Mimivirus

Mimivirus

Mimivirus under ett elektronmikroskop [1]
vetenskaplig klassificering
Grupp:Virus [2]Rike:VaridnaviriaRike:BamfordviraeSorts:NucleocytoviricotaKlass:MegaviricetesOrdning:ImiterviralesFamilj:MimiviridaeSläkte:Mimivirus
Internationellt vetenskapligt namn
Mimivirus
Baltimore-gruppen
I: dsDNA-virus

Mimivirus [3] ( lat.  Mimivirus ) är ett släkte av virus som inkluderar den enda arten Acanthamoeba polyphaga mimivirus ( APMV ) som är värd för amöbor av släktet Acanthamoeba .

Fram till oktober 2011, när den ännu större Megavirus chilensis beskrevs [4] [5] , ansågs Mimivirus ha den största kapsiden av något känt virus, cirka 500 nm i diameter [6] . Till skillnad från de flesta andra virus passerar inte mimivirus genom ett 0,22 µm filter och är synligt under ett ljusmikroskop och är nära i storlek små bakterier som mykoplasma [7] . Jämfört med andra virus och till och med vissa bakterier har mimivirus dessutom ett större (cirka 1,2 miljoner baspar ) och komplext strukturerat genom [8] [9] .

I ljuset av bristen på korrekta data om detta viruss natur väckte upptäckten av det stort intresse hos forskarvärlden. En av upptäckarna av mimiviruset föreslog att det representerar den felande länken mellan virus och cellulära organismer [10] . Det finns också en mer radikal åsikt, enligt vilken mimiviruset är en i grunden ny form av liv , inte relaterad till virus eller bakterier [11] .

Etymologi för namnet

Namnet "mimivirus" gavs till detta virus som en förkortning för att härma mikrobvirus .  Detta beror på det faktum att detta virus under en tid ansågs vara en mikroorganism , och inte ett virus, baserat på sådana egenskaper som stor storlek, närvaron av proteinfilament som liknar flageller och förmågan att färga med Gram-metoden [12 ] .

Upptäckt

APMV upptäcktes första gången 1992 i amöban Acanthamoeba polyphaga [13] , som den fick sitt namn efter, under sökandet efter legionellospatogener . Viruset hittades i det gramfärgade objektglaset och misstades därför för en grampositiv bakterie . Organismen fick namnet Bradfordcoccus efter området där amöban hittades ( Bradford , England ). Efter misslyckade försök till odling och PCR- typning av denna organism med hjälp av universella primers som känner igen generna av bakteriellt 16S rRNA , låg provet i kylskåpet i 10 år [10] . Det överfördes senare till Frankrike, där ytterligare forskning genomfördes, som kom fram till att Bradfordcoccus i själva verket är ett jättevirus. Resultaten av arbetet publicerades 2003 i tidskriften Science [14 ] .

Klassificering

Släktet Mimivirus tillhör familjen Mimiviridae . Denna familj tillhör en extrasystematisk grupp av stora nukleär-cytoplasmatiska DNA-innehållande virus ( nukleocytoplasmatiska stora DNA-virus, NCLDVs )  , som även inkluderar poxvirus , iridovirus , ascovirus , asfarvirus och phycodnavirus [15] phys . Alla dessa virus kännetecknas av sin stora storlek, liknande molekylära egenskaper och komplexa genom [14] . Ett antal Mimivirusproteiner involverade i genomreplikering visade sig vara homologa med proteiner från andra stora nukleär-cytoplasmatiska DNA-innehållande virus, vilket indikerar deras gemensamma ursprung. Emellertid visar ett stort antal mimivirala proteiner ingen likhet med något för närvarande känt protein. Dessutom kodar Mimivirus-genomet för ett betydande antal eukaryota och bakterieliknande proteiner . Tydligen förvärvades dessa gener av Mimivirus för andra gången och härstammar från arvsmassan hos värdarna för viruset och deras parasiter [16] .

Familjen Mimiviridae har ännu inte tilldelats någon order av Internationella kommittén för virusets taxonomi (ICTV) [17] . 2012 lades ett förslag fram om att gruppera denna och flera andra familjer av stora virus i en ny ordning, Megavirales [15] .

I de senaste årens vetenskapliga litteratur kan man stöta på en alternativ term för en grupp jättevirus - gyrus [18] .

Enligt Baltimore -klassificeringen av virus tillhör Mimivirus grupp I (virus som innehåller dubbelsträngat DNA och saknar omvänt transkriptas). Denna grupp inkluderar sådana familjer av virus som iridovirus, poxvirus och andra.

