† Fytosaurier | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
vetenskaplig klassificering | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:reptilerUnderklass:DiapsiderSkatt:ZauriiInfraklass:arkosauromorferSkatt:arkosauriformerTrupp:† Fytosaurier | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Phytosauria Meyer , 1861 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Synonymer | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geokronologi 251,3–201,3 Ma
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Fytosaurier ( grekiska: Φυτόσαυροι) är en utdöd grupp av stora, mestadels semi-akvatiska sena trias- arkosaurier liknande reptiler . Fytosaurier tillhör familjen Phytosauridae och ordningen Phytosauria . Phytosauria och Phytosauridae anses ofta vara likvärdiga grupper som innehåller samma art, men icke-fytosaurida fytosaurier har identifierats i vissa studier. Fytosaurier var långsnusade och tungt bepansrade och hade en slående likhet med moderna krokodiler i storlek, utseende och livsstil, som ett exempel på konvergens eller parallell evolution. Namnet "Phytosaurus" betyder "växtreptil" eftersom de första fytosaurfossilerna felaktigt troddes vara växtätare. Namnet är missvisande eftersom de vassa tänderna i fytosauriernas käkar tydligt visar att de var köttätare.
Under många år ansågs fytosaurier vara den mest grundläggande gruppen av Pseudosuchia (krokodillinjearkosaurier), vilket betyder att de ansågs vara närmare släkt med krokodiler än med fåglar (den andra levande gruppen av arkosaurier). Sedan visade några studier av de evolutionära förhållandena mellan tidiga arkosaurier att fytosaurier utvecklades till att delas upp i krokodil- och fågelarkosaurier och är arkosauriernas systertaxon . Den senaste studien behöll det tidigare sättet att klassificera fytosaurier som pseudosuchianer .
Fytosaurier hade en nästan global utbredning under triasperioden. Fossiler har hittats i Europa , Nordamerika , Indien , Marocko , Thailand , Brasilien , Grönland [2] och Madagaskar . Fossiler som tillskrivs fytosaurier har hittats i tidig jura stenar , vilket möjligen förlänger deras tidsintervall bortom gränsen mellan trias och jura .
Fytosaurier är kända från många olika morfologier , speciellt de med väldigt olika skalleformer. Dessa förändringar är relaterade till djurens kost och vanor, inte helt evolutionära modifieringar. Dolichorostral (”lång nos”) fytosaurier har en lång tunn nos med många koniska tänder, homodont (likväl). Dessa taxa var sannolikt fiskätande, som var väl anpassade för att fånga snabba vattenlevande byten, men inte landlevande djur. Paleorhinus , Rutiodon och Mystriosuchus är dolichorostrala fytosaurier, men bildar inte en distinkt grupp av taxa (namngiven Mystriosuchinae av Friedrich von Huene), eftersom andra morfotyper som Pseudopalatus är närmare besläktade med Mystriosuchus än med andra långsnoade taxa. Brachirostral ("kort ansikte") former är motsatsen, de har en massiv bred nosparti, mycket starka skallar och käkar. De är heterodonta , eftersom framtänderna är framträdande huggtänder och de bakre tänderna är bladformade för att skära mat i bitar som lätt kan sväljas. Liknande taxa, som Nicrosaurus och Smilosuchus , var kraftfulla taxa som livnärde sig på starkare byten, såsom landdjur som kom till vattnet för att dricka. Altiostrala ("högnosade") djur intar en mellanposition mellan två separata typer. De hade en heterodont dentition, men inte lika välutvecklad som den brachirostrala typen. Pseudopalatus är en altirostral fytosaurie som troligen var en generalistmatare. Moderna krokodilier uppvisar liknande morfologisk mångfald, som den brednäsade altirostrala alligatorn och den långsnutade dolichorostrala gharialen . [3]
Olika fytosaurier har krön och liknande dekorationer på nosen. Nicrosaurus har ett krön längs nosen som skulle ha stöttat ett keratiniserat krön i livet, medan Mystriosuchus westphali har flera beniga krön. [3]
Trots den stora likheten i utseende och livsstil finns det fortfarande ett antal små skillnader som skiljer fytosaurier från riktiga krokodiler. För det första är strukturen hos fytosaurie- ankeln mycket mer primitiv än någon krokodil. Dessutom saknar fytosaurier en benig sekundär gom , vilket gör att krokodiler kan andas även när deras mun är full av vatten. Det är dock möjligt att fytosaurier hade en köttig gom, vilket många mesozoiska krokodiler tros ha haft. Fytosaurier var bepansrade ännu bättre än krokodiler, skyddade av tunga beniga skott (ofta som fossiler), och magen förstärktes av ett tätt arrangemang av gastralia (bukrevben). Slutligen, och mest anmärkningsvärt, hade fytosaurier sina näsborrar nära eller över ögonhöjd, till skillnad från krokodiler, som hade sina näsborrar närmare änden av sin nos. Denna anpassning kan ha utformats för att låta dem andas medan resten av kroppen var nedsänkt i vatten.
