cytosolen. Ett bra exempel är " kalciumgnistor  " , som uppstår under en kort tidsperiod i området bredvid en öppen kalciumkanal [33] . "Blinkar" når cirka 2 mikron i diameter och varar bara några millisekunder, även om vissa blixtar kan smälta samman för att bilda större gradienter - "kalciumvågor" ( engelska  calcium waves ) [34] . Koncentrationsgradienter av andra små molekyler, såsom syre och ATP , kan bildas nära mitokondriella kluster, men mekanismen för deras bildande är mindre förstådd [35] [36] .

Proteinkomplex

Proteiner kan associera med varandra för att bilda proteinkomplex, som ofta innehåller en uppsättning proteiner med liknande funktioner, till exempel en uppsättning enzymer som katalyserar olika steg i samma metaboliska väg [37] . På grund av detta bildas substratkanaler ( engelska  Substrate channeling ), i vilka reaktionsprodukterna från ett enzym överförs direkt till nästa enzym i vägen utan att släppas ut i lösning [38] . Substratkanaler kan göra den metaboliska vägen snabbare och effektivare än om enzymerna var slumpmässigt placerade i cytosolen och förhindra instabila vägintermediärer från att fly till lösning [39] . Även om enzymer är hårt bundna tillsammans i ett stort antal metaboliska vägar, finns det också mer löst bundna enzymkomplex som är mycket svåra att studera utanför cellen. Därför är betydelsen av dessa komplex för metabolism fortfarande oklar [40] [41] .

Proteinfack

Vissa proteinkomplex innehåller en hålighet inuti isolerad från cytosolen. Ett exempel på ett sådant komplex är proteasomen [42] . Uppsättningen av proteasomsubenheter bildar ett ihåligt "rör" som innehåller proteaser som bryter ned cytoplasmatiska proteiner. Närvaron av felveckade proteiner i cytoplasman är osäker, så "trumman" är täckt med regulatoriska proteiner som känner igen proteiner med ett nedbrytningsmärke ( ubiquitin- märkning) och leder dem till proteasomen för destruktion [43] .

En annan klass av proteinkompartment är bakteriella mikrokompartment , som består av ett proteinskal som innehåller olika enzymer [44] . Vanligtvis är sådana fack 100–200 nm stora och består av proteiner som är tätt anpassade till varandra [45] . Ett väl studerat exempel på en mikrokompartment är karboxisomen , som innehåller kolfixeringsenzymer (t.ex. rubisco ) [46] .

Cytoskelettsikt

Även om cytoskelettet inte är en del av cytosolen, begränsar närvaron av detta nätverk av filament diffusionen av stora partiklar i cellen. Till exempel, i flera experiment, avlägsnades kontrollpartiklar omkring 25 nm i storlek (nästan som en ribosom [47] ) från delar av cytosolen som ligger nära gränsen till cellen och cellkärnan [48] [49] . Sådana fack kan innehålla ett tätare nätverk av aktinfilament än resten av cytosolen. Dessa mikrodomäner kan påverka placeringen av stora partiklar som ribosomen och andra organeller, koncentrera dem på vissa ställen i cellen och förskjuta dem från andra [50] .

Funktioner

Cytosolen har inte någon funktion, eftersom många processer äger rum i den. Bland dessa processer är signaltransduktion från cellmembranet till platser i cellen såsom cellkärnan [51] och olika organeller [52] . Många cytokinesreaktioner inträffar också i cytosolen efter kärnhöljesnedbrytning i mitos [ 53] . En annan viktig roll för cytosolen är transporten av metaboliter från bildningsställena till användningsställena. Bland metaboliterna finns relativt enkla vattenlösliga molekyler, såsom aminosyror , som snabbt kan diffundera genom cytosolen [14] . Hydrofoba molekyler , såsom fettsyror eller steroler , kan dock transporteras i cytosolen av speciella proteiner som transporterar dessa molekyler mellan membran [54] [55] . Vesiklar i cytosoltransportmolekylerna som fångas under endocytos eller avsedda för utsöndring [56] . Vesikler är små lipidsäckar som rör sig längs cytoskelettet med hjälp av motorproteiner [57] .