Struktur

Capsid och yttre skal

Mimivirus har en ungefär icosaedrisk kapsid med en diameter på 400–500 nm [14] [20] . Kapsiden är täckt med ett flertal proteinfilament 80-120 nm långa. Den vetenskapliga litteraturen ger virionstorlekar från 400 till 800 nm, beroende på om kapsidens diameter eller virusets totala längd längs den längsgående axeln, inklusive proteinfilament, mäts. Huvudproteinet i mimiviruskapsiden är en produkt av L425 -genen och består av två jelly -roll-domäner. Detta protein bildar homotrimera kapsomerer, kapsidens organisationsenheter. Capsomerer packas sexkantigt i form av "prästkragar": sex capsomerer omger en fördjupning mellan dem [19] . Det strukturella kärnproteinet L410 finns också i kapsiden [10] .

På en av topparna av kapsiden hittades en stjärnstruktur, vars strålar är åtskilda av fem triangulära ytor som konvergerar vid denna vertex. Strålarna är cirka 50 nm breda, 40 nm tjocka och 200 nm långa och sträcker sig nästan till närliggande hörn. Närvaron av denna struktur förändrar det ömsesidiga arrangemanget av virionens ansikten, vilket resulterar i att dess form avviker från den idealiska ikosaedriska: endast en axel med femstrålssymmetri kan dras genom virion, som passerar genom vertexet markerad med en stjärnstruktur. Eftersom inga hexagonalt ordnade fördjupningar observeras på ytan av stjärnstrukturen, antas det att den består av ett protein som skiljer sig från kapsidens huvudprotein [19] . Denna struktur spelar en speciell roll under infektion av värdcellen: vid infektion öppnas det stjärnformade "spännet" och genom denna plats lämnar det virala DNA:t kapsiden. Av denna anledning kallas stjärnstrukturen också "stjärnport" [21] .

Mimivirus har inte ett yttre hölje, vilket indikerar att det inte lämnar den infekterade cellen genom exocytos [22] .

Mimiviruskapsiden är täckt på utsidan med ett tjockt lager av långa proteinfilament. Studiet av dessa trådar med hjälp av ett atomkraftmikroskop visade att de ofta är fästa vid en gemensam bärarstruktur och slutar i en liten kula. Det är dock fortfarande inte känt till vilka delar av kapsidytan de är fästa [19] . Proteinfilamenten är resistenta mot proteaser tills de behandlas med lysozym , vilket indikerar att dessa filament är belagda med peptidoglykan . Detta stämmer väl överens med Gram-färgningen av Mimivirus. Det finns en åsikt att den mycket glykosylerade ytan av filamenten kan spela en roll för att locka till sig amöbavärdar [20] .

Nukleokapsid

Mimivirus har många strukturella egenskaper som är karakteristiska för andra stora nukleära cytoplasmatiska DNA-innehållande virus. Till exempel, omedelbart under kapsiden av mimiviruset finns det två elektrontäta lager, som förmodligen är membran [20] . Under dessa membran finns ett cirka 7 nm tjockt proteinskal, inuti vilket det linjära dubbelsträngade DNA från viruset är inneslutet. Alla beskrivna komponenter bildar den så kallade nukleokapsiden. Nukleokapsidens väggar släpar efter kapsidens väggar med cirka 30 nm, i området för stellastrukturen är nukleokapsidens yta nedtryckt [19] . Det antas att utrymmet mellan toppen av stellatstrukturen och nukleokapsiden kan fyllas med hydrolytiska enzymer , som är nödvändiga för virusets penetration in i cellen. Mellan kapsiden och nukleokapsiden hittades inre proteinfilament, som förmodligen ger en stabil position av den andra inuti den första [20] .

Icke-strukturella proteiner och RNA

Utöver kapsidens strukturella proteiner finns även andra proteiner i virion, som klassificeras i flera funktionella grupper:

Förutom proteiner och DNA har flera olika mRNA isolerats från renade virioner , kodande för DNA-polymeras (R322), huvudkapsidprotein L425, TFII-liknande transkriptionsfaktor (R339), 3 aminoacyl-tRNA-syntetaser (L124, L1164 och R663) och 4 oidentifierade proteiner specifika för Mimivirus. Tydligen är translationen av dessa mRNA av den cellulära apparaten för proteinbiosyntes nödvändig för starten av virusreplikation. Andra DNA-innehållande virus, såsom cytomegalovirus ( Cytomegalovirus ) och herpes simplex virus ( Herpes simplex virus typ-1 ), innehåller också mRNA [22] .

Genom

Allmän struktur

Mimivirusgenomet , bestående av en linjär dubbelsträngad DNA-molekyl, sekvenserades helt 2004 [23] [24] . Det innehåller 1 181 404 baspar och är det näst största kända genomet bland virus, näst efter Megavirus chilensis (från 2012) [25] . Dessutom har mimiviruset mer genetisk information än minst 30 organismer som har en cellulär struktur [26] .

Från och med 2010 finns det 986 öppna läsramar i Mimivirus-genomet , varav 6 kodar för tRNA [23] [27] [28] . Denna mängd proteinprodukter är mycket stor för ett virus - vissa virus klarar sig med endast fyra minimalt nödvändiga proteiner [29] . Detaljerade studier av genomet pågår fortfarande: sekvenseringsfel korrigeras, nya läsramar upptäcks [30] .