Till skillnad från de flesta krokodiler har fytosaurier tandade tänder. [fyra]
I en studie från 2001 av biomekaniken hos Albertosaurus - dinosauriens tänder undersökte William L. Abler också fytosaurietänder och fann att de hade så fina serrationer att de liknade en spricka i en tand. [5] Albertosaurus hade liknande sprickliknande skåror, men vid basen av varje skåra hittade Abler ett cirkulärt tomrum, som var tänkt att fördela kraften över en större yta. [5] Detta tomrum, som kallas ampullan, kommer att förhindra förmågan hos "sprickan" som bildas av skåran att fortplanta sig genom tanden. [5] Phytosaur befanns sakna anpassningar för att förhindra spridningen av sina tandsprickor. [5] Abler studerade en annan art av förhistorisk rovdjur, Dimetrodon , och fann att de också saknade anpassningar för att skydda mot sprickutbredning. [5] Baserat på deras tänder är de flesta fytosaurie-släkten köttätande, fiskätande eller en kombination av de två. Två taxa visar dock liten anpassning för att jaga och äta hårdare ryggradslösa djur. [6]
En studie av fytosauriska mikroklädermönster har visat att Mystriosuchus motsvarar mjuka ryggradslösa djurätare, Nicrosaurus till hårda ryggradslösa djurätare och Smilosuchus och Machaeroprosopus till köttätare och fiskätare. [6]
Fytosaurier har traditionellt sett ansetts vara ganska "primitiva" djur när det gäller terrestra förflyttning, särskilt i förhållande till arkosaurier som krokodiler, som saknar den upprättstående gång som ses hos dem, andra pseudosuchians, dinosaurier och pterosaurier . Apatopus ichnofossil visar dock att djuren hade en upprätt gång som deras archosaurie-släktingar. [7] [8]
Man tror att de flesta fytosaurier är vattenlevande djur, och de flesta av dem är verkligen anpassade till denna livsstil; till exempel är simbanor som tillskrivs fytosaurier kända. [9] Emellertid verkar åtminstone Nicrosaurus ha utvecklats mot en sekundärt jordbunden livsstil och utvecklat längre lemben, rakare höfter och ett djupare bäcken , och förekommer i terrestra eller marginella lakustrina miljöer. I kombination med dess djupa överkäke ledde den troligen en liknande livsstil som jordlevande köttätande krokodilomorfer , såsom Sebecians. [tio]
Omvänt, vissa dolichorostrala former, såsom Mystriosuchus , specialiserade sig ytterligare på vattenlevande liv och levde i marina miljöer. [11] Skelettet av Mystriosuchus planirostris , som hittats i marina miljöer och visar tecken på liten post mortem transport, vilket tyder på att det dog antingen till havs eller i närliggande sötvattensmiljöer, visar att detta djur hade årliknande lemmar som var mindre lämpade för landförflyttning än de flesta andra fytosaurier. [12] Dessutom var svansen på Mystriosuchus komprimerad i sidled och kunde användas för framdrivning. [12]
Skanningar av skallen av olika fytosaurier tyder på att dessa djur typiskt hade långa luktvägar, dåligt avgränsade cerebrala regioner, korta dorsoventrala intraosseösa labyrinter och olika bihålor , inklusive stora antorbitala och durala vener; den vanliga bågplanen är vagt lik den hos krokodiler, men skiljer sig väsentligt genom att ha flera bihålor, mindre hjärnhalvor och mindre intraosseösa labyrinter. Likheten tros vara plesiomorf med en urfaders archosauriform design som saknar många av funktionerna som ses hos avemetatarsalians, även om likheter när det gäller livsstil också kan spela en roll. [13]
Inga fytosaurieägg har ännu hittats. Det finns spårrelaterade gropar i Chinleformationen, men dessa "bon" verkar vara resultatet av sandstensvittring . [14] Ny forskning tyder på att de kan ha haft föräldravård. [femton]
När de första fytosauriefossilen hittades var det inte direkt klart vilken typ av djur/art det var. Den första arten av fytosaurier som vetenskapen känner till fick namnet Phytosaurus cylindricodon 1828 av H. Jaeger, en "växtödla med cylindriska tänder", eftersom han av misstag trodde att de fossiliserade lerfyllnadsmedlen i käkarna var tänderna på växtätare. Provet är för dåligt för diagnos och det specifika namnet är inte längre giltigt. Namnet på gruppen, Phytosauria, myntades av den tyske paleontologen Hermann von Meyer 1861 baserat på denna första art.
