Acetabularia

Acetabularia
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:VäxterUnderrike:gröna växterAvdelning:grönalgerKlass:UlvophyciaOrdning:DasycladiumFamilj:PolyphysaceaeSläkte:Acetabularia
Internationellt vetenskapligt namn
Acetabularia J.V. Lamour. , 1812
Typer
se text

Acetabularia ( lat.  Acetabularia ), även känd som "sjöjungfruns glas" [1]  är ett släkte av grönalger [2] , en gigantisk sifon -encellig alg [3] med en cellkärna [4] .

Andra stora celler är också kända - nervceller (till exempel jättebläckfiskaxoner ) , [ 5] [6] bastfibrer från växter eller ägg från fåglar och andra djur. Men i det här fallet når en vuxen encellig organism en storlek i storleksordningen flera centimeter. För första gången beskrevs denna egenskap av acetabularia på 1930-talet av den tyske biologen Joachim Gemmerling [4] [7] .

Stjälken på en vuxen växt har en längd på 2–3 cm [8] till 4–6 cm, och en mössa (paraply) är upp till 1 cm i diameter [9] . För vissa arter når stamlängden 10 cm [10] och till och med 18 cm [11] .

Acetabularia lever i haven i ett tropiskt och subtropiskt klimat [2] (särskilt i Medelhavet, i Indiska oceanen och Karibiska havet) [4] .

Acetabularia lever på grunt vatten och skadas ofta av vågorna . Den evolutionära anpassningen till denna miljö är förmågan att regenerera alla förlorade delar, förutom cellkärnan . Samtidigt finns den enda kärnan i denna encelliga växt i rhizoiden (benet) fäst vid stenarna [4] .

Under laboratorieförhållanden används det som ett bekvämt objekt i studien av nukleär- plasma - interaktion [2] .

Första publikationerna

Organismen beskrevs första gången 1586 (Mattoli, 1586), följt 54 år senare av en andra publikation (Parkinson, 1640) och 172 år senare av en tredje (Linneaus, 1758). På 1930-talet Gemmerling upptäckte algernas encelliga natur. En explosion av publikationer följde mellan 1950 och 1980 och nådde femhundra per decennium (under den största ökningen på 1970-talet - främst om rytmer och elektrofysiologi), varefter den började minska (en graf över antalet publikationer ges här) [ 12] .

Klassificering

Enligt den klassificering som antagits i Sovjetunionen (enligt V.I. Kefeli , 1978) tillhör Acetabularia ( Acetabularia ) typen av grönalger ( Chlorophyta ), till klassen isoflagellater ( Isocontae ), till ordningen av sifoner ( Siphonales ), till familjen dasyclads ( Dasycladaceae ) [10] .

Dasycladaceae ( Dasycladaceae ) klassificeras nu som en medlem av klassen Ulvophyceae ( Graham et Wilcox, 2000), även om van den Hoek et al .

Acetabularia är också synonymt med ett av svampsläktena, Cyphellopus ( Index Fungorum , MycoBank ).

Art

Byggnad

Acetabularia är en encellig organism [14] , en gigantisk mononukleär cell med en komplex struktur [15] .

Den består av en rhizoid med en kärna, en stjälk och ett paraply (keps) [3] .

Stjälken, toppad med en mössa, är upp till 5 cm lång Längst ner på stjälken finns en rhizoid, där den enda kärnan i denna encelliga organism finns [15] .

Acetabularia lever på grunt vatten. Med ett ben (rhizoid) är den fäst vid den steniga marken [16] .

Kepsen (hatten) bildas av en virvel av sammansmält eller osammansatt gametangia [2] . Således har gametangia i medelhavsområdet A. mediterranea växt ihop till en enda hatt eller ett paraply [17] . Hos en annan art, A. crenulata från Karibiska havet, är loberna (gametangia) på paraplyet bananformade [18] och divergerar radiellt från toppen av stammen [11] .

Livscykel

I naturen är hela livscykeln för Aceiabularia mediterranea cirka tre år, och i laboratorieförhållanden kan den reduceras till flera månader [9] (upp till cirka 6 månader) [2] .

1 - Flagella celler ( könsceller ) med ett mjukt skal och två flageller i slutet kommer fram från cystan som har övervintrat på våren [2] [9] .