Trots genomets stora storlek används det ganska effektivt: det kodande DNA:t står för cirka 90,5 % av hela genomet, vilket är nära det som observeras i andra stora nukleär-cytoplasmatiska DNA-innehållande virus. De öppna läsramarna är åtskilda av ungefär 157 baspar. Två DNA-strängar, benämnda R ( eng.  höger - höger ) och L ( eng.  vänster - vänster ), kodar för ungefär samma antal gener (450 respektive 465, enligt 2010). Mimivirusgenomet visar inte tecken på nedbrytning som är karakteristiska för parasitiska bakteriegenom, såsom pseudogener och transposerbara genetiska element . Innehållet av adenin- och tymidinnukleotider är ganska högt - 72%, vilket leder till ett ökat innehåll i proteiner av aminosyror som kodas av AT-rika kodon (till exempel isoleucin , asparagin och tyrosin ). Inverterade upprepningar 617 baspar långa hittades nära ändarna av DNA-molekylen. Det antas att den komplementära interaktionen mellan dessa regioner kan leda till bildandet av en Q-struktur, ett cirkulärt DNA med två små svansar [30] .

Gener

Ungefär hälften av Mimivirus-generna har inga homologer som finns i moderna databaser, och endast 24% har en förmodad funktion [28] .

I Mimivirus-genomet hittades homologer av nästan alla nyckelgener som är karakteristiska för andra stora nukleära cytoplasmatiska virus. Samtidigt innehåller detta genom ungefär dubbelt så många gener som arvsmassan från besläktade virus, och många av dessa gener är unika. Till exempel kodar mimivirusgenomet för flera proteinkomponenter i translationsapparaten: tyrosyl-, arginyl-, cysteyl- och metionyl- tRNA-syntetaser , homologer av translationsinitieringsfaktorer eIF4E (L496), eIF4A (R458) och SUI1 / eIF1 (R464) , translationstöjningsfaktor eEF -1 (R624) och translationstermineringsfaktor eRF1 (R726). Förutom gener för proteiner involverade i translation, har 6 gener hittats som förmodligen kodar för tRNA som känner igen kodon för leucin , tryptofan , histidin och cystein . Dessutom kodar mimivirus för två homologer av RNA-uracil-5-metyltransferas (R405, R407), ett enzym som metylerar uracilresten i tRNA och rRNA [30] .

Andra gener som är ovanliga för virus inkluderar gener för tre typer av topoisomeraser och en komplett uppsättning reparationsenzymer som kan korrigera fel i DNA som härrör från inverkan av oxidationsmedel, ultraviolett strålning och alkyleringsmedel . Mimivirus kodar också för enzymer för kolhydrat-, lipid- och aminosyrametabolism [10] [31] .

Genomreglering

Mekanismerna för anpassning av mimiviruset till miljöförändringar under många generationer visar, tillsammans med tecken på darwinistisk evolution , tecken som överensstämmer med lamarckismens principer . Så, till exempel, i ett mimivirus under förhållanden med minskad konkurrens, är vissa gener undertryckta. Denna förändring ärvs av efterföljande generationer av viruset, i vissa fall ökar upp till fullständig inaktivering av dessa gener. Förmodligen är effekten en konsekvens av sämre reparation av mindre använda gener [32] .

Andra funktioner

Mimivirus är ett av få dsDNA-virus med en inteinkodande sekvens som finns i dess genom . Ett intein är en proteindomän som katalyserar sin egen excision från en bärarmolekyl och tvärbindning av de resulterande ändarna. En sådan sekvens finns i mimivirus DNA-polymeras B-genen [33] .

AAAATTGA-oktamersekvensen hittades uppströms om ungefär hälften av mimivirusgenerna vid positioner -80 till -50. Denna sekvens är ett TATA-liknande promotorelement och känns igen av virusets transkriptionsmaskineri i ett tidigt skede av livscykeln [10] . En annan degenererad AT-rik sekvens är den sena promotorn [27] .

Livscykel

Värdceller

Den första kända värden för Mimivirus är amöban Acanthamoeba polyphaga . Försök att experimentellt infektera celler från andra encelliga och flercelliga organismer har visat att endast andra medlemmar av Acanthamoeba- släktet  , A. castellanii och A. mauritaniensis  , kan fungera som värdar för detta virus [22] . Vissa bevis tyder på att mimivirus kan komma in och replikera i mänskliga och musmakrofager [7] [1] .

Replikeringscykel

Mimivirus har en 24-timmars lytisk (tillföljd av lys av värdcellen) livscykel med en förmörkelsefas som varar 4-5 timmar [22] . Alla stadier av livscykeln äger rum i cellens cytoplasma [35] .

