RNA-virus

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 5 juni 2021; kontroller kräver 4 redigeringar .

RNA-innehållande virus  är virus vars genom representeras av ribonukleinsyra [1] . Vanligtvis är nukleinsyran enkelsträngad (ssRNA), men kan också vara dubbelsträngad (dsRNA) [2] . De allvarligaste mänskliga sjukdomarna som orsakas av RNA-virus är Ebola hemorragisk feber , SARS , COVID-19 , rabies , förkylning , influensa , hepatit C , hepatit E , West Nile-feber , polio och mässling .

International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) klassificerar RNA-virus som grupp III, IV eller V under Baltimore Virus Classification System och anser inte att RNA-virus är virus med en mellanliggande DNA- livscykel [3] . Sådana virus, med RNA som genetiskt material och som har ett mellanliggande livscykelstadium i form av DNA i replikationscykeln, kallas retrovirus och tilldelas grupp VI i Baltimore-klassificeringen av virus. Viktiga humana retrovirus inkluderar humant immunbristvirus#HIV-1 och humant immunbristvirus#HIV-2 , som orsakar HIV-infektion .

En annan term som uttryckligen utesluter gruppen av retrovirus från RNA-virus är begreppet ribovirus [4] .

Egenskaper

Enkelsträngade RNA-virus och avkännings-RNA

RNA-virus kan vidare klassificeras enligt polariteten hos deras RNA i enkelsträngade negativt-strängade RNA-virus och enkelsträngade positivt-strängade RNA-virus , eller RNA av båda typerna dubbelsträngat RNA virus . Virus som innehåller enkelsträngat (+)RNA som liknar mRNA och kan således översättas direkt av den infekterade cellen. Därför kallas (+)RNA också för sens. Antisens (-)RNA från viruset är komplementärt till mRNA:t och kan sålunda omvandlas till (+)RNA genom verkan av ett RNA-beroende RNA-polymeras före translation. Det renade RNA:t från (+)RNA-innehållande virus kan i sig själv direkt orsaka infektion, även om dess infektivitet är lägre än för kompletta viruspartiklar. Renat RNA från (-)RNA-virus är i sig icke-infektiöst, eftersom det måste transkriberas till (+)RNA; varje virion efter transkription kan vara källan till flera sense-strängar av (+)RNA. Dubbelsträngade (±)RNA-virus liknar (-)RNA-virus genom att de även översätter gener från den negativa (icke-kodande) RNA-strängen [5] .

Dubbelsträngade RNA-virus

Dubbelsträngade RNA-virus representerar en mångfaldig grupp av virus som skiljer sig åt i utbudet av värdar de infekterar (människor, djur, växter, svampar och bakterier ), antalet genomfragment ( från 1 till 12 segment) och organisationen av virion ( kapsidform , antal kapsidlager, utväxter, spikar, etc.) . Medlemmar av denna grupp inkluderar rotavirus , känt över hela världen som den vanligaste orsaken till gastroenterit hos barn , och picornavirus , känt över hela världen som det vanligaste viruset som finns i avföring hos människor och djur, med eller utan tecken på diarré. Bluetongue disease virus är en ekonomiskt viktig patogen hos getter och får. Under de senaste åren har stora framsteg gjorts för att bestämma atom- och subnanometerstrukturen för ett antal nyckelvirusproteiner och virionkapsider från flera dsRNA-virus, vilket lyfter fram betydande paralleller i strukturen och mekanismerna för replikationsprocesserna för många av dessa virus [2] ] .

Mutationshastighet

RNA-virus har en mycket hög mutationshastighet jämfört med DNA-virus [6] eftersom det virala RNA-beroende RNA-polymeraset inte har förmågan (3'-5'-exonukleas hydrolytisk aktivitet) att korrigera fel som DNA-polymeras [7] . Detta är en anledning till att det är så svårt att göra ett effektivt vaccin för att förebygga sjukdomar orsakade av RNA-virus. [8] Retrovirus har också en hög mutationshastighet, även om deras mellanform av DNA-genom integreras i värdgenomet (och följaktligen, efter integrering i genomet, korrekturläses av värdens DNA-polymeras under replikering). Den höga mutationshastigheten beror på den höga felfrekvensen under omvänd transkription, före integrering i värdgenomet. Fel i detta fall är inbyggda i båda DNA-strängarna. [9] Vissa gener av RNA-virus är viktiga för deras replikation och mutationer i dem är inte tillåtna. Till exempel är regionen av hepatit C- virusgenomet som kodar för kärnproteinet i hög grad konserverad [10] eftersom den innehåller ett strukturellt RNA som är involverat i bildandet av det inre ribosomens ingångsställe . [elva]

