Monodnaviria

Monodnaviria

Parvovirus virioner i blodet
vetenskaplig klassificering
Grupp:Virus [1]Rike:Monodnaviria
Internationellt vetenskapligt namn
Monodnaviria

Monodnaviria  (lat.)  - rike [Com. 1] DNA-innehållande virus . Genomet av de flesta medlemmar av riket representeras av cirkulär enkelsträngat DNA , som replikerar i ett rullande ringmönster , med initieringen av replikation som tillhandahålls av ett endonukleas från HUH- superfamiljen , kodat i genomen av Monodnaviria . Området inkluderar också virus som härrör från "typiska" Monodnaviria och som har antingen ett linjärt genom, representerat av enkelsträngat DNA, eller ett genom i form av ett cirkulärt dubbelsträngat DNA.

Monodnaviria- riket isolerades 2019 och innehåller fyra världar : Loebvirae , Sangervirae , Trapavirae och Shotokuvirae . Representanter för de tre första kungadömena infekterar prokaryoter , och representanter för kungariket Shotokuvirae , som också inkluderar atypiska Monodnaviria , infekterar eukaryoter . Under evolutionens gång uppstod troligen medlemmar av Monodnaviria upprepade gånger och oberoende av linjära bakteriella och arkeala plasmider som kodar för HUH-endonukleaset. Riktsmedlemmar som påverkar eukaryoter verkar också ha uppstått flera gånger under rekombinationsförloppet , vilket resulterade i fusionen av de tidigare nämnda plasmiderna med DNA-fragment som kodar för kapsidproteinerna från ett antal RNA-virus . De flesta virus som har enkelsträngat genomiskt DNA är en del av Monodnaviria- riket .

Prototypmedlemmarna i riket kallas ofta för CRESS DNA-virus. CRESS-DNA-virus orsakar ett brett spektrum av sjukdomar , inklusive infektioner av ekonomiskt viktiga växtgrödor , dessutom kan de orsaka sjukdomar hos djur . Atypiska representanter för riket inkluderar bland annat papillomvirus och polyomavirus , som kan orsaka olika typer av cancer . Många representanter för Monodnaviria kan integreras i genomen hos sina värdar, dessutom finns bland Monodnaviria virus som kännetecknas av en hög frekvens av mutationer och rekombinationer.

Etymologi för namnet

Namnet på taxonet kommer från andra grekiska. μόνος , som betyder "enkel" (en referens till enkelsträngat DNA), och DNA (DNA), samt suffixstandarden för realms -viria [2] .

Beskrivning

Alla prototypiska medlemmar av Monodnaviria , med undantag av filamentösa bakteriofager från familjen Inoviridae , kodar för ett HUH-superfamiljendonukleas. Endonukleaserna i denna familj innehåller ett specifikt HUH- motiv , som består av två histidinrester och en stor hydrofob aminosyrarest , och ett Y-motiv, som innehåller en eller två tyrosinrester . I virus vars genom representeras av enkelsträngat DNA (ssDNA) kallas HUH-endonukleaset ofta replikationsinitieringsproteinet eller förkortat Rep, eftersom det är med införandet av ett avbrott på en viss plats i genomet av detta enzym som det utlöser replikationen av virusgenomet i en rullande ring [2] [3] .

När det virala ssDNA:t kommer in i värdcellen , replikeras det av värd -DNA-polymeraset för att bilda en ny form av det virala genomet, dubbelsträngat DNA (dsDNA). HUH-endonukleaset känner igen en kort sekvens vid 3'-änden av replikationsursprunget , som det binder till och introducerar ett enkelsträngsbrott i DNA-strängen med positiv polaritet . I detta fall binder endonukleaset också till 5'-änden av brytningen med hjälp av en tyrosinrest, som bildar en kovalent bindning med sockerfosfat DNA-ryggraden för att bilda fosfotyrosin, som binder enzymet till viralt DNA [3 ] [4] [5] .