Infektion av en amöba med Mimivirus sker förmodligen enligt följande scenario:

  1. Mimivirusvirioner, som liknar bakterier i storlek och närvaron av karakteristiska polysackarider på ytan, intas som föda av amöban genom en process av endocytos ;
  2. Proteinfilament lyseras delvis i endosomer , varvid kapsiden kan interagera med det endosomala membranet;
  3. Kapsiden öppnar sig i området för stellastrukturen och dess innehåll frisätts i cytoplasman som ett resultat av sammansmältningen av det inre membranet och endosommembranet (detta inträffar cirka 2 timmar efter infektion);
  4. Efter frisättningen av kärnpartikeln (den inre delen av nukleokapsiden) i cytoplasman, på grund av närvaron av en viral transkriptionsapparat i den, börjar syntesen av viralt mRNA. Dessa mRNA ackumuleras inuti kärnpartikeln i form av granulat [35] . Man tror att de första generna som är under kontroll av AAAATTGA-promotorn transkriberas under verkan av viralt RNA-polymeras (se avsnittet genom);
  5. 4–5 timmar efter infektion lämnar det virala DNA:t kärnpartikeln och dekondenserar, och dess replikering börjar. Som ett resultat, nära det tomma skalet av kärnpartikeln, bildas en så kallad "viral fabrik" - en plats för syntes av komponenter och montering av viruspartiklar [36] . Om flera viruspartiklar har kommit in i cellen, går de "fabriker" som bildas av dem samman till en när de växer;
  6. 6–9 timmar efter infektion kan man observera processerna för montering av kapsider och packning av DNA i dem, som sker i periferin av de "virala fabrikerna". En ovanlig egenskap hos mimiviruset är att DNA:t packas in och ut ur kapsiden genom två olika öppningar [21] ;
  7. 14–24 timmar efter infektion lyseras amöbaceller och virioner frigörs; vid denna tidpunkt ackumuleras mer än 300 enheter i cellen [30] .

Patogenicitet

Det finns en hypotes om att mimivirus kan orsaka någon form av lunginflammation hos människor [7] . Hittills har endast indicier hittats för denna hypotes. Först visades det att under experimentella förhållanden kan mimivirus infektera mänskliga makrofager , tränga in i celler i processen för fagocytos och replikera i dem [1] . För det andra har flera studier hittat antikroppar mot mimivirus hos ett litet antal patienter med lunginflammation [37] [38] . Ett enstaka fall av lunginflammation beskrevs också hos en laboratorieassistent som arbetade med odlingar av detta virus. Innehållet av antikroppar mot Mimivirus i hans blod var också förhöjt [39] . Förekomsten av antikroppar mot ett virus indikerar dock inte i sig dess patogenicitet, det är möjligt att Mimivirus helt enkelt har starka immunogena egenskaper [30] .

Å andra sidan var det inte i något av de rapporterade fallen möjligt att isolera viruset i sin rena form från vätskeprover från patienter. Dessutom har studier som använder polymeraskedjereaktion inte funnit förekomsten av mimivirus hos patienter med lunginflammation. 2012 publicerade Vanspones grupp resultaten av en studie av lunginflammationspatienter för att fastställa mimivirusets roll som en möjlig patogen. Ingen av de 109 studerade patienterna visade sig ha mimivirus, och endast tre visade sig ha antikroppar mot det [40] . I allmänhet förblir frågan om patogeniciteten av Mimivirus för människor öppen, men som en skyddsåtgärd föreslås det att betrakta det som en organism av patogenicitetsgrupp II [30] .

Mimivirus virofager

Det vetenskapliga teamet som upptäckte mimiviruset isolerade också flera andra relaterade virus, inklusive det något större Mamaviruset ( eng.  Mamavirus ). När man studerade mamavirusets virala fabriker fann man att de också sammanställer små virioner av ett annat virus, som kallades Sputnik ( eng.  Sputnik ) [41] . Satelliten kan tydligen inte infektera amöbaceller och föröka sig i dem, men kan göra detta i samband med ett mami- eller mimivirus, som klassificerar det som ett satellitvirus . Satelliten var det första kända dubbelsträngade DNA-satellitviruset att replikera i eukaryota celler. Emellertid föreslår författarna av arbetet att betrakta detta virus inte bara som en satellit, utan som en virofag (virusvirus) i analogi med bakteriofager (bakteriella virus) [42] [43] [28] . Skillnaden mellan de två koncepten är att satellitvirus är beroende av ett annat virus och en värdcell för att reproducera sig. Virofager, å andra sidan, förmodas föröka sig endast på bekostnad av värdvirusets replikativa apparat, det vill säga de är parasiter av endast ett annat virus [30] . Även om rigorösa bevis ännu inte har erhållits, tyder vissa bevis på att Sputnik verkligen är en virofag. Till exempel innehåller dess genom regulatoriska element som är karakteristiska för mimiviruset och känns igen av dess transkriptionsapparat (sekvenser nära den sena mimiviruspromotorn, polyadenyleringssignaler). Dessutom minskar närvaron av Sputnik produktiviteten av mimivirusreproduktion: värdcellslys sker senare och defekta virioner bildas [41] .