Hos prokaryoter sker majoriteten av metaboliska processer i cytosolen [58] , som i eukaryoter. Hos däggdjur är alltså ungefär hälften av proteinerna lokaliserade i cytosolen [59] . Det har visat sig att nästan alla metaboliska vägar och metaboliter i jäst är lokaliserade i cytosolen [60] . Bland de metaboliska processer som äger rum i cytosolen hos djur finns proteinsyntes , pentosfosfatvägen , glykolys och glukoneogenes [61] . I andra organismer kan dessa metaboliska vägar vara lokaliserade på olika sätt. Till exempel i växter sker syntesen av fettsyror i kloroplaster [62] , medan det i apikomplex sker  i apikoplasten [63] .

Anteckningar

  1. ↑ Goodsell DS Inuti en levande cell.  (engelska)  // Trender inom biokemiska vetenskaper. - 1991. - Vol. 16, nr. 6 . - S. 203-206. — PMID 1891800 .
  2. ↑ Lardy, HA 1965. Om riktningen av pyridinnukleotidoxidationsreduktionsreaktioner i glukoneogenes och lipogenes. I: Control of energy metabolism , redigerad av B. Chance, R. Estabrook och JR Williamson. New York: Academic, 1965, sid. 245, [1] .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Clegg J. S.  Properties and Metabolism of the Aqueous Cytoplasm and its Boundaries  // The American Journal of Physiology. - 1984. - Vol. 246, nr. 2 (punkt 2). - S. 133-151. — PMID 6364846 .
  4. ↑ 1 2 Cammack, Richard, Teresa Atwood, Campbell, Peter Scott, Parish, Howard I., Smith, Tony, Vella, Frank, Stirling, John. Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology  (engelska) . - Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press , 2006. - ISBN 0-19-852917-1 .
  5. ↑ 1 2 Lodish, Harvey F. Molecular cell biology  (neopr.) . - New York: Scientific American Books, 1999. - ISBN 0-7167-3136-3 .
  6. ↑ Bowsher CG , Tobin AK Uppdelning av metabolism inom mitokondrier och plastider.  (engelska)  // Journal of experimental botany. - 2001. - Vol. 52, nr. 356 . - s. 513-527. — PMID 11373301 .
  7. ↑ Goodacre R. , Vaidyanathan S. , Dunn WB , Harrigan GG , Kell DB Metabolomics genom siffror: förvärva och förstå globala metabolitdata.  (engelska)  // Trender inom bioteknik. - 2004. - Vol. 22, nr. 5 . - S. 245-252. - doi : 10.1016/j.tibtech.2004.03.007 . — PMID 15109811 .
  8. ↑ Weckwerth W. Metabolomics i systembiologi.  (engelska)  // Årlig granskning av växtbiologi. - 2003. - Vol. 54. - P. 669-689. - doi : 10.1146/annurev.arplant.54.031902.135014 . — PMID 14503007 .
  9. ↑ Reed JL , Vo TD , Schilling CH , Palsson BO En expanderad genomskalemodell av Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR).  (engelska)  // Genombiologi. - 2003. - Vol. 4, nr. 9 . - P. 54. - doi : 10.1186/gb-2003-4-9-r54 . — PMID 12952533 .
  10. ↑ Förster J. , Famili I. , Fu P. , Palsson B. , Nielsen J. Genome-scale reconstruction of the Saccharomyces cerevisiae metabolic network.  (engelska)  // Genomforskning. - 2003. - Vol. 13, nr. 2 . - S. 244-253. - doi : 10.1101/gr.234503 . — PMID 12566402 .
  11. ↑ Luby-Phelps K. Cytoarkitektur och fysikaliska egenskaper hos cytoplasman: volym, viskositet, diffusion, intracellulär yta.  (engelska)  // International review of cytology. - 2000. - Vol. 192. - S. 189-221. — PMID 10553280 .