Nästa art som beskrevs av von Meyer i von Meyer och Plieninger 1844 var Belodon plieningeri. Det generellt mer passande namnet Parasuchia ("tillsammans med krokodiler" eftersom de till stor del liknade krokodiler) myntades av Thomas Huxley 1875 tillsammans med hans upptäckt och namnet på den indiska arten Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978) baserat på en partiell nos. Exemplaret anses också allmänt vara icke-diagnostiskt och namnet Parasuchus ändras till Paleorhinus. . Även om namnen Parasuchidae och Phytosauridae fortfarande används olika av olika specialister, är "phytosaurus" det vanliga generiska namnet för dessa djur, trots att dessa djur tydligt har visat sig vara köttätare.
Fytosaurier dök först upp under Carnian eller Ladin -eran, och utvecklades från en okänd förfader till crurotarsanerna . Det finns inga tydliga mellanformer, eftersom även de tidigaste kända fytosaurierna är högspecialiserade vattenlevande djur, till skillnad från de flesta moderna landlevande arkosaurier. En nyligen genomförd studie har dock visat att Diandongosuchus är en basal fytosaurie. Om så är fallet, erbjuder detta taxon mer en brygga mellan fytosaurier och tidigare arkosaurier. [16]
De tidigaste fytosaurierna är traditionellt placerade i släktet Paleorhinus , som för närvarande anses vara polyfyletiska . Parasuchus och besläktade basala arter var vitt spridda, vilket betyder att fytosaurier spreds över Pangea tidigt, och det fanns sannolikt få geografiska hinder för deras distribution; endast i de sydligaste regionerna är de sällsynta, kanske på grund av ökad torrhet. [17]
En något mer avancerad och större form, Angistorhinus uppträder samtidigt eller strax därefter. Senare i Carnia ersattes båda dessa djur av mer specialiserade former som Rutiodon , Leptosuchus och den enorma Smilosuchus (Lucas 1998). Carnian-Norian-utrotningen innebar att dessa djur dog ut, och nya släkten som Nicrosaurus och Pseudopalatus , som båda tillhör den mest avancerade phytosaur-kladen, Pseudopalatinae, dök upp i den tidiga Norian . Senare, under den mellersta Norian perioden, dök den avancerade och specialiserade fiskätande Mystriosuchus upp. visas. Fossiler av detta utbredda djur är kända från Tyskland, norra Italien och Thailand. Slutligen fortsatte den stora Redondasaurusen i sydvästra Nordamerika och den långsnutade (altirostrala) Angistorhinopsis ruetimeeri i Europa gruppen in i det rätiska stadiet. Fytosauriespår ( Ichnotaxon Apatopus ) är också kända från sena rhaetianer från USA:s östkust (Newark Supergroup) (Olsen et al. 2002). Detta indikerar att fytosaurier förblev framgångsrika ända till slutet av trias, då de, tillsammans med många andra stora crurotarsan reptiler, utplånades under utrotningen i slutet av trias, cirka 200 mya.
