Viroplasma

Viroplasm [1] ( engelska  viroplasm ), eller virosom , eller virusfabrik [2] är en zon i cellcytoplasman där virusreplikation och sammansättning av viruspartiklar äger rum [3] . Många viroplasmer finns i en påverkad cell, och i ett elektronmikroskop ser de ut som täta områden. Mekanismerna för bildning av viroplasma är dåligt förstådda [4] .

Struktur och utbildning

Viroplasmer bildas i den perinukleära zonen av cytoplasman hos en infekterad cell i de tidiga stadierna av den infektionscykel [ 4] [5] . Antalet och storleken på viroplasmer beror på viruset, virusisolatet, värdarten och infektionsstadiet [6] . Till exempel, i Mimivirus , är storleken på viroplasman nära storleken på kärnan i värdcellen, amöban Acanthamoeba polyphaga [7] .

Bildandet av viroplasmer åtföljs av en omarrangering av membranen och cytoskelettet i värdcellen och orsakar cytopatiska effekter som indikerar närvaron av en virusinfektion. Viroplasma är platsen för koncentrationen av replikasenzymer , virala genom [8] , såväl som värdcellsproteiner som är nödvändiga för virusreplikation [2] [9] . Dessutom lockas ett stort antal ribosomer dit , molekyler involverade i proteinsyntesen , chaperoner som ger proteinveckning , samt mitokondrier . Vissa cellmembran används för viral replikation, medan andra används för bildandet av virushöljet (i de fall virionerna har ett lipidhölje ). Kluster av mitokondrier, belägna i periferin av viroplasmer, tillhandahåller energi för syntes av virala proteiner och sammansättning av virioner. Ofta är viroplasman omgiven av ett membran som härrör från det grova endoplasmatiska retikulumet eller element i cytoskelettet [4] [5] .

I djurceller fångas viruspartiklar av mikrotubuliberoende aggregationer av giftiga eller felveckade proteiner nära mikrotubulusorganiseringscentret (MTC), så att i djurceller är viroplasma ofta lokaliserade nära MTOC [4] [10] . I växter som saknar COMT bildas viroplasmer under omarrangemang av cellmembran. Detta är fallet för de flesta växt -RNA-virus [5] .

Funktioner

Viroplasmer är regioner i en virusinfekterad cell där virusreplikation och sammansättning av viruspartiklar äger rum. I de fall där viroplasman är omgiven av ett membran uppstår den koncentration av molekyler som är nödvändiga för replikeringen av det virala genomet och sammansättningen av virioner, vilket ökar effektiviteten av virusreproduktionen [4] . Attraktionen av cellmembran och element i cytoskelettet kan ge viruset ytterligare en fördel. Till exempel kan förstörelse av cellmembran bromsa rörelsen av proteiner i immunsystemet till ytan av en infekterad cell, skydda viruset från det medfödda och adaptiva immunsvaret , och omarrangemang av cytoskelettet kan underlätta frisättningen av viruspartiklar från Cellen. Viroplasma kan också förhindra förstörelsen av virala molekyler av cellproteaser och nukleaser [ 5] . När det gäller blomkålsmosaikvirus underlättar viroplasmer spridningen av viruset genom bladlöss . Viroplasmas kontrollerar frisättningen av virioner när en insekt genomborrar en infekterad cell eller en cell intill en infekterad [11] .

Möjlig sam-evolution med värd

Aggregerade strukturer kan skydda virala molekyler från förstörelse av cellulära nedbrytningssystem. Till exempel, när det gäller viruset afrikansk svinpest , är bildningen av viroplasmer mycket lik bildningen av agresomer [4] - perinukleära platser för ackumulering av felveckade proteiner avsedda för destruktion. Det har föreslagits att viroplasman är en produkt av samutvecklingen av viruset och värdarterna [11] . Det är möjligt att det cellulära svaret som minskar toxiciteten hos felveckade proteiner utnyttjas av virus för att förbättra sin egen replikation, kapsidsyntes och virala partikelsammansättning. Samtidigt kan aktivering av värdens försvarsmekanismer leda till ackumulering av virus i aggregerade strukturer för att begränsa virusreproduktion och ytterligare neutralisering. Till exempel innehåller viroplasman från däggdjursvirus flera komponenter i cellulära nedbrytningssystem, vilket kan underlätta cellens kamp mot viruset [12] . Om vi ​​accepterar hypotesen om samutveckling av virus och värdceller, bör förändringar i cellen under en virusinfektion betraktas som en kombination av två strategier [4] .

Virus som bildar viroplasmer

Viroplasmer produceras genom replikering av många orelaterade eukaryota virus som replikerar i cytoplasman. Däremot är viroplasmer hos växtvirus mindre studerade än hos djurvirus [4] . Tabellen nedan visar några virus, vars reproduktion åtföljs av bildandet av viroplasmer.

Använd i diagnostik

Närvaron av viroplasmer används för att diagnostisera vissa virusinfektioner . Att förstå fenomenet viroplasmabildning och cellulärt svar på viral invasion, såväl som huruvida viroplasmer främjar eller undertrycker viral replikation, kan hjälpa till att utveckla nya metoder för att bekämpa virusinfektioner hos människor , djur och växter [5] .

Anteckningar

  1. ↑ Viroplasm - en artikel från Dictionary of Microbiology Terms
  2. ↑ 1 2 Netherton C. , Moffat K. , Brooks E. , Wileman T. En guide till virala inneslutningar, membranomarrangemang, fabriker och viroplasma som produceras under virusreplikation.  (engelska)  // Framsteg inom virusforskning. - 2007. - Vol. 70. - S. 101-182. - doi : 10.1016/S0065-3527(07)70004-0 . — PMID 17765705 .
  3. ↑ Fields, 2013 , sid. 135.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Novoa RR , Calderita G. , Arranz R. , Fontana J. , Granzow H. , Risco C. Virusfabriker: associationer av cellorganeller för viral replikation och morfogenes.  (engelska)  // Cellens biologi. - 2005. - Vol. 97, nr. 2 . - S. 147-172. - doi : 10.1042/BC20040058 . — PMID 15656780 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Moshe A. , Gorovits R. Virusinducerade aggregat i infekterade celler.  (engelska)  // Virus. - 2012. - Vol. 4, nr. 10 . - P. 2218-2232. - doi : 10.3390/v4102218 . — PMID 23202461 .
  6. ↑ Shalla TA , Shepherd RJ , Petersen LJ Jämförande cytologi av nio isolat av blomkålsmosaikvirus.  (engelska)  // Virology. - 1980. - Vol. 102, nr. 2 . - s. 381-388. — PMID 18631647 .
  7. ↑ 1 2 Suzan-Monti M. , La Scola B. , Barrassi L. , Espinosa L. , Raoult D. Ultrastrukturell karakterisering av den gigantiska vulkanliknande virusfabriken Acanthamoeba polyphaga Mimivirus.  (engelska)  // Public Library of Science ONE. - 2007. - Vol. 2, nr. 3 . — P. e328. doi : 10.1371/ journal.pone.0000328 . — PMID 17389919 .
  8. ↑ Acheson, 2011 , sid. 483.
  9. ↑ Netherton CL , Wileman T. Virusfabriker, dubbelmembranvesiklar och viroplasma som genereras i djurceller.  (engelska)  // Aktuell åsikt inom virologi. - 2011. - Vol. 1, nr. 5 . - s. 381-387. - doi : 10.1016/j.coviro.2011.09.008 . — PMID 22440839 .
  10. ↑ Wileman T. Aggresomes och autophagy genererar platser för virusreplikering.  (engelska)  // Science (New York, NY). - 2006. - Vol. 312, nr. 5775 . - s. 875-878. - doi : 10.1126/science.1126766 . — PMID 16690857 .
  11. ↑ 1 2 3 Bak A. , Gargani D. , Macia JL , Malouvet E. , Vernerey MS , Blanc S. , Drucker M. Virusfabriker av blomkålsmosaikvirus är virionreservoarer som aktivt deltar i vektoröverföring.  (engelska)  // Journal of virology. - 2013. - Vol. 87, nr. 22 . - P. 12207-12215. - doi : 10.1128/JVI.01883-13 . — PMID 24006440 .
  12. ↑ Kopito RR Aggresomer, inklusionskroppar och proteinaggregation.  (engelska)  // Trender inom cellbiologi. - 2000. - Vol. 10, nr. 12 . - S. 524-530. — PMID 11121744 .
  13. ↑ Sodeik B. , Doms RW , Ericsson M. , Hiller G. , Machamer CE , van 't Hof W. , van Meer G. , Moss B. , Griffiths G. Assembly of vaccinia virus: roll of the intermediate compartment between the endoplasmatiskt retikulum och Golgi-staplarna.  (engelska)  // The Journal of cell biology. - 1993. - Vol. 121, nr. 3 . - s. 521-541. — PMID 8486734 .
  14. ↑ Salas ML , Andrés G. Morfogenes av afrikansk svinpestvirus.  (engelska)  // Virusforskning. - 2013. - Vol. 173, nr. 1 . - S. 29-41. - doi : 10.1016/j.virusres.2012.09.016 . — PMID 23059353 .
  15. ↑ Campagna M. , Marcos-Villar L. , Arnoldi F. , de la Cruz-Herrera CF , Gallego P. , González-Santamaría J. , González D. , Lopitz - Otsoa F. , Rodriguez MS , Burrone COR . Rotavirus viroplasmaproteiner interagerar med det cellulära SUMOyleringssystemet: implikationer för bildning av viroplasmaliknande struktur.  (engelska)  // Journal of virology. - 2013. - Vol. 87, nr. 2 . - s. 807-817. doi : 10.1128 / JVI.01578-12 . — PMID 23115286 .
  16. ↑ Eichwald C. , Arnoldi F. , Laimbacher AS , Schraner EM , Fraefel C. , Wild P. , Burrone OR , Ackermann M. Rotavirusviroplasmafusion och perinukleär lokalisering är dynamiska processer som kräver stabiliserade mikrotubuli.  (engelska)  // Public Library of Science ONE. - 2012. - Vol. 7, nr. 10 . - P. e47947. - doi : 10.1371/journal.pone.0047947 . — PMID 23110139 .
  17. ↑ Maroniche GA , Mongelli VC , Peralta AV , Distéfano AJ , Llauger G. , Taboga OA , Hopp EH , del Vas M. Funktionella och biokemiska egenskaper hos Mal de Río Cuarto-virus (Fijivirus, Reoviridae) P9-1-viroplasmaprotein visar ytterligare likheter till motsvarigheter till djurreovirus.  (engelska)  // Virusforskning. - 2010. - Vol. 152, nr. 1-2 . - S. 96-103. - doi : 10.1016/j.virusres.2010.06.010 . — PMID 20600394 .
  18. ↑ Tourís-Otero F. , Cortez-San Mart M. , Martínez-Costas J. , Benavente J. Morfogenes av fågelreovirus sker inom virusfabriker och börjar med den selektiva rekryteringen av sigmaNS och lambdaA till mikroNS-inneslutningar.  (engelska)  // Journal of molecular biology. - 2004. - Vol. 341, nr. 2 . - s. 361-374. - doi : 10.1016/j.jmb.2004.06.026 . — PMID 15276829 .
  19. ↑ Wei T. , Kikuchi A. , Suzuki N. , Shimizu T. , Hagiwara K. , Chen H. , Omura T. Pns4 från risdvärgvirus är ett fosfoprotein, är lokaliserat runt viroplasmamatrisen och bildar minitubuli.  (engelska)  // Archives of virology. - 2006. - Vol. 151, nr. 9 . - P. 1701-1712. - doi : 10.1007/s00705-006-0757-4 . — PMID 16609816 .
  20. ↑ Jia D. , Guo N. , Chen H. , Akita F. , Xie L. , Omura T. , Wei T. Sammansättning av viroplasman med viralt icke-strukturellt protein Pns10 är avgörande för ihållande infektion av risragged stuntvirus i dess insektsvektor.  (engelska)  // The Journal of general virology. - 2012. - Vol. 93, nr. Pt 10 . - P. 2299-2309. doi : 10.1099 / vir.0.042424-0 . — PMID 22837415 .
  21. ↑ Fontana J. , López-Iglesias C. , Tzeng WP , Frey TK , Fernández JJ , Risco C. Tredimensionell struktur av röda hundvirusfabriker.  (engelska)  // Virology. - 2010. - Vol. 405, nr. 2 . - s. 579-591. - doi : 10.1016/j.virol.2010.06.043 . — PMID 20655079 .
  22. ↑ Lahaye X. , Vidy A. , Pomier C. , Obiang L. , Harper F. , Gaudin Y. , Blondel D. Funktionell karakterisering av Negri-kroppar (NBs) i rabiesvirusinfekterade celler: Bevis för att NBs är virala platser transkription och replikering.  (engelska)  // Journal of virology. - 2009. - Vol. 83, nr. 16 . - P. 7948-7958. - doi : 10.1128/JVI.00554-09 . — PMID 19494013 .
  23. ↑ Karczewski MK , Strebel K. Cytoskeleton association and virion incorporation of the human immunodeficiency virus type 1 Vif protein.  (engelska)  // Journal of virology. - 1996. - Vol. 70, nej. 1 . - s. 494-507. — PMID 8523563 .

Litteratur