Hittills har en andra Mimivirusvirofag, CL-stammen, upptäckts [44] .

Mimivirusets utveckling och ursprung

Evolution

Mimivirus och andra stora nukleära cytoplasmatiska DNA-innehållande virus har ett antal egenskaper som inte passar in i traditionella idéer om virus: den stora storleken på virioner, närvaron av två typer av nukleinsyror i virion samtidigt, den stora genomets storlek och komplexitet, närvaron av gener som inte är karakteristiska för virus (generproteiner involverade i translation, DNA-reparation och proteinveckning ) och förmågan att fungera som värd för ett annat virus [15] . Dessa fakta återupplivade intresset för frågan om virusens ursprung och utveckling.

Två fundamentalt olika hypoteser har lagts fram om ursprunget till det komplexa mimivirusgenomet. Enligt den första av dem härstammar mimivirus och andra stora nukleär-cytoplasmatiska DNA-innehållande virus från en mer komplex förfader (cell eller virus) genom reduktionsutveckling och tillhör den fjärde levande domänen [23] . Enligt den andra hypotesen följde utvecklingen av dessa virus vägen för komplikationer och gradvis ackumulering av gener som kommer från genom från andra organismer genom horisontell överföring [45] . Faktum är att båda hypoteserna förlitar sig på data från jämförande genomik och proteomik , som kan tolkas på olika sätt, med tanke på att de återspeglar händelser som kan ha ägt rum för hundratals miljoner år sedan. Den relativt snabba virusutvecklingen och den intensiva horisontella genöverföringen komplicerar analys och gör det svårt att konstruera fylogenetiska träd . Faktum är att de flesta forskare håller med om att mer än hälften av generna (och proteinveckningsmotiven) hos Mimivirus inte har några kända homologer. Andra data och deras tolkning fortsätter att vara ett ämne för het debatt.

I Mimivirus-genomet hittades gener ovanliga för virus, vars ortologer finns i organismer av alla tre domäner (gener av aminoacyl-tRNA-syntetaser, subenheter av RNA och DNA-polymeraser). Analys av dessa och andra mimivirusgener för vilka homologer är kända gjorde det möjligt att bestämma dess relativa position på det fylogenetiska trädet. Men beroende på analysalgoritmen erhölls mycket olika resultat. Enligt vissa forskare separerade linjen som leder till det moderna mimiviruset ungefär samtidigt som det eukaryota, eller ännu tidigare [23] [25] . Liknande resultat erhölls också i en jämförande analys av typerna av proteinveck [46] . Andra forskare insisterar på att dessa gener förvärvades av mimivirus som ett resultat av horisontell överföring från representanter för eu- och prokaryoter och att det inte finns någon anledning att isolera virus till den fjärde domänen av det levande [47] [48] . Dessutom kan den stora storleken på Mimivirus-genomet förklaras av egenskaperna hos den ekologiska nisch det upptar, vilket medför mindre restriktioner för genomets storlek. Det finns en åsikt att dessa egenskaper gjorde det möjligt för mimiviruset att ackumulera ett stort antal kopior av homologa gener, som uppstod som ett resultat av genduplicering och deras vidare oberoende utveckling [16] .

Ursprung

Frågan om ursprunget till jättevirus förblir ännu mer mystisk än frågan om deras utveckling. Det har föreslagits att representanter för en grupp av stora nukleär-cytoplasmatiska DNA-innehållande virus ( poxvirus , iridovirus , phycodnavirus , mimivirus, etc.) härstammar från mer komplexa (möjligen cellulära) former, såsom moderna mycoplasmas och rickettsiae [49] . Denna hypotes stöds av närvaron i genomet av stora DNA-innehållande virus av ett stort antal "redundanta" gener som inte är strikt nödvändiga för reproduktion och funktionellt duplicerar värdgenerna. Anhängare av denna synvinkel betraktar till exempel närvaron av en ofullständig översättningsapparat i Mimivirus och Megavirus chilensis som en indikation på att de härstammar från en frilevande eller parasitisk förfader där denna apparat var fullt fungerande [5] [25] . När nya jättevirus upptäcks hoppas forskare få mer information om den möjliga gemensamma förfadern till stora nukleära cytoplasmatiska DNA-innehållande virus.

En alternativ hypotes om viral eukaryogenes , tvärtom, antyder uppkomsten av den eukaryota cellkärnan från stora DNA-innehållande virus som mimivirus [49] . I olika skeden av denna process skulle en ny primitiv kärna förmodligen kunna återkomma till existens flera gånger i form av ett jättevirus, vilket skulle leda till bildandet av flera oberoende grupper av virus.