Det har förekommit rapporter om rester av fytosaurier som hittats i de lägsta jura bergarterna. Flera tänder från avlagringar från tidig jura i Frankrike har identifierats som fytosaurie-tänder, men andra studier visar att de antingen felidentifierades eller omarbetades från avlagringar från sen trias till tidig jura. År 1951 upptäcktes en partiell överkäke i Early Jurassic Lower Lufeng-serien i Kina och beskrevs som ett nytt släkte av fytosaurier, Pachysuchus , men en studie 2012 omprövade fossilet som en sauropodomorph dinosaurie . [arton]
Ett fragment av underkäken på en Longyrostrine archosaurus har beskrivits från tidiga Hittangian avlagringar i staden Watchet i Somerset, England. Medan teleosauridtalattosuchians hade käkar lika långa som fytosaurier och var vanliga i jura, förekommer de inte i de tidigaste jura bergarterna. Underkäken är mer lik den hos kända fytosaurier än talattosuchians, och är troligen från en phytosaur nära släkt med släktet Mystriosuchus . Närvaron av fytosaurier i den tidigaste jura kan ha hindrat thalattosuchians från att ockupera liknande ekologiska nischer vid den tiden. [19] Nyare arbete tyder dock på att käkfragmentet härstammar från en sten före Khettanga och därför är sentrias i ålder. [18] Dessutom, om åldern för det magnesianska konglomeratet sträcker sig till tidig jura (Hettang), är det mycket möjligt att Rileyasuchus överlevde in i tidig jura . [tjugo]
släkte | status | ålder | plats | enhet | anteckningar | Bilder |
---|---|---|---|---|---|---|
anhistorhinopsis | junior synonym | junior synonym för nicrosaurus | ||||
anhistorhin | giltig | Sen Carnian | Marocko , USA | Arganbildning, Dokum-bildning, Popo-Agi-bildning | ||
arganarkin | giltig | mellersta karnian | Marocko | Arganbildning | ||
Arribasukh | junior synonym | junior synonym till machaeroprosopus | ||||
Belodon | nomen dubium | mellersta nori | Tyskland , USA | Levenshtein-formation, Chinle-formation | Sedan dess har många lämningar tillskrivits andra djur eller tillskrivits deras egna släkten. | |
Brachysuchus | giltig | karnian | USA | Dokum bildning | ||
centemodon | nomen dubium | inte jag heller | USA | Cumnock formation | Uppkallad efter flera tänder 1856. | |
Coburgosuchus | giltig | karnian | Tyskland | |||
diadongosuch | giltig | ladin | Kina | Falangbildning | Möjligt basalt taxon. | |
ebrachosuchus | giltig | Sen Carnian | Tyskland | Hassberge formation | ||
Frenchosuchus | nomen dubium | Sen Carnian | Tyskland | Hassberge formation | ||
Leptosuchus | giltig | karnian | USA | Tecowas-formation och okänd formation (möjligen Dokum-formation) | ||
mahaaeroprosopus | giltig | Carnian - Norian | USA | Chinle Formation, Dokum Formation | ||
Merinosuchus | giltig | Trias , tidig Olenekian | Tyskland | Mellersta Buntsandstein | ||
Mystriosuchus | giltig | mellannorian | Tyskland | Stubensandstein | ||
nykrosaurus | giltig | sen-norian- Rhaetian | Frankrike , Tyskland | Arnstadt formation, formation
Övre Kuiper |
||
paleorinus | junior synonym | Sen Carnian | Tyskland , Polen , USA | Hassberge Formation, Middle Keuper Formation, Cooper Canyon Formation, Popo Agi Formation, Formation
Tekovas |
Polyfyletisk. | |
parasuh | giltig | sen Carnian - tidig Norian | Indien | Nedre Malerie-formationen, Tiki-formationen | ||
Pravozuh | giltig | inte jag heller | USA | Chinle bildning | ||
Promistriosuchus | giltig | |||||
protom | giltig | inte jag heller | USA | Chinle bildning | ||
Pseudopalatus | junior synonym | junior synonym till machaeroprosopus | ||||
Redondasaurus | giltig | Norian -Rhaetian | USA | Redonda formation, formation
Passagerare |
||
Ruthiodon | giltig | karnian | USA | Newark-gruppen | ||
Smilozuh | giltig | karnian | USA | Chinle bildning | ||
Volcanosuchus | giltig | karnian | Indien | Tiki formation | ||
Vannia | giltig | Carnian - Norian | USA | Camp Springs formation |