3'-änden av brytningen, som bär hydroxylgruppen , fungerar som en signal för värd-DNA-polymeraset att börja replikera genomet. Replikation sker som en förlängning av den fria 3'-änden av brottet på den positiva strängen, medan den negativa strängen fungerar som en mall för replikering. När den nyligen syntetiserade strängen förlängs, förskjuter den den ursprungliga strängen med positiv polaritet, i vilken brytningen infördes, vilket återigen bildar dubbelsträngat DNA. Hydroxylgruppen 3'-OH i den undanträngda strängen bryter sedan tyrosin-till-DNA-bindningen, varvid den positiva polaritetssträngen frigörs och sluts till en ring, och blir därigenom en kopia av det virala genomet. Detta följs av ytterligare en replikationscykel, i början av vilken HUH-endonukleaset känner igen ett ställe på den dubbelsträngade formen av virusets DNA-genom och introducerar ett avbrott i det, vilket startar en ny omgång av rullande ringreplikation [3 ] [4] [5] .

HUH-endonukleaset kan introducera ett andra positivt strängbrott med användning av en andra tyrosinrest. Under replikationsförloppet kan en konkatemer bildas  - flera kopior av genomet som följer efter varandra som en del av en DNA- molekyl . Efter att den positiva strängen är helt förskjuten från den negativa strängen och en lucka har införts i den, kan OH-gruppen i 3'-änden bilda en bindning med fosfotyrosin vid 5'-änden, vilket bildar en fullständig kopia av genomet i form av ssDNA. Det kan sedan översättas till dsDNA-form så att transkription av virala gener kan påbörjas , användas för en ny omgång av replikering, eller packas i sammansatta virala kapsider. Från samma cirkulära genom kan replikationsprocessen starta flera gånger, vilket ger många kopior av det virala genomet [3] [4] [5] .

Atypiska medlemmar av Monodnaviria replikerar inte på ett rullande sätt. Virus med linjära ssDNA-genom, såsom medlemmar av familjerna Parvoviridae och Bidnaviridae , använder olika strategier för replikering. Parvovirus använder den rullande hårnålsreplikationsmekanismen , där ändarna av genomet har hårnålsslingor som vecklas ut och under replikeringen för att ändra riktningen för DNA- syntesen . Under loppet av sådan replikering bildas kontinuerligt nya kopior av genomet som en del av en enda konkatemer, som sedan skärs i separata virala genom av HUH-endonukleaset [3] [6] . Medlemmar av familjen Bidnaviridae använder sitt eget proteindrivna DNA-polymeras istället för HUH-endonukleaset. Det replikerar genomet, som representeras av två DNA-molekyler som är förpackade i två olika virioner. Värdcellens DNA-polymeras används inte [2] [4] [7] .  

Vissa medlemmar av Monodnaviria , såsom medlemmar av familjerna Polyomaviridae och Papillomaviridae , har cirkulära dsDNA-genom. Sådana virus ingår i phylum Cossaviricota och använder dubbelriktad DNA-replikation för att bilda theta-strukturer . I det här fallet börjar DNA-replikation med avvecklingen av dsDNA vid replikationsstarten till två olika strängar. Därefter sätts två replikeringsgafflar ihop och flyttas i motsatta riktningar. Replikeringen är klar när två gafflar möts på platsen mittemot replikeringsursprunget [8] .

Förutom den beskrivna replikationsvägen, liknar representanter för Monodnaviria också ssDNA-genom genom några andra egenskaper. Deras kapsider är vanligtvis icosaedriska till formen och består av en enda typ av protein (med undantag för parvovirus, vars kapsider är sammansatta av flera typer av proteiner). I alla virus med ssDNA-genom analyserades kapsidproteinernas struktur med hög upplösning, kapsidproteinerna innehåller ett enda jelly roll- motiv [2] [4] .