  12. ↑ Roos A. , Boron WF Intracellulärt pH.  (engelska)  // Fysiologiska recensioner. - 1981. - Vol. 61, nr. 2 . - s. 296-434. — PMID 7012859 .
  13. ↑ Bright GR , Fisher GW , Rogowska J. , Taylor DL ​​Fluorescensförhållande avbildningsmikroskopi: temporala och rumsliga mätningar av cytoplasmatiskt pH.  (engelska)  // The Journal of cell biology. - 1987. - Vol. 104, nr. 4 . - P. 1019-1033. — PMID 3558476 .
  14. ↑ 1 2 Verkman AS Diffusion av lösta ämnen och makromolekyler i cellulära vattenkompartment.  (engelska)  // Trender inom biokemiska vetenskaper. - 2002. - Vol. 27, nr. 1 . - S. 27-33. — PMID 11796221 .
  15. ↑ 1 2 Wiggins PM Vattnets roll i vissa biologiska processer.  (engelska)  // Mikrobiologiska recensioner. - 1990. - Vol. 54, nr. 4 . - s. 432-449. — PMID 2087221 .
  16. ↑ Garlid KD Vattentillståndet i biologiska system.  (engelska)  // International review of cytology. - 2000. - Vol. 192. - S. 281-302. — PMID 10553283 .
  17. ↑ Chaplin M. Underskattar vi vikten av vatten i cellbiologi?  (engelska)  // Naturrecensioner. Molekylär cellbiologi. - 2006. - Vol. 7, nr. 11 . - s. 861-866. - doi : 10.1038/nrm2021 . — PMID 16955076 .
  18. ↑ Wiggins PM Vatten med hög och låg densitet och vilande, aktiva och transformerade celler.  (engelska)  // Cellbiology international. - 1996. - Vol. 20, nej. 6 . - s. 429-435. - doi : 10.1006/cbir.1996.0054 . — PMID 8963257 .
  19. ↑ Persson E. , Halle B. Cellvattendynamik på flera tidsskalor.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2008. - Vol. 105, nr. 17 . - P. 6266-6271. - doi : 10.1073/pnas.0709585105 . — PMID 18436650 .
  20. ↑ 1 2 3 Lang F. Mekanismer och betydelse för cellvolymreglering.  (engelska)  // Journal of the American College of Nutrition. - 2007. - Vol. 26, nr. 5 Suppl . - s. 613-623. — PMID 17921474 .
  21. ↑ Sussich F. , Skopec C. , Brady J. , Cesàro A. Reversibel uttorkning av trehalos och anhydrobios: från lösningstillstånd till en exotisk kristall?  (engelska)  // Kolhydratforskning. - 2001. - Vol. 334, nr. 3 . - S. 165-176. — PMID 11513823 .
  22. ↑ Crowe JH , Carpenter JF , Crowe LM Rollen av förglasning i anhydrobios.  (engelska)  // Årlig genomgång av fysiologi. - 1998. - Vol. 60.-P. 73-103. - doi : 10.1146/annurev.physiol.60.1.73 . — PMID 9558455 .
  23. ↑ Berridge MJ Elementära och globala aspekter av kalciumsignalering.  (engelska)  // The Journal of Physiology. - 1997. - Vol. 499 (Pt 2). - s. 291-306. — PMID 9080360 .
  24. ↑ Kikkawa U. , Kishimoto A. , Nishizuka Y. Proteinkinas C-familjen: heterogenitet och dess implikationer.  (engelska)  // Årlig genomgång av biokemi. - 1989. - Vol. 58. - S. 31-44. - doi : 10.1146/annurev.bi.58.070189.000335 . — PMID 2549852 .
  25. ↑ Orlov SN , Hamet P. Intracellulära monovalenta joner som andra budbärare.  (engelska)  // The Journal of membrane biology. - 2006. - Vol. 210, nr. 3 . - S. 161-172. - doi : 10.1007/s00232-006-0857-9 . — PMID 16909338 .
  26. ↑ 1 2 Ellis RJ Makromolekylär trängsel: uppenbar men underskattad.  (engelska)  // Trender inom biokemiska vetenskaper. - 2001. - Vol. 26, nr. 10 . - s. 597-604. — PMID 11590012 .