2 - Gameter simmar under en tid och parar sig sedan i par [2] [9] . I det här fallet utgör paren gameter från olika cystor. [4] :96

3 - Efter ungefär två dagar bildas en diploid cell ( zygote ) [9] .

4 - Under det första levnadsåret består cellen av en rhizoid (förgrenat ben), med vilken den är fäst vid substratet, och en stjälk utan paraply. På hösten torkar stjälken och faller av, och den kvarvarande rhizoiden övervintrar på grund av lagrade ämnen [2] [9] .

5 - Följande vår växer en ny stjälk med en paraplygrodd (en eller flera sterila virvlar som dör av på hösten) [2] [9] .

6 - Under det tredje året bildas en mogen stjälk och ett paraply (en virvel av gametangia ). Under fullbordandet av den vegetativa fasen delar sig kärnan upprepade gånger (bryts upp) [11] , och de bildade små sekundära kärnorna (10-20 tusen) flyttar in i paraplyet (i gametangia) [2] [9] [10] .

7 - Kärnorna samlas i cystor med tjocka väggar. På hösten kommer cystor fram från paraplyet och övervintrar i fritt tillstånd [2] [9] . Enligt en synvinkel sker flera kärndelningar inuti cystan, varav den sista är reducerande till sin natur ( meios ). Enligt en annan, modernare [19] synpunkt sker reduktionsklyvning i ett tidigare skede, under sönderfallet av en gigantisk kärna belägen i rhizoiden [11] . Cytoplasman koncentreras runt varje cystakärna och ett cellmembran bildas [2] [9] .

Det finns en synpunkt (Berger, Liddle, 2003), enligt vilken den 3-åriga livscykeln för Medelhavets acetabularia A. mediterranea , återgiven av utbildningslitteratur från källorna från 1800-talet, faktiskt inte bekräftas av observationer och experiment. Experiment av dessa forskare visade att även om en cell kan gå vilande i kallt 10°C vatten, kan den också slutföra sin livscykel inom en säsong [20] .

Att växa i en konstgjord miljö

För första gången beskrevs tekniken att växa acetabularia av Gemmerling (1931) och Beth (1953) [21] .

Acetabularia, när den överfördes till laboratoriet, vägrade att växa även i havsvatten från motsvarande livsmiljöer, tills Gemmerling lade till ett avkok av trädgårdsjord till vattnet [22] .

Sammansättningen av mediet för att odla Acetabularia mediterranea , som har använts under lång tid i olika laboratorier [23] :

Komponenter Delar per liter
NaNO 3 100 mg
Na2HPO4 _ _ _ 20 mg
Jordextrakt 2-5 ml
naturligt havsvatten 1 l

Därefter utvecklade Shepard (1970) en helt artificiell miljö baserad på destillerat vatten, flera olika salter med tillsats av vitaminer (sammansättningstabell ges i länken), vilket gör att du kan bibehålla den normala utvecklingen av acetabularia [21] .

Regenerering

Acetabularia har en funktion som gör att den kan syntetisera sitt paraply och andra delar efter borttagning av roten eller kärnan i roten [24] .

En kärnbildad (kärnförsedd) växt kan återställa de förlorade delarna: paraply, rhizoid: allt utom kärnan. Sådana växter dör efter några månader. Tvärtom kan delar av denna encelliga växt med en kärna återhämta sig upprepade gånger efter skada [9] .

Följande experiment utfördes med regenerering av acetabularia [25] [26] [27] :

I Ryssland var akademiker vid den ryska vetenskapsakademin Lev Sandakhchiev engagerad i experiment på regenerering av acetabularia [28] .

Nukleär transplantation

Kärnan i acetabularia är livskraftig: isolerad från kroppen och renad, kan den lagras i en sockerlösning i 24 timmar [4] .

När en kärna av en annan art transplanteras till en acetabularia, "ger en ny kärna kommandon" för att bygga en ny hatt. Men om det fortfarande finns en reserv av den "hattbildande substansen" av den gamla typen i stammen, så bildas som ett resultat en hybridcell blandad i dess egenskaper [4] .

Gemmerling utförde kärnsubstitution i två arter av acetabularia: A. mediterranea och A. crenulata , som skiljer sig åt i formen på mössan. Kärnan transplanterades eller stjälken fusionerades med rhizoiden från olika arter. Locket antog den form som var inneboende i arten från vilken kärnan togs [29] .

När en kärna transplanterades till A. mediterranea från A. Wettsteini 1935 fick Gemmerling växter av typen Wettsteini , men i vissa fall hade organismerna tecken på båda formerna. Angående dessa ovanliga växter skrev han [30] :

"Men i 6 fall uppträdde först formationer av medelhavstyp (typiska virvlar och möjligen underutvecklade hattar), men sedan Wettsteini-hatten. Bildandet av medelhavsformationer är baserat på verkan av Wettsteini-kärnan. I dessa fall transplanterades den främre delen av medelhavet, som redan innehöll mer eller mindre formbildande ämnen för arten. De gick till handling i första hand och, som man kunde förvänta sig, framkallade bildandet av Medelhavet; först då agerade kärnan i Wettsteini.

Dygnsrytm

Rytmen för syreproduktionen av en växt beror på tiden på dygnet: under dagen frigör den mer syre än på natten, eftersom fotosyntes kräver ljus för fotosyntesreaktionen. Denna rytm bevaras dock om acetabularia är upplyst konstant och dygnet runt: kroppens inre biologiska klocka fungerar. Sådana periodiska processer kallas dygnsrytm eller dygnsrytm . De är inneboende i alla levande organismer vars celler har en kärna (inklusive encelliga, växter och svampar, såväl som djur och människor) [4] :95 .

Om du ändrar belysningsrytmen (belyser algerna på natten, och inte på dagen), kommer fasen för växtens dygnsrytm att skifta till det motsatta. Om kärnorna efter det ändras i växter som har motsatt fas, så kommer rytmen att etableras efter en kort tid på order av motsvarande kärna [4] :95 .

Växten tenderar att vända på hatten så att mer ljus faller på den. Dessutom rör sig kloroplaster in i cellen för att vara på dess yta under dagtid, och på natten går några av dem ner till dess nedre del. Denna rytm av intracellulära rörelser av kloroplaster hålls också vid en konstant temperatur och belysning under hela dagen [4] :96 .

Vid konstant temperatur och belysning mätte forskare skillnaden i elektrisk potential (spänning) mellan de övre och nedre ändarna av algen, och fann samma endogena dygnsrytm [4] :96 .

Dygnsrytmen bibehålls även efter borttagandet av kärnan, och även efter uppdelningen av cellen i flera små delar, vilket indikerar placeringen av den biologiska klockan i cytoplasman eller på cellens yttre membran [4] :95 .