Replikering

Animaliska RNA-virus klassificeras enligt ICTV. Det finns tre olika grupper av RNA-virus, beroende på strukturen på deras genom och metoden för replikering:

Retrovirus (Grupp VI) har ett enkelsträngat RNA-genom men klassificeras i allmänhet inte som RNA-virus eftersom de använder en mellanliggande DNA-molekyl för replikering. Omvänt transkriptas , ett viralt protein som tillhandahålls av viruset självt, efter att ha packat upp viruspartikeln, omvandlar det virala RNA:t till en komplementär DNA-sträng, som efter syntesen av den andra DNA-strängen förvandlas till en dubbelsträngad viral DNA-molekyl. När DNA:t är integrerat i värdgenomet med hjälp av det virala proteinet integrase , kan uttryck av de kodade generna leda till bildandet av nya virioner.

Klassificering

Detta beror delvis på den höga mutationshastigheten som dessa genom genomgår. Klassificeringen baseras främst på typen av genom (dubbelsträngat, negativt eller positivt enkelsträngat) och genernas antal och organisation. För närvarande är 5 beställningar och 47 familjer av RNA-virus kända. Det finns också många oklassificerade arter och släkten.

Besläktade men skilda från RNA-virus är viroider och RNA- satellitvirus . De är inte relaterade till RNA-virus och beskrivs separat.

Studien av flera tusen RNA-virus har visat förekomsten av minst fem stora taxa: Levivirus och relaterade grupper; supergrupp Picornavirus ; Alphavirus supergruppen tillsammans med Flavivirus supergruppen ; dsRNA-virus; och ss(-)RNA-virus [12] . Lentivirusgruppen är ursprunglig till alla återstående grupper av RNA-virus. Nästa stora vattendelare ligger mellan picornavirusgruppen och resten av virusen. Virus med ett dsRNA-genom verkar ha utvecklats från en ss(+)RNA-viral förfader, medan ss(-)RNA-virus har sitt ursprung i dsRNA-virus. Närmast besläktade (-)RNA-virus: reovirus .

Positivt-strängade enkelsträngade RNA-virus

Detta är den största gruppen av RNA-virus [13] med 30 familjer. Ett försök har gjorts att gruppera dem i större beställningar baserat på analysen av deras RNA-beroende RNA-polymeras. Hittills har detta förslag inte antagits allmänt på grund av tvivel om lämpligheten av att använda en enda gen för att klassificera en clade.

I den föreslagna klassificeringen särskiljs tre grupper [14] :

  1. Picornavirata-liknande grupp: Bymovirus , Comovirus , Nepovirus , Nodavirus , Picornavirus , Potyvirus , Sobemovirus , och en undergrupp av Luteovirus ( bet- western yellows-virus och potato leafroll-virus ).
  2. Flavivirus-liknande grupp (Flavivirata): Karmovirus , Dianthovirus , Flavivirus , Pestivirus , Statovirus , Tombusvirus , enkelsträngade RNA- bakteriofager , hepatit C-virus och en undergrupp av luteovirus ( korngult dvärgvirus ).
  3. Alfavirusliknande grupp (Rubivirata): Alfavirus , Carlavirus , Furovirus , Hordeivirus , Potexvirus , Rubivirus , Tobravirus , Tricornavirus , Tymovirus , äppelklorotiska bladfläckvirus , rödbetsgula virus och hepatit E-virus .

Det föreslogs att separera den alfa-liknande (Sindbis-liknande) supergruppen baserat på en ny domän belägen nära N-terminalen av proteiner involverade i virusreplikation [15] . De två föreslagna grupperna är:

  1. Grupp "Altovirus": alfavirus, furovirus, hepatit E-virus , hordeivirus, tobamovirus, tobravirus, tricornavirus och möjligen rubivirus;
  2. "Typovirus"-grupp: äppelklorotiska bladfläckvirus , Carlavirus , Potexvirus och Tymovirus

I framtiden kan den alfaliknande (Sindbis-liknande) supergruppen delas in i tre grupper : Rubi-liknande, Tobamo-liknande och Tymo-liknande virus [16] .

Ytterligare arbete identifierade fem grupper av positiv-strängade RNA-virus innehållande 14 beställningar med 31 familjer och 48 släkten (varav 17 familjer med 30 släkten tillhör växtvirus) [17] . Denna analys tyder på att alfavirus och flavivirus kan delas in i två familjer - Togaviridae respektive Flaviridae - men allokeringen av andra taxonomiska enheter, såsom Pestivirus, hepatit C-virus, Rubivirus, hepatit E-virus och Arterivirus, kan vara felaktig. Coronavirus och torovirus verkar vara separata familjer i olika ordningar, snarare än separata släkten av samma familj som de för närvarande klassificeras. Luteovirus verkar vara två familjer snarare än en, och äppelklorotiska bladfläckvirus verkar inte vara ett Closterovirus utan ett nytt släkte av Potexviridae.

Evolution

Utvecklingen av picornavirus, baserad på analysen av deras RNA-polymeraser och helikaser , verkar hittills spåra deras ursprung till den eukaryota supergruppen . [18] . Deras förmodade förfäder inkluderar grupp II bakteriella retroelement , HtrA-familjen av proteaser och DNA- bakteriofager .

Partitivirus är relaterade till och kan ha utvecklats från en förfader till totivirus. [19]

Hypovirus och barnavirus verkar ha en gemensam härkomst med potyvirus respektive sobemovirus. [19]

Dubbelsträngade RNA-virus

Analysen tyder också på att dsRNA-virus inte är släkt med varandra, utan i stället tillhör ytterligare fyra klasser – Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae och Reoviridae – och en ytterligare ordning (Totiviridae), en av klasserna av ss(+)RNA-virus och tillhör samma grupp som RNA-virus med positiv sträng.

En studie visade att det finns två stora kladdar: en inkluderar familjerna Caliciviridae, Flaviviridae och Picornaviridae, och den andra inkluderar familjerna Alphatetraviridae, Birnaviridae och Cystoviridae, Nodaviridae och Permutotretraviridae. [tjugo]

Enkelsträngade negativ-strängade RNA-virus

Dessa virus har ett segmenterat genom som sträcker sig från ett till åtta RNA-segment. Trots deras mångfald kan de ha sitt ursprung i och divergerat med en leddjursförfader . [21]

Satellitvirus

Ett antal satellitvirus är också kända  - virus som kräver hjälp av ett annat virus för att fullfölja sin livscykel. Deras taxonomi har ännu inte kommit överens om. Följande fyra släkten har föreslagits för enkelsträngade RNA-virus av senssträngssatelliter som infekterar växter: Albetovirus , Aumaivirus , Papanivirus och Virtovirus [22] . Familjen Sarthroviridae , som inkluderar släktet Macronovirus  , har föreslagits för senssträngade satellit enkelsträngade RNA-virus som infekterar leddjur .

Grupp III - dsRNA-virus

Det finns tolv familjer i denna grupp, samt ett antal oklassificerade släkten och arter [7] .

Grupp IV - ss(+)RNA-virus

Det finns tre beställningar och 34 familjer i denna grupp. Dessutom finns ett antal oklassificerade och släkten.

Satellitvirus

Ett oklassificerat astroviralt/hepevirusliknande virus har också beskrivits. [24]

Grupp V—sc(-)RNA-virus

Med undantag för hepatit D har denna grupp av virus placerats i en filum, Negarnaviricota . Denna typ har delats in i två undertyper - Haploviricotina och Polyploviricotina . Inom subphylum Haploviricotina erkänns för närvarande fyra klasser: Chunqiuviricetes , Milneviricetes , Monjiviricetes och Yunchangviricetes . Subphylum Polyploviricotina har två klasser, Ellioviricetes och Insthoviricetes .