Fytosaurier anses allmänt vara huvudgruppen av crurotarza, en kladd av arkosaurier som inkluderar krokodiler och deras utdöda släktingar. [21] [22] Fytosaurier är ofta uteslutna från kladden som kallas Sukhiya, som vanligtvis inkluderar alla andra crurotarzans, inklusive etosaurier , rauisuchians och krokodilomorfer. [22] Vissa studier har hittat polytomier mellan fytosaurier och andra grupper som Ornithosuchidae och suchia. I dessa fall är det oklart om fytosaurier är de mest basala crurotarzans. [23] I en av de tidigaste studierna av crorotarsans fylogeni, fann Sereno och Arcucci (1990) att crurotarsans var en monofyletisk grupp bestående av fytosaurier, ornithosuchider och mer härledda suchians, men producerade en trikotomi mellan de tre grupperna på deras träd. [24] För att lösa denna trikotomi placerade Parrish (1993) ornitosuchider, snarare än fytosaurier, som den mest grundläggande crurotarzan. De flesta andra studier som Sereno (1991) och Benton et al. (2010) finner att fytosaurier intar den mest basala positionen bland crurotarsans. [25] Nedan är ett modifierat kladogram från Benton et al. (2010), som visar de allmänt accepterade fylogenetiska förhållandena mellan fytosaurier: [22]
Archosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
En fylogenetisk analys av tidiga arkosaurier av paleontologen Sterling Nesbitt (2011) fann starkt stöd för ett systertaxonförhållande mellan fytosaurier och arkosaurier. [26] Om så är fallet skulle fytosaurier placeras utanför Pseudosuchia i en mer basal position bland arkosaurierna. Fytosaurier anses vara nära besläktade med förfäder till både krokodiler och dinosaurier. Dessutom kommer definitionen av Crurotarsi-kladen att ändras eftersom den ofta definieras för att inkludera fytosaurier. Således skulle Crurotarsi inkludera fytosaurier och alla andra arkosaurier, inklusive dinosaurier, inom denna fylogeni. [27] Nedan är ett kladogram som visar placeringen av fytosaurier från Nesbitt (2011): [26]
archosauriformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
En fylogenetisk analys av Stocker (2010) placerade Paleorhinus utanför Phytosauridae som en basal fytosaurie. Inom denna fylogeni är Phytosauridae och Phytosauria inte synonyma. Stoker skapade också Leptosuchomorpha-kladen för härledda fytosaurier, inklusive Leptosuchus och Smilosuchus . [28]
Ezkurra (2016) uppdaterade Nesbitts analys och fann att Phytosauria återigen var en grupp basala pseudosuchian archosaurs. Hans studie analyserade tio fylogenetiska egenskaper som Nesbitt hävdade saknades hos fytosaurier men inte hos arkosaurier, exklusive fytosaurier från Pseudosuchia. Fyra funktioner (välutvecklade maxillära palatinprocesser som konvergerar vid mittlinjen, en långsträckt cochlear fossa, en tuberkel på sidosidan av ulna och en speciell orientering av calcaneal tuberositet) har bekräftats stödja Nesbitts placering. Fytosauri. En av de tio kännetecknen hittades dock i Euparkeria (abducens utgångsöppning finns bara i prootics ) och den andra i Euparkeria.proterochampsians (en svullen tuberkel i biceps ), så deras frånvaro hos fytosaurier kan vara en inversion snarare än en basalfunktion. En annan egenskap (en antorbital fossa i kontakt med den horisontella processen i överkäken ) hittades i den basala fytosauren Parasuchus. En karaktär (korta mellanhandsben jämfört med mellanfotsben ) har varit svår att analysera i någon crurotarzan, och en annan (medial tuberositet på lårbenet) har hittats hos både Proterohampsider och Parasuchians . Ett särdrag (en delad tibial fasett av talus ) saknades också i Marazus och Nundasuchus , och existerade därför annorlunda i archosaurian. Denna omanalys, tillsammans med respekt för många av de egenskaper som kopplar fytosaurier till pseudosuchians, drog slutsatsen att det var mer sannolikt att fytosaurier var pseudosuchians än icke-archosaurian archosauriforms. Följande kladogram är en förenklad version av det fjärde strikt förkortade konsensusträdet i Escurras tredje fylogenetiska analys inom hans studie. Detta kladogram visar endast taxa från Eucrocopoda-gruppen. [29]
Eucrocopoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||