Proteorhodopsin

Proteorhodopsin  är ett fotoaktivt näthinneinnehållande protein som finns i marina planktonbakterier, arkéer och dinoflagellater [1] [2] [3] [4] . Liksom dess homolog  , bacteriorhodopsin , upptäckt i archaea , är det ett transmembranprotein kovalent bundet till retinal. Den fungerar som en ljusberoende protonpump . Flera medlemmar av denna familj (över 800 proteiner) tros ha sensoriska funktioner. Representanter för denna familj skiljer sig åt i sina absorptionsspektra [5] [6] [7] [8] .

Historik

Proteorhodopsin upptäcktes år 2000 [1] . Den har hittats i genomen av flera arter av icke-odlade marina γ-proteobakterier som lever i östra Stilla havet , centrala norra Stilla havet och södra havet utanför Antarktis kust [9] . Därefter identifierades generna för olika proterhodopsiner i prover från Medelhavet och Röda havet upp till Sargasso och Japanska havet [5] . Olika varianter av proteorhodopsin fördelas inte slumpmässigt, utan har olika fördelningar av absorptionsmaximum beroende på djup och placering på en viss plats [8] . År 2011 upptäcktes proteorhodopsin i den marina dinoflagellaten Oxyrrhis marina , där det är starkt uttryckt och lokaliserat i isolerade cytoplasmatiska organeller associerade med endoplasmatiska retikulum [10] .

Aktiv webbplats

Jämfört med dess mer välkända arkeala homolog bakteriodopsin, finns de flesta av resterna av det aktiva stället som är viktiga för bakteriohodopsinets funktion också i proteorhodopsin. Homologerna av resterna av det aktiva stället av arginin -82, asparagin-85 (primär protonacceptor ), asparagin -212 och lysin - 216 (näthinnan-bindningsställe för att bilda en Schiff-bas ) av bakteriorodopsin motsvarar arginin-94, asparagin- 97, asparagin-227 och lysin-231 proteorhodopsin. Det finns dock inga karboxylsyrarester som är direkt homologa med glutamat -194 eller glutamat-204 av bakteriorodopsin i proteorhodopsin, som tros vara involverade i protonfrisättning vid den extracellulära ytan [11] [12] .

Funktion

Proterhodopsin finns i alla jordens hav och fungerar som en lättdriven protonpump i en mekanism som liknar den hos bakteriohodopsin. Liksom bacteriorhodopsin är proteorhodopsin retinal kovalent kopplat till apoproteinet via en protonerad Schiff-bas på lysin-231. I ett protein som inte exponeras för ljus är kromoforen övervägande i trans - konfigurationen [11] och ändrar den till 13- cis vid belysning med ljus. Baserat på Fourier transform infraröd spektroskopi och UV spektroskopi , har flera modeller av hela cykeln av proteorhodopsin föreslagits; de liknar liknande mönster av bakteriorodopsin [11] [13] [14] [15] .

Genteknik

Om proteorhodopsingenen sätts in i Escherichia coli och retinal läggs till mediet, kommer de att införliva detta pigment i sina cellmembran och pumpa protoner under påverkan av ljus [1] . Det har också visats att protongradienten som skapas av proteorhodopsin kan användas för ATP -syntes [16] .