  27. ↑ Hudder A. , ​​​​Nathanson L. , Deutscher MP Organisation of däggdjurscytoplasma.  (engelska)  // Molekylär och cellulär biologi. - 2003. - Vol. 23, nr. 24 . - P. 9318-9326. — PMID 14645541 .
  28. ↑ Heuser J. Vad hände med det "mikrotrabekulära konceptet"?  (engelska)  // Cellens biologi. - 2002. - Vol. 94, nr. 9 . - s. 561-596. — PMID 12732437 .
  29. ↑ Thanbichler M. , Wang SC , Shapiro L. Den bakteriella nukleoiden: en mycket organiserad och dynamisk struktur.  (engelska)  // Journal of cellular biochemistry. - 2005. - Vol. 96, nr. 3 . - s. 506-521. - doi : 10.1002/jcb.20519 . — PMID 15988757 .
  30. ↑ Peters R. Introduktion till nukleocytoplasmatisk transport: molekyler och mekanismer.  (engelska)  // Methods in molecular biology (Clifton, NJ). - 2006. - Vol. 322. - S. 235-258. - doi : 10.1007/978-1-59745-000-3_17 . — PMID 16739728 .
  31. ↑ Zhou HX , Rivas G. , Minton AP Molecular Macro crowding and confinement: biokemiska, biofysiska och potentiella fysiologiska konsekvenser.  (engelska)  // Årlig genomgång av biofysik. - 2008. - Vol. 37. - s. 375-397. - doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125817 . — PMID 18573087 .
  32. ↑ Norris V. , den Blaauwen T. , Cabin-Flaman A. , Doi RH , Harshey R. , Janniere L. , Jimenez-Sanchez A. , Jin DJ , Levin PA , Mileykovskaya E. , Minsky A. , Saier M. Jr. , Skarstad K. Functional taxonomy of bacterial hyperstructures.  (engelska)  // Microbiology and molecular biology reviews : MMBR. - 2007. - Vol. 71, nr. 1 . - S. 230-253. - doi : 10.1128/MMBR.00035-06 . — PMID 17347523 .
  33. ↑ Wang SQ , Wei C. , Zhao G. , Brochet DX , Shen J. , Song LS , Wang W. , Yang D. , Cheng H. Avbildning av mikrodomän Ca2+ i muskelceller.  (engelska)  // Cirkulationsforskning. - 2004. - Vol. 94, nr. 8 . - P. 1011-1022. - doi : 10.1161/01.RES.0000125883.68447.A1 . — PMID 15117829 .
  34. ↑ Jaffe LF Klasser och mekanismer för kalciumvågor.  (engelska)  // Cellkalcium. - 1993. - Vol. 14, nr. 10 . - s. 736-745. — PMID 8131190 .
  35. ↑ Aw TY Intracellulär avdelning av organeller och gradienter av arter med låg molekylvikt.  (engelska)  // International review of cytology. - 2000. - Vol. 192. - S. 223-253. — PMID 10553281 .
  36. ↑ Weiss JN , Korge P. Cytoplasman: inte längre en välblandad påse.  (engelska)  // Cirkulationsforskning. - 2001. - Vol. 89, nr. 2 . - S. 108-110. — PMID 11463714 .
  37. ↑ Srere PA Komplex av sekventiella metaboliska enzymer.  (engelska)  // Årlig genomgång av biokemi. - 1987. - Vol. 56. - S. 89-124. doi : 10.1146 / annurev.bi.56.070187.000513 . — PMID 2441660 .
  38. ↑ Perham RN Svängande armar och svängande domäner i multifunktionella enzymer: katalytiska maskiner för flerstegsreaktioner.  (engelska)  // Årlig genomgång av biokemi. - 2000. - Vol. 69. - P. 961-1004. - doi : 10.1146/annurev.biochem.69.1.961 . — PMID 10966480 .
  39. ↑ Huang X. , Holden HM , Raushel FM Kanalisering av substrat och intermediärer i enzymkatalyserade reaktioner.  (engelska)  // Årlig genomgång av biokemi. - 2001. - Vol. 70. - S. 149-180. - doi : 10.1146/annurev.biochem.70.1.149 . — PMID 11395405 .
