Aroid

Aroid
Italiensk aronnik ( Arum italicum )
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:VäxterUnderrike:gröna växterAvdelning:BlommandeKlass:Monokottar [1]Ordning:ChastaceaeFamilj:Aroid
Internationellt vetenskapligt namn
Araceae Juss.
Synonymer
Arisaraceae Raf. Caladiaceae Salisb. Callaceae Rchb. ex Bartle. Cryptocorynaceae J. Agardh Dracontiaceae Salisb. Lemnaceae Martinov , nom. nackdelar. Orontiaceae Bartl. Pistiaceae Rich. ex C.Agardh Wolffiaceae Bubani
Dotter taxa
se text
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   42521 NCBI   4454 EOL   8191 FLIN   f:85 IPNI   30000216-2 FW   55277

Araceae , eller Aronnikovye [2] ( lat.  Araceae ) är en stor familj av enhjärtbladiga växter , inklusive mer än 3 000 arter i 117 [3] släkten.

I klassificeringssystemet APG II tillhör familjen ordningen Alismatales , som är en del av Monocots- gruppen .

Distribution

Aroider är vanligare i tropiska och subtropiska regioner på båda halvkloten. Det finns många aroider i tempererade regioner, och några av dem går till och med in i subarktiska regioner , men deras arter och generiska mångfald utanför tropikerna är liten (mindre än 10% av arterna).

Botanisk beskrivning

Representanter för familjen är mark- , kärr- eller vattenväxter med knölar eller mer eller mindre långsträckta rhizomer . I tropiska länder når aroiderna ofta gigantiska storlekar. Många av dem är lianer och epifyter .

Stam

Förgrening av aroidstammar är vanligtvis sympodial, sällan monopodial. De flesta upprättstående former, även jättegräs, har inte vegetativa stjälkar ovan jord, som ersätts av knölar och rhizomer. Klätterväxter har dock så långa luftstammar att de inte längre kan stödja sig i upprätt läge. De vilar vanligtvis på träd och hålls på dem med hjälp av oavsiktliga luftrötter-släp. Dessa rötter visar inte geotropism , är negativt heliotropa och är mycket känsliga för kontaktirritation. De går från den sida av stammen som är vänd mot stödträdet, växer horisontellt, ibland når de en avsevärd längd, och "håller sig" till barken på stödträdet med hjälp av speciella hårstrån.

Inte mindre vanligt i aroider och närande luftrötter . De är mer kraftfulla och, i motsats till de tidigare, visas på den fria sidan av stammen som inte är pressad mot stödet. Dessa rötter växer vertikalt ner och hänger fritt eller kryper nerför barken på stödträdet. Slutligen når de jorden, penetrerar den och förgrenar sig intensivt, vilket ökar den aktiva sugytan och hjälper därmed till att förse växten med fukt och mineralnäring.

Luftmatarrötter drar ut fukt på annat sätt. Deras yta är täckt med en speciell, vanligtvis flerskiktad integumentär vävnad  - velamen  - och genom dess döda celler absorberas kondenserande atmosfärisk fukt genom kapillärvägen , som en svamp.

I rötterna av aroider är kärl med skalariform perforering vanliga, men i stjälkarna är de extremt sällsynta, och de vattenledande elementen representeras huvudsakligen av trakeider .

Blad

Bladen på aroiderna är alternerande, i de flesta fall dissekeras i bladskaft och blad , slipat eller stjälk, av olika storlekar och strukturer.

Bladbladen är extremt olika, men enkla hela breda blad med nätformig venation dominerar bland dem. Det finns dock alla övergångar till jättelika blad med intrikat dissekerade blad och kraftfulla bladskaft . De primitiva medlemmarna av familjen har blad som är typiska för enhjärtblad : smala, långa, med parallell venation, vaginal och utan bladskaft.

Formen och dissektionen av bladbladet förändras ofta slående under växtens liv. Hos många aroider skiljer sig de dissekerade stora bladen av vuxna växter avsevärt från de små, hela bladen på deras juvenila skott, vilket tydligt kan ses i den tunna monstera ( Monstera tenuis ). Bladbladet är också nästan helt reducerat i de hängande skotten på stoloner . Bladets struktur och form kan förändras avsevärt under bladets livstid, och detta syns särskilt tydligt i bildandet av säregna perforerade blad, karakteristiska för många aroider.

Strukturen hos bladskaft är också varierad i aroider . I den morfologiska serien av förändringar från bladskaftblad med slida till bladskaftblad utan slida, finns det många mellanformer där bladskaftet också fungerar som en slida och följaktligen har en dubbel struktur: från utsidan ser den ut som en typisk bladskaft , och från insidan ser det ut som ett typiskt hölje.