Anteckningar

1. ↑ 1 2 3 Béjà O., Aravind L., Koonin EV, Suzuki MT, Hadd A., Nguyen LP, Jovanovich SB, Gates CM, Feldman RA, Spudich JL, Spudich EN, DeLong EF Bakteriell rhodopsin: bevis för en ny typ av fototrofi i havet  (engelska)  // Science : journal. - 2000. - September ( vol. 289 , nr 5486 ). - S. 1902-1906 . - doi : 10.1126/science.289.5486.1902 . - . — PMID 10988064 .
2. ↑ Lin S., Zhang H., Zhuang Y., Tran B., Gill J. Splitsade ledarebaserade metatranskriptomiska analyser som leder till erkännande av dolda genomiska egenskaper i dinoflagellater   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : tidskrift. - 2010. - November ( vol. 107 , nr 46 ). - P. 20033-20038 . - doi : 10.1073/pnas.1007246107 . - . — PMID 21041634 .
3. ↑ Slamovits CH, Okamoto N., Burri L., James ER, Keeling PJ En bakteriell proteorhodopsin-protonpump i marina eukaryoter  // Nature Communications  : journal  . - Nature Publishing Group , 2011. - Vol. 2 , nr. 2 . — S. 183 . - doi : 10.1038/ncomms1188 . — . — PMID 21304512 .
4. ↑ Frigaard NU, Martinez A., Mincer TJ, DeLong EF Proteorhodopsin lateral genöverföring mellan marina planktoniska bakterier och Archaea  //  Nature : journal. - 2006. - Februari ( vol. 439 , nr 7078 ). - P. 847-850 . - doi : 10.1038/nature04435 . — . — PMID 16482157 .
5. ↑ 1 2 Béjà O., Spudich EN, Spudich JL, Leclerc M., DeLong EF Proteorhodopsin phototrophy in the ocean   // Nature . - 2001. - Juni ( vol. 411 , nr 6839 ). - s. 786-789 . - doi : 10.1038/35081051 . — PMID 11459054 .
6. ↑ Man D., Wang W., Sabehi G., Aravind L., Post AF, Massana R., Spudich EN, Spudich JL, Béjà O. Diversifiering och spektralinställning i marina proteorhodopsiner  //  The EMBO Journal : journal. - 2003. - April ( vol. 22 , nr 8 ). - P. 1725-1731 . - doi : 10.1093/emboj/cdg183 . — PMID 12682005 .
7. ↑ Kelemen BR, Du M., Jensen RB Proteorhodopsin i levande färg: mångfald av spektrala egenskaper inom levande bakterieceller  //  Biochimica et Biophysica Acta : journal. - 2003. - December ( vol. 1618 , nr 1 ). - S. 25-32 . - doi : 10.1016/j.bbamem.2003.10.002 . — PMID 14643930 .
8. ↑ 1 2 Sabehi G., Kirkup BC, Rozenberg M., Stambler N., Polz MF, Béjà O. Anpassning och spektraljustering i divergerande marina proteorhodopsiner från östra Medelhavet och Sargassohavet  //  The ISME Journal : journal. - 2007. - Maj ( vol. 1 , nr 1 ). - S. 48-55 . - doi : 10.1038/ismej.2007.10 . — PMID 18043613 .
9. ↑ Venter JC, Remington K., Heidelberg JF, Halpern AL, Rusch D., Eisen JA, Wu D., Paulsen I., Nelson KE, Nelson W., Fouts DE, Levy S., Knap AH, Lomas MW, Nealson K., White O., Peterson J., Hoffman J., Parsons R., Baden-Tillson H., Pfannkoch C., Rogers YH, Smith HO Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea  //  Science : journal. - 2004. - April ( vol. 304 , nr 5667 ). - S. 66-74 . - doi : 10.1126/science.1093857 . - . — PMID 15001713 .
10. ↑ Slamovits Claudio H. , Okamoto Noriko , Burri Lena , James Erick R. , Keeling Patrick J. En bakteriell proteorhodopsin-protonpump i marina eukaryoter  // Nature Communications. - 2011. - Februari ( vol. 2 ). - S. 183 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1188 .
11. ↑ 1 2 3 Dioumaev AK, Brown LS, Shih J., Spudich EN, Spudich JL, Lanyi JK Protonöverföringar i den fotokemiska reaktionscykeln för proteorhodopsin  //  Biokemi: journal. - 2002. - April ( vol. 41 , nr 17 ). - P. 5348-5358 . doi : 10.1021 / bi025563x . — PMID 11969395 .
12. ↑ Partha R., Krebs R., Caterino TL, Braiman MS Försvagad koppling av konserverat arginin till proteorhodopsin-kromoforen och dess motjonsstrukturella skillnader från bacteriorhodopsin  //  Biochimica et Biophysica Acta : journal. - 2005. - Juni ( vol. 1708 , nr 1 ). - S. 6-12 . - doi : 10.1016/j.bbabio.2004.12.009 . — PMID 15949979 .
13. ↑ Dioumaev AK, Wang JM, Bálint Z., Váró G., Lanyi JK Protontransport med proteorhodopsin kräver att den retinala Schiff-basmotjonen Asp-97 är anjonisk  //  Biochemistry : journal. - 2003. - Juni ( vol. 42 , nr 21 ). - P. 6582-6587 . - doi : 10.1021/bi034253r . — PMID 12767242 .
14. ↑ Krebs RA, Alexiev U., Partha R., DeVita AM, Braiman MS Detektion av snabb ljusaktiverad H+-frisättning och M-intermediär bildning från proteorhodopsin  //  BMC Physiology : journal. - 2002. - April ( vol. 2 ). — S. 5 . - doi : 10.1186/1472-6793-2-5 . — PMID 11943070 .
15. ↑ Xiao Y., Partha R., Krebs R., Braiman M. Tidsupplöst FTIR-spektroskopi av fotointermediärerna involverade i snabb transient H+-frisättning av proteorhodopsin  // The  Journal of Physical Chemistry. B : journal. - 2005. - Januari ( vol. 109 , nr 1 ). - s. 634-641 . - doi : 10.1021/jp046314g . — PMID 16851056 .
16. ↑ Martinez A., Bradley AS, Waldbauer JR, Summons RE, DeLong EF Genuttryck av proteorhodopsin fotosystem möjliggör fotofosforylering i en heterolog värd  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2007. - Vol. 104 , nr. 13 . - P. 5590-5595 . - doi : 10.1073/pnas.0611470104 . - . — PMID 17372221 .