För närvarande är 6 klasser, 7 ordnar och 24 familjer erkända i denna grupp. Vissa gafflar och släkten har ännu inte klassificerats. [7]

Se även

Anteckningar

De flesta virus som infekterar svampar är dubbelsträngade RNA-virus. Ett litet antal positiv-strängade enkelsträngade RNA-virus har beskrivits. En rapport tyder på möjligheten av infektion med ett negativt enkelsträngat virus. [27]

  1. ↑ MeSH Arkiverad 16 juni 2010 på Wayback Machine , hämtad 12 april 2008.
  2. ↑ 1 2 Patton JT (redaktör). Segmenterade dubbelsträngade RNA-virus: struktur och  molekylärbiologi . – Caister Academic Press, 2008. - ISBN 978-1-904455-21-9 .
  3. ↑ Lista i taxonomisk ordning—Index för ICTV-artslistor . Hämtad 11 april 2008. Arkiverad från originalet 6 november 2009.
  4. ↑ Drake JW, Holland JJ Mutationshastigheter bland RNA-virus  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 1999. - November ( vol. 96 , nr 24 ). - P. 13910-13913 . - doi : 10.1073/pnas.96.24.13910 . - . — PMID 10570172 .
  5. ↑ Nguyen M., Haenni AL Uttrycksstrategier för ambisense-virus  (neopr.)  // Virus Res .. - 2003. - V. 93 , No. 2 . - S. 141-150 . - doi : 10.1016/S0168-1702(03)00094-7 . — PMID 12782362 .
  6. ↑ Sanjuan, R.; Nebot, M.R.; Chirico, N.; Mansky, L.M.; Belshaw, R. Viral Mutation Rates  //  Journal of Virology : journal. - 2010. - Vol. 84 , nr. 19 . - P. 9733-9748 . — ISSN 0022-538X . - doi : 10.1128/JVI.00694-10 . — PMID 20660197 .
  7. ↑ 1 2 3 Klein, Donald W.; Prescott, Lansing M.; Harley, John. Mikrobiologi  (obestämd) . — Dubuque, Iowa: Wm. C. Brown, 1993. - ISBN 978-0-697-01372-9 .
  8. ↑ Steinhauer DA, Holland JJ Snabb utveckling av RNA-virus   // Annu . Varv. mikrobiol. . - 1987. - Vol. 41 . - s. 409-433 . - doi : 10.1146/annurev.mi.41.100187.002205 . — PMID 3318675 .
  9. ↑ Boutwell CL, Rolland MM, Herbeck JT, Mullins JI, Allen TM Viral Evolution and Escape under Acute HIV-1 Infection  //  J. Infect. Dis.  : journal. - 2010. - Oktober ( vol. 202 , nr Suppl 2 ). - P. S309-14 . - doi : 10.1086/655653 . — PMID 20846038 .
  10. ↑ Bukh J., Purcell RH, Miller RH Sekvensanalys av kärngenen i 14 hepatit C-virusgenotyper   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1994. - August ( vol. 91 , nr 17 ). - P. 8239-8243 . - doi : 10.1073/pnas.91.17.8239 . - . — PMID 8058787 .
  11. ↑ Tuplin A., Evans DJ, Simmonds P. Detaljerad kartläggning av RNA-sekundära strukturer i kärn- och NS5B-kodande regionsekvenser av hepatit C-virus genom RNase-klyvning och nya bioinformatiska prediktionsmetoder  //  Journal of General Virology : journal. — Mikrobiologiska sällskapet, 2004. - Oktober ( vol. 85 , nr. Pt 10 ). - P. 3037-3047 . doi : 10.1099 / vir.0.80141-0 . — PMID 15448367 .
  12. ↑ Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucía-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (2018) Origins and Evolution of the Global RNA Virome. MBio 9(6) pii: e02329-18
  13. ↑ Francki, RIB; Fauquet, C.M.; Knudson, D.L.; Brown, F. Klassificering och nomenklatur av virus. Femte rapporten från International Committee on Taxonomy of Viruses, Archives of Virology (Suppl. 2  ) . - 1991. - ISBN 978-3-7091-9163-7 .
  14. ↑ Koonin EV Filogenin av RNA-beroende RNA-polymeraser av positivsträngade RNA-virus  //  Journal of General Virology : journal. — Mikrobiologiska sällskapet1991. - September ( vol. 72 , nr. Pt 9 ). - P. 2197-2206 . - doi : 10.1099/0022-1317-72-9-2197 . — PMID 1895057 .
  15. ↑ Rozanov MN, Koonin EV, Gorbalenya AE Bevarande av den förmodade metyltransferasdomänen: ett kännetecken för den 'Sindbis-liknande' supergruppen av positiv-strängade RNA-virus  (engelska)  // Journal of General Virology : journal. — Mikrobiologiska sällskapet, 1992. - August ( vol. 73 , nr. Pt 8 ). - P. 2129-2134 . - doi : 10.1099/0022-1317-73-8-2129 . — PMID 1645151 .
  16. ↑ Koonin EV, Dolja VV Evolution och taxonomi av positiv-sträng RNA-virus: implikationer av jämförande analys av aminosyrasekvenser   // Crit . Varv. Biochem. Mol. Biol. : journal. - 1993. - Vol. 28 , nr. 5 . - s. 375-430 . - doi : 10.3109/10409239309078440 . — PMID 8269709 .
  17. ↑ Ward CW Framsteg mot en högre taxonomi av virus  (obestämd)  // Res Virol. - 1993. - T. 144 , nr 6 . - S. 419-453 . - doi : 10.1016/S0923-2516(06)80059-2 . — PMID 8140287 .
  18. ↑ Koonin EV, Wolf YI, Nagasaki K., Dolja VV Big Bang av picorna-liknande virusutveckling föregår strålningen från eukaryota supergrupper   // Nat . Varv. mikrobiol.  : journal. - 2008. - December ( vol. 6 , nr 12 ). - P. 925-939 . - doi : 10.1038/nrmicro2030 . — PMID 18997823 .
  19. ↑ 1 2 Ghabrial SA (1998) Ursprung, anpassning och evolutionära vägar för svampvirus. Virus Genes 16(1):119-131
  20. ↑ Gibrat JF, Mariadassou M., Boudinot P., Delmas B. Analyser av strålningen av birnavirus från olika värdfyler och av deras evolutionära affiniteter med andra dubbelsträngade RNA- och positivsträngade RNA-virus med hjälp av robusta strukturbaserade multipla sekvensanpassningar och avancerade fylogenetiska metoder  //  BioMed Central : journal. - 2013. - Vol. 13 . — S. 154 . - doi : 10.1186/1471-2148-13-154 . — PMID 23865988 .
  21. ↑ Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, Qin XC, Xu J, Holmes EC, Zhang YZ (2015) Oöverträffad genomisk mångfald av RNA-virus i leddjur avslöjar härkomsten till RNA-virus med negativ känsla . Elife 4. doi: 10.7554/eLife.05378.
  22. ↑ Krupovic M., Kuhn JH, Fischer MG (2016). Ett klassificeringssystem för virofager och satellitvirus. Arch Virol 161 (1): 233-247 doi : 10.1007/s00705-015-2622-9 .
  23. ↑ Adams MJ, Antoniw JF, Kreuze J.  Virgaviridae : en ny familj av stavformade växtvirus  // Arch Virol : journal. - 2009. - Vol. 154 , nr. 12 . - P. 1967-1972 . - doi : 10.1007/s00705-009-0506-6 . — PMID 19862474 .
  24. ↑ Pankovics P, Boros Á, Kiss T, Engelmann P, Reuter G (2019) Genetiskt mycket divergent RNA-virus med astrovirusliknande (5'-ände) och hepevirusliknande (3'-ände) genomorganisation hos köttätande fåglar, europeisk rulle ( Coracias garrulus ). Infektera Genet Evol
  25. ↑ Virustaxonomi: 2018 års release . Internationella kommittén för taxonomi av virus . Hämtad 13 november 2018. Arkiverad från originalet 20 mars 2020.
  26. ↑ Mihindukulasuriya, KA; Nguyen, NL; Wu, G.; Huang, HV; Travassos da Rosa, A.P.; Popov, VL; Tesh, R.B.; Wang, D. Nyamanini och Midway-virus definierar ett nytt taxon av RNA-virus i Order of Mononegavirales  //  J. Virol. : journal. - 2009. - Vol. 83 , nr. 10 . - P. 5109-5116 . doi : 10.1128 / JVI.02667-08 . — PMID 19279111 .
  27. ↑ Kondo, H.; Chiba, S.; Toyoda, K.; Suzuki, N. Bevis för negativ-sträng RNA-virusinfektion i svampar  //  Virology: journal. - 2012. - Vol. 435 , nr. 2 . - S. 201-209 . - doi : 10.1016/j.virol.2012.10.002 . — PMID 23099204 .

Länkar