  40. ↑ Mowbray J. , Moses V. Den preliminära identifieringen i Escherichia coli av ett multienzymkomplex med glykolytisk aktivitet.  (engelska)  // European journal of biochemistry. - 1976. - Vol. 66, nr. 1 . - S. 25-36. — PMID 133800 .
  41. ↑ Srivastava DK , Bernhard SA Metabolitöverföring via enzym-enzymkomplex.  (engelska)  // Science (New York, NY). - 1986. - Vol. 234, nr. 4780 . - s. 1081-1086. — PMID 3775377 .
  42. ↑ Groll M. , Clausen T. Molecular shredders: hur proteasomer fyller sin roll.  (engelska)  // Aktuell åsikt inom strukturbiologi. - 2003. - Vol. 13, nr. 6 . - s. 665-673. — PMID 14675543 .
  43. ↑ Nandi D. , Tahiliani P. , Kumar A. , ​​​​Chandu D. Ubiquitin-proteasomsystemet.  (engelska)  // Journal of biosciences. - 2006. - Vol. 31, nr. 1 . - S. 137-155. — PMID 16595883 .
  44. ↑ Chowdhury C. , Sinha S. , Chun S. , Yeates TO , Bobik TA Olika bakteriella mikrokompartementorganeller.  (engelska)  // Microbiology and molecular biology reviews : MMBR. - 2014. - Vol. 78, nr. 3 . - s. 438-468. - doi : 10.1128/MMBR.00009-14 . — PMID 25184561 .
  45. ↑ Yeates TO , Kerfeld CA , Heinhorst S. , Cannon GC , Shively JM Proteinbaserade organeller i bakterier: karboxysomer och relaterade mikrokompartment.  (engelska)  // Naturrecensioner. mikrobiologi. - 2008. - Vol. 6, nr. 9 . - s. 681-691. - doi : 10.1038/nrmicro1913 . — PMID 18679172 .
  46. ↑ Badger MR , Price GD CO2-koncentreringsmekanismer i cyanobakterier: molekylära komponenter, deras mångfald och evolution.  (engelska)  // Journal of experimental botany. - 2003. - Vol. 54, nr. 383 . - s. 609-622. — PMID 12554704 .
  47. ↑ Cate JH Konstruktion av lågupplösta röntgenkristallografiska elektrondensitetskartor över ribosomen.  (engelska)  // Metoder (San Diego, Kalifornien). - 2001. - Vol. 25, nr. 3 . - S. 303-308. - doi : 10.1006/meth.2001.1242 . — PMID 11860284 .
  48. ↑ Provance DW Jr. , McDowall A. , Marko M. , Luby-Phelps K. Cytoarkitektur av storleksexkluderande fack i levande celler.  (engelska)  // Journal of cell science. - 1993. - Vol. 106 (Pt 2). - s. 565-577. — PMID 7980739 .
  49. ↑ Luby-Phelps K. , Castle PE , Taylor DL , Lanni F. Hindrade diffusion av inerta spårpartiklar i cytoplasman av mus 3T3-celler.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1987. - Vol. 84, nr. 14 . - P. 4910-4913. — PMID 3474634 .
  50. ↑ Luby-Phelps K. Effekt av cytoarkitektur på transporten och lokaliseringen av proteinsyntetiska maskineri.  (engelska)  // Journal of cellular biochemistry. - 1993. - Vol. 52, nr. 2 . - S. 140-147. - doi : 10.1002/jcb.240520205 . — PMID 8366131 .
  51. ↑ Kholodenko BN Fyrdimensionell organisation av proteinkinassignaleringskaskader: rollerna för diffusion, endocytos och molekylära motorer.  (engelska)  // The Journal of experimental biology. - 2003. - Vol. 206, nr. Pt 12 . - P. 2073-2082. — PMID 12756289 .
  52. ↑ Pesaresi P. , Schneider A. , ​​Kleine T. , Leister D. Interorganellär kommunikation.  (engelska)  // Aktuell åsikt inom växtbiologi. - 2007. - Vol. 10, nr. 6 . - S. 600-606. - doi : 10.1016/j.pbi.2007.07.007 . — PMID 17719262 .