Mimivirus och definitionen av "liv"

År 2000 förklarade Internationella kommittén för virusets taxonomi officiellt att virus inte tillhör levande organismer. Men med upptäckten av mimiviruset ifrågasattes denna idé igen [50] [51] . Även om mimivirus, precis som alla andra virus, saknar ribosomala proteingener och använder värdens ribosomer, bildar det virusfabriker som fungerar relativt oberoende av cellen. Det har föreslagits att det är virusfabrikerna, och inte metaboliskt inaktiva viruspartiklar, som bör betraktas som ett virus [49] . Författaren till denna idé anser att den virala fabriken, som utför DNA-replikation, gentranskription och syntes av motsvarande proteiner med inblandning av cytosolkomponenter, liknar cellkärnan mycket. Ur denna synvinkel verkar de virala fabrikerna av Mimivirus vara mycket närmare de levande än dess virion.

Men många forskare fortsätter att hålla fast vid det senaste decenniets mer traditionella uppfattning att virus är icke-levande partiklar [52] . Kanske mer exakt kan denna fråga besvaras med upptäckten av nya jättevirus.

Se även

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 Ghigo E., Kartenbeck J., Lien P., Pelkmans L., Capo C., Mege JL, Raoult D. Ameobal pathogen mimivirus infects macrophages through fagocytosis  // PLoS Pathog. - 2008. - Vol. 4 , nr. 6 . — S. e1000087 . - doi : 10.1371/journal.ppat.1000087 . — PMID 18551172 .
  2. ↑ Taxonomy of Viruses  på webbplatsen för International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) .
  3. ↑ VIRUS • Great Russian Encyclopedia - elektronisk version . bigenc.ru. Hämtad: 15 mars 2020.
  4. ↑ Världens största virus hittat i havet utanför Chile , London: Telegraph UK (11 oktober 2011). Hämtad 11 november 2011.
  5. ↑ 1 2 Arslan, D. et al. Avlägsen mimivirussläkting med ett större genom framhäver de grundläggande egenskaperna hos Megaviridae  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - United States National Academy of Sciences , 2011. - Vol. 108 . - P. 17486-17491 . - doi : 10.1073/pnas.1110889108 .
  6. ↑ Xiao C., Chipman PR, Battisti AJ, Bowman VD, Renesto P., Raoult D., Rossmann MG Kryoelektronmikroskopi av jätten Mimivirus // J Mol Biol. - 2005. - T. 353 , nr. 3 . - S. 493-496 . — PMID 16185710 .
  7. ↑ 1 2 3 Vincent A., La Scola B., Papazian L. Advances in Mimivirus pathogenicity // Intervirology. - 2010. - T. 53 , nr. 5 . - S. 304-309 . - doi : 10.1159/000312915 . — PMID 20551682 .
  8. ↑ Xiao C., Rossmann MG Strukturer av gigantiska icosaedriska eukaryota dsDNA-virus  // Curr Opin Virol. - 2011. - Vol. 1 , nummer. 2 . - S. 101-109 . - doi : 10.1016/j.coviro.2011.06.005 . — PMID 21909343 .
  9. ↑ Yakovenko L.V. Mimivirids - en ny gren på livets fylogenetiska träd  // Biology: journal. - 2008. - T. 654 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Claverie JM, Abergel C., Ogata H. Mimivirus  // Curr Top Microbiol Immunol. - 2009. - T. 328 . - S. 89-121 . — PMID 19216436 .
  11. ↑ Highfield, Roger, " The Bradford bug that may be a new life form " , Daily Telegraph , 15 oktober 2004.
  12. ↑ Wessner DR Discovery of the Giant Mimivirus  // Nature Education. - 2010. - Vol. 3 , nummer. 9 . - S. 61 .
  13. ↑ Mimivirus  . _ SIB Swiss Institute of Bioinformatics. Hämtad 3 februari 2013. Arkiverad från originalet 10 februari 2013.
  14. ↑ 1 2 3 La Scola B., Audic S., Robert C.,  Jungang /A giant virus in amoebaeL., de Lamballerie X., Drancourt M., Birtles R., Claverie JM, Raoult D. - 2003. - Vol. 299 , utg. 5615 . — S. 2033 . — PMID 12663918 . 
  15. ↑ 1 2 3 Colson P., de Lamballerie X., Fournous G., Raoult D. Omklassificering av jättevirus som utgör en fjärde domän av liv i den nya ordningen Megavirales // Intervirology. - 2012. - T. 55 , nr. 5 . - S. 321-332 . - doi : 10.1159/000336562 . — PMID 22508375 .
  16. ↑ 1 2 Koonin EV Virology: Gulliver among the Lilliputians  // Curr Biol. - 2005. - T. 15 , nr. 5 . - S. R167-169 . — PMID 15753027 .