I de allra flesta virus med ssDNA-genom representeras genomen av DNA-strängar med positiv polaritet. Det enda undantaget är virus från familjen Anelloviridae , som ännu inte har tilldelats någon sfär och har negativ polaritet ssDNA-genom. I vilket fall som helst, för att starta transkription av virala gener, är det nödvändigt att de virala genomen översätts till formen av dsDNA [2] [4] [5] [9] . Slutligen kännetecknas alla virus med ssDNA-genom av en relativt hög frekvens av genetisk rekombination och punktmutationer som leder till aminosyrasubstitutioner. Rekombination av ssDNA-genom kan ske mellan närbesläktade virus när samma gen replikeras och transkriberas samtidigt. Denna omständighet kan leda till det faktum att värdcellens DNA-polymeraser byter till replikering av kedjor med negativ polaritet, vilket leder till rekombination. Som regel påverkar rekombinationer kedjor av negativ polaritet och förekommer utanför gener eller i deras periferi, och inte i själva generna [4] .

Den höga frekvensen av punktmutationer i virus med ssDNA-genom är ovanlig, eftersom de dupliceras av värdcells DNA-polymeraser, som har speciella mekanismer för att korrigera replikationsfel. Punktmutationer kan uppstå eftersom det virala DNA:t oxideras i kapsiden. Den höga frekvensen av mutationer och rekombinationer indikerar att ssDNA-virus kan bli farliga patogener [4] .

Fylogenetik

Jämförande analys av genom och fylogenetisk analys av sekvenser av HUH-endonukleaser, superfamilj 3 helikaser , såväl som kapsidproteiner från Monodnaviria- representanter visade att de är en polyfyletisk grupp och uppstod flera gånger oberoende under evolutionen. Endonukleaserna från HUH CRESS DNA-virus är närmast de som kodas i små bakteriella och arkeala plasmider som replikerar i en rullande ringmekanism och härstammar från dessa förfäders enzymer minst tre gånger. HUH-endonukleaserna från CRESS DNA-virus som infekterar prokaryoter är sannolikt härledda från plasmidkodade endonukleaser som saknar S3H- domänen , medan dessa enzymer i CRESS DNA-virus som infekterar eukaryoter härrör från endonukleaser med S3H-domäner [2] [7] .

Kapsidproteinerna från CRESS-DNA-virus som infekterar eukaryoter är närmast de som kodar för olika växt- och djurvirus vars genom representeras av enkelsträngat RNA (ssRNA) med positiv polaritet. Dessa virus är en del av Riboviria- riket . Av denna anledning uppstod troligen eukaryota CRESS-DNA-virus flera gånger som ett resultat av rekombination mellan arkeala och bakteriella DNA-plasmider och komplementära kopior av RNA-virus med positiv polaritet. Således kan CRESS-DNA-virus betraktas som ett exempel på konvergent evolution : organismer som inte är relaterade till varandra förvärvade oberoende liknande egenskaper [2] .

Virus med linjära ssDNA-genom som utgör Monodnaviria , parvovirus i synnerhet, har troligen utvecklats från CRESS-DNA-virus som ett resultat av förlusten av mekanismer som tillåter förslutning av det linjära genomet till en ring. Representanter för Monodnaviria med dsDNA-genom kan ha utvecklats från parvovirus som ett resultat av inaktivering av endonukleasdomänen i Rep. Som ett resultat blev HUH-domänen helt enkelt en DNA-bindande domän , och replikationsmekanismen för dessa virus förändrades från en rullande ringmekanism till dubbelriktad replikation. Kapsidproteinerna i dessa dsDNA-virus skiljer sig mycket från varandra, så det är fortfarande oklart om de härstammar från kapsidproteinerna från parvovirus eller från andra källor [2] . Medlemmar av familjen Bidnaviridae , vars genom representeras av linjärt ssDNA, härstammar troligen från integrationen av parvovirusgenomet i polyntonsammansättningen , där HUH-endonukleaset ersätts av polynton-DNA-polymeras [7] [10] .

Klassificering

Från och med mars 2020 tillhör följande taxa till och med klassen [11] Monodnaviria-riket :

Monodnaviria innehåller den stora majoriteten av virus med ssDNA-genom som är grupp II i Baltimore-klassificeringen av virus . Av de 16 familjerna av virus med ssDNA -genom inkluderar Monodnaviria inte bara familjerna Anelloviridae , Finnlakeviridae (en förmodad medlem av Varidnaviria- riket ) och Spiraviridae . Medlemmar av Monodnaviria med dsDNA-genom är grupp I i ​​Baltimore-klassificeringen [2] [4] [11] . Anelloviridae - familjen kan fortfarande tillhöra Monodnaviria , eftersom de är morfologiskt nära virus från Circoviridae- familjen . Det har föreslagits att Anelloviridae är CRESS DNA-virus med negativ polaritet genom, även om de vanligtvis har positiv polaritet genom [12] .

Interaktion med ägaren

CRESS DNA-virus som infekterar eukaryoter är orsakerna till många sjukdomar. Växtvirusfamiljerna Geminiviridae och Nanoviridae innehåller patogener från ekonomiskt viktiga växter och orsakar betydande skador på växtodlingen . Virus av familjen Circoviridae som infekterar djur orsakar luftvägs- och tarminfektioner , såväl som sjukdomar i reproduktionssystemet . Virus av familjen Bacilladnavirus infekterar huvudsakligen kiselalger och spelar en betydande roll i regleringen av blomningen av vattendrag [4] . Atypiska medlemmar av riket orsakar också ett antal sjukdomar. Parvovirus orsakar en dödlig infektion hos hundar och en femte sjukdom hos människor [13] . Papillomavirus och polyomavirus orsakar olika typer av cancer och andra sjukdomar. I synnerhet orsakar polyomavirus Merkelcellscancer och papillomvirus orsakar cancer i fortplantningsorganen och leder till uppkomsten av vårtor [14] [15] .

HUH-endonukleaser, eller Rep-proteiner, har inte homologer i cellulära organismer; därför kan deras närvaro i cellulära genom användas för att bedöma faktumet av integration (endogenisering) av viruset från Monodnaviria- riket i värdgenomet. Således kan genomen från medlemmar av Monodnaviria fungera som verktyg för horisontell genöverföring . Oftast upptäcks tecken på endogenisering i växter, men de har också hittats i arvsmassan hos djur, svampar och protister . Endogenisering kan ske med hjälp av integras och transposas eller värdcellens rekombinationsapparat. Vissa Monodnaviria har integrerats i arvsmassan hos sina värdar för ett tag sedan. Sålunda integrerade vissa medlemmar av familjerna Circoviridae och Parvoviridae i genomen hos sina värdar för minst 40-50 miljoner år sedan [4] .

Studiens historia

Det första omnämnandet av viruset, som är en del av Monodnaviria- riket , går tillbaka till 752, när den japanska kejsarinnan Koken skrev en dikt där hon beskrev sjukdomen eupatorium , åtföljd av gulfärgning eller försvinnande av ådror i bladen och, troligen orsakat av ett virus från familjen Geminiviridae . Århundraden senare, 1888, noterades ett utbrott av fågelinfektion i Australien , orsakat av ett virus av släktet Circovirus och manifesterade i förlust av fjäderdräkt . Det första CRESS-DNA-viruset som karakteriserades i djur var porcint circovirus , som beskrevs 1974. År 1977 karakteriserades genomet av bönens gyllene mosaikvirus i detalj . Sedan början av 1970-talet har många familjer av medlemmar av Monodnaviria beskrivits , varav den första var familjen Parvoviridae [2] [4] [11] .  

Under de senaste åren har det, tack vare den metagenomiska analysen av marina sediment och avföring , blivit tydligt att virus med genom i form av ssDNA är mycket utbredda i naturen. Under 2015–2017 etablerades familjeband mellan virus från CRESS-DNA-gruppen [4] , och 2019 föreslogs isoleringen av Monodnaviria-riket , vilket inkluderade CRESS-DNA-virus och grupper av virus som härstammade från dem. Trots det polyfyletiska ursprunget har representanter för riket många gemensamma drag [2] .

Anteckningar

Kommentarer

  1. ↑ För tillfället, den väletablerade ryskspråkiga termen som motsvarar engelska.  rike i taxonomi, nej.

Källor

  1. ↑ Taxonomy of Viruses  på webbplatsen för International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Skapa ett megataxonomiskt ramverk, som fyller alla huvudsakliga taxonomiska led, för ssDNA-virus  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 oktober 2019). Hämtad 27 maj 2020. Arkiverad från originalet 4 januari 2022.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Chandler M. , de la Cruz F. , Dyda F. , Hickman AB , Moncalian G. , Ton-Hoang B. Brytning och sammanfogning av enkelsträngat DNA: HUH-endonukleas-superfamiljen.  (engelska)  // Naturrecensioner. mikrobiologi. - 2013. - Augusti ( vol. 11 , nr 8 ). - s. 525-538 . - doi : 10.1038/nrmicro3067 . — PMID 23832240 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Malathi VG , Renuka Devi P. ssDNA-virus: nyckelspelare i global virom.  (engelska)  // Virussjukdom. - 2019. - Mars ( vol. 30 , nr 1 ). - S. 3-12 . - doi : 10.1007/s13337-019-00519-4 . — PMID 31143827 .
  5. ↑ 1 2 3 4 ssDNA Rullande cirkel . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Hämtad 27 maj 2020. Arkiverad från originalet 29 december 2021.
  6. ↑ Kerr J, Cotmore S, Bloom ME. Parvovirus. - CRC Press, 25 november 2005. - S. 171-185. — ISBN 97814444114782 .
  7. ↑ 1 2 3 Kazlauskas D. , Varsani A. , Koonin EV , Krupovic M. Multipelt ursprung för prokaryota och eukaryota enkelsträngade DNA-virus från bakteriella och arkeala plasmider.  (engelska)  // Nature Communications. - 2019. - 31 juli ( vol. 10 , nr 1 ). - P. 3425-3425 . - doi : 10.1038/s41467-019-11433-0 . — PMID 31366885 .
  8. ↑ dubbelriktad dsDNA-replikation . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Hämtad 27 maj 2020. Arkiverad från originalet 15 januari 2022.
  9. ↑ Viral replikering/transkription/översättning . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Hämtad 15 juni 2020. Arkiverad från originalet 24 januari 2022.
  10. ↑ Krupovic M. , Koonin EV Utveckling av eukaryota enkelsträngade DNA-virus från familjen Bidnaviridae från gener från fyra andra grupper av vitt skilda virus.  (engelska)  // Vetenskapliga rapporter. - 2014. - 18 juni ( vol. 4 ). - P. 5347-5347 . - doi : 10.1038/srep05347 . — PMID 24939392 .
  11. ↑ 1 2 3 Taxonomy of Viruses  (engelska) på webbplatsen för International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) . (Tillgänglig: 27 april 2020) .
  12. ↑ Zhao L. , Rosario K. , Breitbart M. , Duffy S. Eukaryotisk cirkulär rep-kodande enkelsträngad DNA (CRESS DNA)-virus: allestädes närvarande virus med små genom och ett varierat värdområde.  (engelska)  // Framsteg inom virusforskning. - 2019. - Vol. 103 . - S. 71-133 . - doi : 10.1016/bs.aivir.2018.10.001 . — PMID 30635078 .
  13. ↑ Parvoviridae . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Hämtad 27 maj 2020. Arkiverad från originalet 20 februari 2022.
  14. ↑ Polyomaviridae . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Hämtad 27 maj 2020. Arkiverad från originalet 20 februari 2022.
  15. ↑ Papillomaviridae . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Hämtad 27 maj 2020. Arkiverad från originalet 20 februari 2022.