Karakteristiskt för aroid och andra modifieringar av bladskaft. Hos epifytfilodendron tjock ( Philodendron crassum ) tjänar bladskaftet som ett fuktlager, den växer kraftigt i tjockleken, blir vattnig, gulaktig och liknar en saftig stjälk.

I aroider är delar av utsöndringsvävnader rikliga och olika. Dessa är separata sekretoriska celler - idioblaster  - med enkristaller av kalciumoxalat , druser , rapider , sekretoriska celler, intercellulära trichosclereids , såväl som schizogena behållare , hartskanaler och särskilt vanliga gemensamma laktifer . Förutom utsöndringsfunktionen spelar många av dessa formationer rollen av att skydda växten från att ätas av djur.

Blomma

Hos aroider finns det bara en typ av blomställning  - kolven, på vilken den vanligtvis är mycket tät, i serier av spiraler placeras små, obeskrivliga blommor utan högblad , som inte alltid kan urskiljas tydligt.

Blommor bisexuella eller enkönade. Tvåkönade blommor i de flesta fall med 4-6-ledad perianth , sällan kala. Enkönade blommor är vanligtvis nakna och endast som ett undantag med perianth.

Det finns 4-6 ståndare , men deras antal kan minskas till 1 eller öka till 8. Ståndarna är fria eller växer ihop till specifika formationer - synandria . I specialiserade grupper reduceras ståndarnas filament och den övervuxna bindväven förvandlar ståndarna till ett slags geometriska former: prismor , fyrkanter , stympade pyramider . Stövarknappar äggrunda eller linjärt-avlånga, öppnande med porer, längsgående eller tvärgående slitsar. Pollenkorn med skal av olika slag.

Gynoecium cenocarpous med 2-3 (upp till 9) fruktblad, ibland pseudomonomera; ovarie superior, endast ibland nedsänkt i blomställningens köttiga axel, 1-3-lokulär, med en eller flera ägglossningar i varje bo.

Embryo med riklig endosperm eller ibland utan.

Frukten av nästan alla aroider är ett enkel- eller flerfröigt bär , vanligtvis ljust färgade.

Blommande

Hos aroider sker blomningen i 2 faser.

Först fungerar stigma (den kvinnliga fasen av blomningen), och först efter att de förlorar sin förmåga att uppfatta pollen, öppnar ståndarknapparna (den manliga fasen av blomningen). Protogyny förekommer hos växter med tvåkönade och enkönade enkönade blommor.

Sekvensen av kvinnliga och manliga blomningsfaser förhindrar självpollinering, men detta uppnås inte alltid i aroider. De nedre blommorna går först in i den kvinnliga fasen, och deras blomning fortsätter vanligtvis strikt från botten till toppen längs koben. Utvecklingen och öppningen av ståndarknapparna har som regel inte en sådan sekvens. Ofta, i de övre blommorna eller till och med i blommorna i kolvens mellersta del, sammanfaller blomningsfaserna och självpollinering blir möjlig. Detta gäller även geitonogami , som är ganska vanligt hos aroider.

Således skyddar protogyny inte blommorna av aroider så tillförlitligt från självpollinering, och utvecklingen av andra mekanismer krävdes för att förhindra det. En av dem är själva blomställningens struktur . Utvecklingen av blomställningar i familjen följer vägen för en allt skarpare avgränsning av de kvinnliga delarna av blomman och blomställningen från hanen. Och om primitiva aroidblommor är bisexuella, så har de mest specialiserade grupperna i slutet av den evolutionära serien blommor av samma kön, och honor och hanar är belägna i olika delar av blomställningen eller till och med på olika växter ( t.ex. dioeciousness , till exempel, observeras i ett antal arter från släktet Arizema ( Arisaema ) i detta fall är helt utesluten Självpollinering

Blomställningar

Aroidblomställningar är slående i variation och, med sällsynta undantag, ser de ut som enstaka blommor. Detta intryck skapas främst på grund av modifieringen av omslaget (täckarket) av blomställningen, ofta ljust färgad och tar formen av en perianth . Ibland är det så bisarrt att blomställningen kan misstas för en exotisk orkidéblomma eller ett kannablad av insektsätande nepenthes .

Blomställningarna skiljer sig både i storlek och i många väsentliga egenskaper, vilket visar olika grader av deras evolutionära framsteg.

De mest primitiva blomställningarna, som bara bär tvåkönade blommor på koben, är karakteristiska för de mest primitiva aroiderna. I mer specialiserade underfamiljer utvecklas endast enkönade blommor. Två zoner av blommor bildas på koben: den nedre är från kvinnliga blommor, den övre är från manliga. Sedan, i området för deras kontakt, uppträder en zon med sterila blommor, och ibland bildas till och med en andra zon med sterila blommor på toppen av kolven. I vissa fall reduceras sterila blommor, och sedan separeras den kvinnliga delen av blomställningen från hanen endast av en naken del av blomställningens sterila axel.

Hos vissa aroider bildar de övre sterila blommorna ett bihang av kolven, ofta förvandlas till den så kallade osmoforen  - en bärare av en lukt som lockar pollinatörer. Hos vissa arter får detta bihang en bisarr form av en svampmössa eller blir filamentös.

Modifierade sterila blommor spelar också en roll vid insektspollinering, särskilt i specialiserade aroider. Inom familjen, parallellt med komplikationen av blomställningens struktur, förenklades blommornas struktur, och i specialiserade underfamiljer består honblomman vanligtvis av endast en gynoecium , och hanblomman reduceras ofta till en ståndare eller en synandrium . Ofta består hanblommor på en blomställning av ett annat antal ståndare (som till exempel hos arter av släktet Amorphophallus ( Amorphophallus )), och då är det mycket svårt att bestämma gränsen för en enskild blomma.

I samband med blomställningens specialisering är även förändringarna i blomställningens täckning intressanta. I de flesta specialiserade grupper täcker slöjan helt eller delvis blomställningen och utför, förutom skyddande, andra funktioner.

Den ljusa färgen på överkastet, karakteristisk för många arter, lockar pollinerande insekter; den speciella strukturen hos överkastet av fällblomställningar hjälper till att "fånga" pollinerande insekter och hålla dem i blomställningen i området för honblommor. Tvåkammarskyddet av representanter för släktet Cryptocoryne ( Cryptocoryne ) förhindrar självpollinering och skyddar blomställningen från att bli blöt.

Pollinering

Aroidblommor pollineras främst av insekter ( flugor , bin , skalbaggar , bladlöss ). Sniglar har viss betydelse vid pollinering, även om det ifrågasätts av vissa forskare [4] :66 , i vissa fall är vindpollinering inte uteslutet .

Aroider kännetecknas av en speciell typ av entomofili  - sapromyofili  - pollinering av dynga och kadaverflugor . I det här fallet visar sig växten vara en aktiv medlem, så att säga tvingar den insekter att pollinera blommor mot sin vilja. För att göra detta bildas ett antal speciella strukturer i växten, utformade för att lura insekten. Genom att imitera lukten och färgen på substratet där dessa insekter lägger sina ägg , bjuder växten bokstavligen in pollinatörer i fällblomställningen och håller dem fångna tills de pollinerar blommorna och får pollen för att pollinera blommorna i andra blomställningar.

Hos växter av familjen aroid åtföljs blomningen av ett fenomen som beskrevs av Lamarck för mer än tvåhundra år sedan, men fortfarande av intresse för forskare. Detta är en kraftig ökning av temperaturen på blomställningen eller dess individuella delar med 10, 16 och till och med 30 ° jämfört med omgivningstemperaturen. Anledningen är en kraftig intensifiering av andningsprocessen, och en tillräckligt hög temperatur är nödvändig för att växter ska framgångsrikt fortsätta med befruktningsprocessen. Så, till exempel, i calla aktiveras pedunkelns andning på tröskeln till blomställningens blomning 25-30 gånger. Men det nära sambandet mellan den snabba temperaturökningen och det lika snabba uppträdandet av en extremt obehaglig lukt från kolven är särskilt anmärkningsvärt. Båda dessa fenomen är kortlivade och försvinner vanligtvis efter några timmar. En ökning av temperaturen på blomställningen är inte så sällsynt. Det är vanligare hos aroider, eftersom det bland dem finns många vatten- och kärrväxter som växer på platser där det är relativt kallt. En temperaturhöjning på mer än 10°C har noterats i Victoria näckros direkt efter att dess odling påbörjats. Denna fråga togs specifikt upp av forskare i slutet av förra seklet. I molnigt väder når blåklockablommans temperatur 16,6 °C, medan den omgivande luften bara värms upp till 13,2 °C. Samma fenomen kan observeras i magnolia grandiflora [5] .

Efterföljande studier har fastställt att utseendet av lukt är kopplat till en enorm metabolisk aktivitet i blomställningen och är associerad med överdriven andningsaktivitet, vilket i sig kan leda till en ökning av temperaturen. Under inverkan av värme börjar de flyktiga ämnena som bär lukten avdunsta, och den spridande stanken lockar till sig pollinerande flugor. En kromatografisk studie av substanserna som utgör doften av aroidkolven avslöjade en annan intressant länk i kedjan av fenomen som övervägdes - en ovanligt snabb, explosiv ökning av mängden fria aminosyror i vävnaderna i blomställningen under öppningen av blomställningen. ståndarknapparna . _

Den obehagliga lukten som härrör från aroidblomställningar är ibland förknippad med en annan typ av pollinering - saprocantharophilia , som till exempel i jätte amorphophallus ( Amorphophallus titanum ). Blomställningens äckliga lukt lockar dyngbaggar och carrionbaggar  - dess ständiga pollinerare.

Många aroider från olika släktgrupper använder bin , getingar , bladlöss som pollinatörer och lockas till dem av deras behagliga blomdoft och söta nektarliknande vätska . Aroider har inte morfologiskt uttalade nektarier, och en sötaktig vätska som utför funktionen av nektar utsöndras från dem av olika organ i blomman.

Ekonomisk betydelse och tillämpning

Växter i familjen innehåller alkaloider , saponiner , steroler , cyanidföreningar ; många av dem är giftiga [6] .

Jordstockar och knölar av vissa arter är ätbara. Taro ( Colocasia esculenta ) är en odlad matväxt i tropikerna och subtroperna. Amorphophallus konjac ( Amorphophallus konjac ) äts i Kina , Korea och Japan , få ett gelningsmedel.

Många tropiska aroidarter föds upp som prydnadsväxter.

Klassificering

Underfamiljer

För närvarande särskiljs 8 underfamiljer inom aroiderna [7] :

• Aroider ( Aroideae )
• Gymnostachydoideae ( Gymnostachydoideae )
• Callal eller Calla ( Calloideae )
• Laziidae ( Lasioideae )
• Monsteraceae ( Monsteroideae )
• Orontiaceae ( Orontioideae )
• Pothosidae ( Pothoideae )
• Andmat ( Lemnoideae )

Jämfört med tidigare system har familjens taxonomi genomgått följande förändringar: underfamiljen Calamus ( Acoroideae ) har separerats i en separat familj Calamus ( Acoraceae ); den tidigare självständiga familjen Ryaskovye ( Lemnaceae ) ingick i familjen Aroid i rang av underfamilj.

Förlossning

Det totala antalet släkten i familjen är mer än hundra.

Ett mycket stort bidrag till studiet av växter av familjen Aroid gjordes av den österrikiske botanikern Heinrich Wilhelm Schott . De av honom beskrivna släktena kompletteras med förkortningen "Schott" .

Anteckningar

1. ↑ Se avsnittet "APG-system" i artikeln "Enhjärtbladiga" för villkoren för att ange klassen av enhjärtblad som en högre taxon för gruppen av växter som beskrivs i denna artikel .
2. ↑ Tsvelev N. N. Om de ryska namnen på angiospermfamiljer // Nyheter om högre växters taxonomi: samling. - M. - St Petersburg. : Association of Scientific Publications of KMK, 2011. - T. 42 . - S. 24-29 . - ISBN 978-5-87317-759-2 . — ISSN 0568-5443 .
3. ↑ [https://web.archive.org/web/20170617232641/http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Araceae/ Arkiverad 17 juni 2017 på Wayback Machine Araceae på växtlistan ]
4. ↑ Växtliv. Volym 5. Del 1. Blommande växter / Under. ed. Takhtadzhyan A. L. - M . : Education, 1980. - 430 sid.
5. ↑ Artamonov V.I. Underhållande växtfysiologi. - M . : Agropromizdat, 1991. - S. 74-77. — 336 sid. — ISBN 5-10-001829-1.
6. ↑ Gubanov I. A. et al. Vilda användbara växter i Sovjetunionen / ed. ed. T. A. Rabotnov . - M . : Tanke , 1976. - S. 56. - 360 sid. - ( Referens-determinanter för geografen och resenären ).
7. ↑ 1 2 Enligt Germplasm Resources Information Network (GRIN) . Hämtad 29 maj 2008. Arkiverad från originalet 1 november 2004. (obestämd)

Litteratur

• Aroid // Angola - Barzas. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1970. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 2).
• Aroids // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 volymer (82 volymer och ytterligare 4). - St Petersburg. 1890-1907.
• Grudzinskaya I. A. Aronnikovye-familjen (Araceae) // Växtliv. I 6 vol. T. 6. Blommande växter / Ed. A.L. Takhtadzhyan . - M .: Utbildning, 1982. - S. 466-493.
• Chub V. Riddles of aroids // Blomsterodling. - 2008. - Nr 3 . - S. 58-61 .

Länkar

• Watson, L.; Dallwitz, MJ Familjerna av blommande växter. Araceae (familjer av blommande växter. Aroid)  (engelska)
• Aroid-släkten på International Aroid Society-  webbplatsen ( tillgänglig  : 13 maj 2010)