I verk av kultur

Litteratur

Atlas över fotografier

Anteckningar

  1. ↑ Belyakova G. A., Pchelkin A. V. "Alger och lavar" . Hämtad 30 mars 2010. Arkiverad från originalet 9 april 2009.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Acetabularia / N. P. Gorbunova // Angola - Barzas. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1970. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 2).
  3. ↑ 1 2 "Ontogeny", USSR Academy of Sciences. Volym 19 - 1988, s. 200 . Hämtad 2 oktober 2017. Arkiverad från originalet 17 oktober 2016.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Acetabularia - alger och modell  (otillgänglig länk) . Enligt materialet i tidskriften "Bild der Wissenshaft" (Tyskland) // Science and Life. - 1985. - Nr 3. - S. 93-96, infälld V.
  5. ↑ doc (nedlänk) . Hämtad 23 augusti 2010. Arkiverad från originalet 4 mars 2016. 
  6. ↑ http://evolution.powernet.ru/library/human_brain.html Arkiverad 17 november 2011 på Wayback Machine http://www.peeep.us/cc8c91ef Arkiverad 8 mars 2016 på Wayback Machine
  7. ↑ KM.RU Den största encelliga organismen. 2004-10-14  (inte tillgänglig länk)
  8. ↑ Kyle A. Serikawa och Dina F. Mandoli. En analys av morfogenesen av den reproduktiva virveln av Acetabularia acetabulum // Planta, volym 207, nummer 1 / november 1998 pp. 96-104 [1]  (inte tillgänglig länk)
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Morfogenes av algen Acetabularia Arkiverad 1 december 2009.
  10. ↑ 1 2 3 Växttillväxt: primära mekanismer. Valentin Ilyich Kefeli, Scientific Council on Problems of Physiology and Biochemistry of Plants (USSR Academy of Sciences), Institute of Plant Physiology n.a. K. A. Timiryazev. 1978 - Totalt antal sidor: 288, s. 38 [2]
  11. ↑ 1 2 3 4 Lägre växters förlopp. Lärobok för studenter. Ed. M.V. Gorlenko . - M .: Högre skola, 1981. - 504 s., sid 144-148 (DJVU)
  12. ↑ Kwang W. Jeon . International Review of Cytology: A Survey of Cell Biology, Academic press, 1998, s. 12. [3]
  13. ↑ Sigrid Berger . Foto-atlas över levande Dasycladeles. Systematik och ålder av Dasycladales. [4] Arkiverad 5 januari 2010 på Wayback Machine
  14. ↑ Framsteg inom modern biologi, volymer 85-86. Sovjetunionens vetenskapsakademi. s. 75, 80. [5]
  15. ↑ 1 2 Nikolai Petrovich Dubinin "Evolution av populationer och strålning" 1966, s. 51
  16. ↑ "Science and Life", nummer 1-4 1985 s. 95
  17. ↑ se foto http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_099.htm Arkiverad 21 december 2009 på Wayback Machine
  18. ↑ se foto http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_135.htm Arkiverad 21 december 2009 på Wayback Machine
  19. ↑ Christiaan Hoek, DG Mann, Hans Martin Jahns . Alger: en introduktion till fykologi. Cambridge University Press. - 1995, s. 443. [6]
  20. ↑ BERGER Sigrid ; LIDDLE Larry B. Acetabularias livscykel (Dasycladales, Chlorophyta): läroboksredovisningar är felaktiga. ISSN: 0031-8884. Phycology A. 2003, vol. 42, nr 2, sid. 204-207 [4 sidor] [7]
  21. ↑ 12 Frederick S. Russell . Framsteg inom marinbiologi, volym 14. s. 142
  22. ↑ scinote.ru Cellforskning | Science Notes  (inte tillgänglig länk)
  23. ↑ Frederick S. Russell . Framsteg inom marinbiologi, volym 14. s. 142
  24. ↑ M. A. Grachev, Limnological Institute of the Siberian Branch of Russian Academy of Sciences (Irkutsk), "Science First Hand", konferenshandlingar, 2006 ISSN 1810-3960. [8] Arkiverad 12 juni 2016 på Wayback Machine
  25. ↑ Günter Vogel och Hartmut Angermann: Taschenbuch der Biologie. 2. Auflage. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1979, licensnummer:261 700/174/79 Bd.1
  26. ↑ Dr.rer.nat Erik Heinz Benedix, Dr.rer.nat.habil S. Jost Casper ua: Urania Pflanzenreich. 1. Auflage. Urania-Verlag, Leipzig/Jena/Berlin 1974, VLN. 212-475/26/74 Bd.: Niedere Pflanzen
  27. ↑ Wolfgang Miram och Karl-Heinz Scharf (Hrsg.): Biologie heute SII. Schroedel Schulbuchverlag, Hannover 1988, ISBN 3-507-10540-3
  28. ↑ "Science in Siberia" N 45 (2630) 22 november 2007 Hämtad 30 mars 2010. Arkiverad från originalet 6 juli 2013.
  29. ↑ Hammerling, 1943 i bok. Srb et al., 1965, op. av Zhimulev Igor Fedorovich. Allmän och molekylär genetik. En kurs med föreläsningar för 3:e årsstudenter. Kapitel 14 Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 30 mars 2010. Arkiverad från originalet 19 april 2009. 
  30. ↑ Gemmerling, 1935, op. enligt I. E. Glushchenko "Vegetativ hybridisering av växter" (1948), s. 24-25. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 9 september 2010. Arkiverad från originalet 9 september 2010. 
  31. ↑ Jules Verne . Tjugo tusen ligor under havet. Per. från fr. - N. Yakovleva, E. Korsh. "Samlade verk", v.4. M., State Publishing House of Fiction, 1956. [9] Arkiverad 16 mars 2010 på Wayback Machine
  32. ↑ Refdoc