  17. ↑ Taxonomi av virus från och med 2011 på ICTV-webbplatsen (otillgänglig länk) . Datum för åtkomst: 27 december 2012. Arkiverad från originalet den 5 januari 2013. 
  18. ↑ Van Etten JL Giant Viruses   // American Scientist. — Sigma Xi, 2011. - Vol. 99 , iss. 4 . — S. 304 . - doi : 10.1511/2011.91.304 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Xiao C., Kuznetsov YG, Sun S., Hafenstein SL, Kostyuchenko VA, Chipman PR, Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann MG Strukturella studier av det gigantiska mimiviruset  / / PLoS Biol. - 2009. - Vol. 7 , nr. 4 . - S. e92 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000092 . — PMID 19402750 .
  20. ↑ 1 2 3 4 Klose T., Kuznetsov YG, Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann MG Den tredimensionella strukturen av Mimivirus  // Intervirology. - 2010. - T. 53 , nr. 5 . - S. 268-273 . - doi : 10.1159/000312911 . — PMID 20551678 .
  21. ↑ 1 2 Zauberman N., Mutsafi Y., Halevy DB, Shimoni E., Klein E., Xiao C., Sun S., Minsky A. Distinkta DNA-utgångs- och packningsportaler i viruset Acanthamoeba polyphaga mimivirus  // PLoS Biol. - 2008. - T. 6 , nr. 5 . - S. e114 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0060114 . — PMID 18479185 .
  22. ↑ 1 2 3 4 Suzan-Monti M., La Scola B., Raoult D. Genomiska och evolutionära aspekter av Mimivirus // Virus Res. - 2006. - T. 117 , nr. 1 . - S. 145-155 . — PMID 16181700 .
  23. ↑ 1 2 3 4 Raoult D, Audic S, Robert C., Abergel C., Renesto P., Ogata H., La Scola B., Suzan M., Claverie JM The 1,2-megabase genome sequence of  Mimivirus  // Science. - 2004. - Vol. 306 , utg. 5700 . - P. 1344-1350 . — PMID 15486256 .
  24. ↑ Komplett genomsekvens av Acanthamoeba polyphaga mimivirus i NCBI-databasen . Hämtad: 28 december 2012.
  25. ↑ 1 2 3 Legendre M., Arslan D., Abergel C., Claverie JM Genomics of Megavirus och den svårfångade fjärde domänen av Life  // Commun Integr Biol. - 2012. - V. 5 , nr. 1 . - S. 102-106 . — PMID 22482024 .
  26. ↑ Claverie JM, Ogata H., Audic S., Abergel C., Suhre K., Fournier PE Mimivirus and the emerging concept of "giant" virus // Virus Res. - 2006. - T. 117 , nr. 1 . - S. 133-144 . — PMID 16469402 .
  27. ↑ 1 2 Legendre M., Audic S., Poirot O., Hingamp P., Seltzer V., Byrne D., Lartigue A., Lescot M., Bernadac A., Poulain J., Abergel C., Claverie JM mRNA djup sekvensering avslöjar 75 nya gener och ett komplext transkriptionslandskap i Mimivirus  // Genome Res. - 2010. - T. 20 , nej. 5 . - S. 664-674 . - doi : 10.1101/gr.102582.109 . — PMID 20360389 .
  28. ↑ 1 2 3 Desnues C., Boyer M., Raoult D. Sputnik, en virofag som infekterar livets virala domän // Adv Virus Res. - 2012. - T. 82 . - S. 63-89 . - doi : 10.1016/B978-0-12-394621-8.00013-3 . — PMID 22420851 .
  29. ↑ Prescott L. Mikrobiologi. — Wm. C. Brown Publishers, 1993. - ISBN 0-697-01372-3 .
  30. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Claverie JM, Abergel C. Mimivirus och dess virofage // Annu Rev Genet. - 2009. - T. 43 . - S. 49-66 . - doi : 10.1146/annurev-genet-102108-134255 . — PMID 19653859 .
  31. ↑ Piacente F., Marin M., Molinaro A., De Castro C., Seltzer V., Salis A., Damonte G., Bernardi C., Claverie JM, Abergel C., Tonetti M. Giant DNA-virus mimivirus kodar för vägen för biosyntes av ovanligt socker 4-amino-4,6-dideoxi-D-glukos (Viosamine) // J Biol Chem. - 2012. - T. 287 , nr. 5 . - S. 3009-3018 . - doi : 10.1074/jbc.M111.314559 . — PMID 22157758 .
  32. ↑ Colson P. och Raoult D. Lamarckianska utvecklingen av det gigantiska Mimiviruset i allopatrisk laboratoriekultur på amöbor // Front. cell. inf. Microbio .. - 2012. - T. 91 , nr. 2 . - doi : 10.3389/fcimb.2012.00091 .
  33. ↑ Ogata H., Raoult D., Claverie JM Ett nytt exempel på viralt intein i Mimivirus  // Virol J. - 2005. - V. 2 . - S. 8 . — PMID 15707490 .