  53. ↑ Winey M. , Mamay CL , O'Toole ET , Mastronarde DN , Giddings TH Jr. , McDonald KL , McIntosh JR Tredimensionell ultrastrukturell analys av den mitotiska spindeln Saccharomyces cerevisiae.  (engelska)  // The Journal of cell biology. - 1995. - Vol. 129, nr. 6 . - P. 1601-1615. — PMID 7790357 .
  54. ↑ Weisiger RA Cytosoliska fettsyrabindande proteiner katalyserar två distinkta steg i intracellulär transport av deras ligander.  (engelska)  // Molekylär och cellulär biokemi. - 2002. - Vol. 239, nr. 1-2 . - S. 35-43. — PMID 12479566 .
  55. ↑ Maxfield FR , Mondal M. Sterol and lipid trafficking in mammalia cells.  (engelska)  // Biochemical Society transaktioner. - 2006. - Vol. 34, nr. Pt 3 . - s. 335-339. - doi : 10.1042/BST0340335 . — PMID 16709155 .
  56. ↑ Pelham HR The Croonian Lecture 1999. Intracellulär membrantrafik: få proteiner sorterade.  (engelska)  // Philosophical transaktioner av Royal Society of London. Serie B, Biologiska vetenskaper. - 1999. - Vol. 354, nr. 1388 . - P. 1471-1478. - doi : 10.1098/rstb.1999.0491 . — PMID 10515003 .
  57. ↑ Kamal A. , Goldstein LS Principer för lastanslutning till cytoplasmatiska motorproteiner.  (engelska)  // Aktuell åsikt inom cellbiologi. - 2002. - Vol. 14, nr. 1 . - S. 63-68. — PMID 11792546 .
  58. ↑ Hoppert M. , Mayer F. Principer för makromolekylär organisation och cellfunktion i bakterier och arkéer.  (engelska)  // Cellbiokemi och biofysik. - 1999. - Vol. 31, nr. 3 . - S. 247-284. - doi : 10.1007/BF02738242 . — PMID 10736750 .
  59. ↑ Foster LJ , de Hoog CL , Zhang Y. , Zhang Y. , Xie X. , Mootha VK , Mann M. En däggdjursorganellkarta genom proteinkorrelationsprofilering.  (engelska)  // Cell. - 2006. - Vol. 125, nr. 1 . - S. 187-199. - doi : 10.1016/j.cell.2006.03.022 . — PMID 16615899 .
  60. ↑ Herrgård MJ , Swainston N. , Dobson P. , Dunn WB , Arga KY , Arvas M. , Blüthgen N. , Borger S. , Costenoble R. , Heinemann M. , Hucka M. , Le Nov N. , Li P. , Liebermeister W. , Mo ML , Oliveira AP , Petranovic D. , Pettifer S. , Simeonidis E. , Smallbone K. , Spasić I. , Weichart D. , Brent R. , Broomhead DS , Westerhoff HV , Kirdar B. , Penttilä M. , Klipp E. , Palsson B. , Sauer U. , Oliver SG , Mendes P. , Nielsen J. , Kell DB En konsensusjästmetabolisk nätverksrekonstruktion erhållen från en gemenskapsinriktning till systembiologi.  (engelska)  // Nature biotechnology. - 2008. - Vol. 26, nr. 10 . - P. 1155-1160. - doi : 10.1038/nbt1492 . — PMID 18846089 .
  61. ↑ Stryer, Lubert, Berg, Jeremy Mark, Tymoczko, John L. Biochemistry  (neopr.) . —San Francisco: W.H. Freeman, 2002. - ISBN 0-7167-4684-0 .
  62. ↑ Ohlrogge JB , Kuhn DN , Stumpf PK Subcellulär lokalisering av acylbärarprotein i bladprotoplaster av Spinacia oleracea.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1979. - Vol. 76, nr. 3 . - P. 1194-1198. — PMID 286305 .
  63. ↑ Goodman CD , McFadden GI Fettsyrabiosyntes som ett läkemedelsmål i apicomplexan parasiter.  (eng.)  // Aktuella läkemedelsmål. - 2007. - Vol. 8, nr. 1 . - P. 15-30. — PMID 17266528 .
  Gå till Wikidata-objektet  Tematiska platser
Ordböcker och uppslagsverk