  34. ↑ Zauberman N., Mutsafi Y., Halevy DB, Shimoni E., Klein E., Xiao C., Sun S., Minsky A. Distinkta DNA-utgångs- och förpackningsportaler i viruset Acanthamoeba polyphaga mimivirus  // PLoS Biol. - 2008. - T. 6 , nr. 5 . - S. e114 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0060114 .
  35. ↑ 1 2 Mutsafi Y., Zauberman N., Sabanay I., Minsky A. Vaccinia-liknande cytoplasmisk replikering av jätten Mimivirus  // Proc Natl Acad Sci US A. - 2010. - Vol. 107 , nr. 13 . - S. 5978-5982 . - doi : 10.1073/pnas.0912737107 . — PMID 20231474 .
  36. ↑ Det största virusets unika beteende har avslöjats (otillgänglig länk) . Membrana (12 april 2010). Hämtad 7 februari 2013. Arkiverad från originalet 10 februari 2013. 
  37. ↑ La Scola B., Marrie TJ, Auffray JP, Raoult D. Mimivirus i pneumoniapatienter  // Emerg Infect Dis.. - 2005. - Vol. 11 , nr. 3 . - S. 449-452 . — PMID 15757563 .
  38. ↑ Berger P., Papazian L., Drancourt M., La Scola B., Auffray JP, Raoult D. Ameba-associerade mikroorganismer och diagnos av nosokomial pneumoni  // Emerg Infect Disfect. - 2006. - T. 12 , nr. 2 . - S. 248-255 . — PMID 16494750 .
  39. ↑ Raoult D., Renesto P., Brouqui P. Laboratorieinfektion hos en tekniker genom mimivirus  // Ann Intern Med. 144(9):. - 2006. - T. 144 , nr. 9 . - S. 702-703 . — PMID 16670147 .
  40. ↑ Vanspauwen MJ et al. Infektioner med mimivirus hos patienter med kronisk obstruktiv lungsjukdom  // Respiratorisk medicin. - 2012. - T. 106 , nr. 12 . - S. 1690-1694 . - doi : 10.1016/j.rmed.2012.08.019 .
  41. ↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virofag som en unik parasit av jättemimiviruset   // Nature . - 2008. - Vol. 455 , iss. 7209 . - S. 100-104 . - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
  42. ↑ Helen Pearson. "Virophage" antyder att virus lever (2008). Hämtad 2 februari 2013. Arkiverad från originalet 10 februari 2013.
  43. ↑ Alexander Markov. Virus lider också av virussjukdomar (8 september 2008). Hämtad 2 februari 2013. Arkiverad från originalet 10 februari 2013.
  44. ↑ La Scola B., Campocasso A., N'Dong R., Fournous G., Barrassi L., Flaudrops C., Raoult D. Preliminär karakterisering av nya miljögigantiska virus genom MALDI-TOF-masspektrometri // Intervirology. - 2010. - T. 53 , nr. 5 . - S. 344-353 . - doi : 10.1159/000312919 . — PMID 20551686 .
  45. ↑ Moreira D., López-García P. Kommentar till "The 1.2-Megabase Genome Sequence of Mimivirus"   // Science . - 2005. - Vol. 308 , utg. 5725 . - S. 1114 . - doi : 10.1126/science.1110820 . — PMID 15905382 .
  46. ↑ Nasir A., ​​​​Kim KM, Caetano-Anolles G. Jättevirus samexisterade med de cellulära förfäderna och representerar en distinkt supergrupp tillsammans med superriken Archaea, Bacteria och Eukarya  // BMC Evol Biol. - 2012. - T. 12 . - S. 156 . - doi : 10.1186/1471-2148-12-156 . — PMID 22920653 .
  47. ↑ Moreira D., Brochier-Armanet C. Jättevirus , gigantiska chimärer: Mimivirusgeners multipla evolutionära historia  // BMC Evol Biol. - 2008. - T. 8 , nr 12 . - doi : 10.1186/1471-2148-8-12 . — PMID 18205905 .
  48. ↑ Williams TA, Embley TM, Heinz E. Informationsgenfylogener stöder inte en fjärde domän av livet för nukleocytoplasmatiska stora DNA-virus  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6 , iss. 6 . — P.e21080 . - doi : 10.1371/journal.pone.0021080 . — PMID 21698163 .
  49. ↑ 1 2 3 Claverie JM Virus står i centrum i cellulär evolution  // Genome Biol. - 2006. - Vol. 7 , nummer. 6 . - S. 110 . — PMID 16787527 .
  50. ↑ Mary C. [10.1126/science.335.6072.1035 Jättevirus återupplivar gamla frågor om viralt ursprung]  //  Vetenskap. - 2012. - Vol. 335 , utg. 6072 . - S. 1035 . — PMID 22383822 .
  51. ↑ Luketa S. Nya synpunkter på livets megaklassificering // Protistologi. - 2012. - Vol. 7 , nr. 4 . - S. 218-237 .
  52. ↑ Moreira D., López-García P. Tio skäl att utesluta virus från livets träd // Nat Rev Microbiol. - 2009. - Vol. 7 , nr. 4 . - S. 306-311 . - doi : 10.1038/nrmicro2108 . — PMID 19270719 .

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi