Orthornavirae

Orthornavirae

Medurs från övre vänster: TEM för fågelcoronavirus , poliovirus , bakteriofag Qβ , ebolavirus , tobaksmosaikvirus , influensa A-virus , rotavirus , vesikulärt stomatitvirus .

Center: fylogenetiskt träd för det allmänna RdRp -replikationsproteinet .
vetenskaplig klassificering
Grupp:Virus [1]Rike:RiboviriaRike:Orthornavirae
Internationellt vetenskapligt namn
Orthornavirae
Typer och klasser

positiv-sträng RNA-virus

  • Lenarviricota
  • Kitrinoviricota
  • Pisuviricota
    • Pisoniviricetes
    • Stelpaviricetes

Negativ sträng RNA-virus

Virus med dubbelsträngat RNA

Orthornavirae  är ett rike av virus vars genom består av ribonukleinsyra (RNA) och kodar för RNA-beroende RNA-polymeras (RdRp). RdRp används för att transkribera det virala RNA-genomet till budbärar-RNA (mRNA) och för att replikera genomet. Virus i detta kungarike delar också ett antal evolutionärt relaterade egenskaper gemensamma, inklusive höga frekvenser av genetisk mutation , rekombination och omsortiment .

Orthornavirae- virus tillhör Riboviria- riket . De utvecklades från en gemensam förfader , som kan ha varit en icke-viral molekyl som kodar för omvänt transkriptas istället för RdRp för replikering. Riket är uppdelat i fem phyla, som separerar medlemsvirus baserat på deras genomtyp, värdområde och genetiska likhet. Virus med tre genomtyper ingår: positivsträngade RNA-virus , negativa RNA-virus och dubbelsträngade RNA-virus.

Många av de mest kända virussjukdomarna orsakas av RNA-virus i kungariket, inklusive koronavirus , ebolavirus , influensavirus , mässlingvirus och rabiesvirus . Det första viruset som upptäcktes, tobaksmosaikvirus , kommer från kungariket. I modern historia har RNA-virus som kodar för RdRp orsakat många sjukdomsutbrott och påverkat många ekonomiskt viktiga grödor. De flesta eukaryota virus, inklusive de flesta mänskliga, djur- och växtvirus, är RNA-virus som kodar för RdRp. Däremot finns det relativt få prokaryota virus i kungariket.

Etymologi

Den första delen av Orthornavirae kommer från grekiskan ὀρθός [orthós] som betyder "rakt", den mellersta delen, rna , syftar på RNA, och -virae  är suffixet som används för virusrikena [2] .

Egenskaper

Struktur

Orthornavirae RNA-virus kodar vanligtvis inte för många proteiner. De flesta positiva enkelsträngade (+ssRNA) virus och vissa dubbelsträngade RNA-virus (dsRNA) kodar för kärnproteinet i kapsiden, som har en enkel geléliknande veck , så kallad eftersom proteinets veckade struktur innehåller en struktur som liknar en gelérulle [3] . Många har också ett lipidmembranhölje som vanligtvis omger kapsiden. I synnerhet är det virala höljet nästan universellt bland negativa enkelsträngade (-ssRNA) virus [4] [5] .

Genom

Orthornavirae- virus har tre distinkta genomtyper: dsRNA, +ssRNA och -ssRNA. Enkelsträngade RNA-virus har antingen en positiv eller negativ senssträng, medan dsRNA-virus har båda. Denna genomstruktur är viktig när det gäller transkription för viral mRNA-syntes såväl som genomreplikation, som utförs av det virala enzymet RNA-beroende RNA-polymeras (RdRp), även kallat RNA-replikas [2] [3] .

Replikering och transkription

Positiv sträng RNA-virus

Positiva RNA-virus har genom som kan fungera som mRNA, så transkription krävs inte. Emellertid kommer +ssRNA att producera dsRNA-former som en del av replikationsprocessen av deras genom. Från dsRNA syntetiseras ytterligare positiva strängar som kan användas som mRNA eller genom för avkomma. Eftersom +ssRNA-virus skapar dsRNA-mellanprodukter måste de fly värdens immunsystem för att replikera. +ssRNA-virus uppnår detta genom att replikera i membranassocierade vesiklar, som används som replikationsfabriker. För många +ssRNA-virus kommer subgenomiska delar av genomet att transkriberas för att översätta specifika proteiner, medan andra kommer att transkribera ett polyprotein som klyvs för att bilda individuella proteiner [6] [7] .

Negativ sträng RNA-virus

Negativ sträng RNA-virus har genom som fungerar som mallar från vilka mRNA kan syntetiseras direkt av RdRp [8] . Replikation är samma process, men utförs på en positiv-sens antigen, under vilken RdRp ignorerar alla transkriptionella signaler så att ett komplett -ssRNA-genom kan syntetiseras [9] . -ssRNA-virus skiljer sig mellan virus som initierar transkription med RdRp genom att skapa en cap vid 5'-änden (vanligtvis uttalad "5 prime end") av genomet, eller genom att ta bort värd-mRNA:t och fästa det vid viruset. RNA [10] . I många -ssRNA-virus, i slutet av transkriptionen, "stammar" RdRp vid uracilen i genomet, och syntetiserar hundratals adeniner i rad som en del av skapandet av en polyadenylerad mRNA- svans [11] . Vissa -ssRNA-virus är i huvudsak ambisense och har både positiva och negativa sträng-kodade proteiner, så mRNA syntetiseras direkt från genomet och från den komplementära strängen [12] .

Dubbelsträngade RNA-virus

För dsRNA-virus transkriberar RdRp mRNA med den negativa strängen som mall. De positiva strängarna kan också användas som mallar för syntes av negativa strängar för konstruktion av genomiskt dsRNA. dsRNA är inte en molekyl som produceras av celler, så cellulärt liv har utvecklat mekanismer för att upptäcka och inaktivera viralt dsRNA. För att motverka detta håller dsRNA-virus vanligtvis sina genom inuti den virala kapsiden för att undvika värdens immunsystem [13] .

Evolution

Orthornavirae RNA-virus är föremål för höga genetiska mutationshastigheter eftersom RdRp är benäget att replikera fel, eftersom det vanligtvis saknar korrekturläsningsmekanismer för att korrigera fel [not 1] . Mutationer i RNA-virus påverkas ofta av värdfaktorer som dsRNA-beroende adenosindeaminaser , som redigerar virala genom genom att ersätta adenosiner med inosiner [14] [15] . Mutationer i gener som krävs för replikering leder till en minskning av antalet avkommor, så virala genom innehåller vanligtvis mycket konserverade sekvenser med relativt få mutationer [16] .

Många RdRp-kodande RNA-virus upplever också en hög grad av genetisk rekombination , även om rekombinationshastigheterna varierar avsevärt, med en lägre hastighet i -ssRNA-virus och en högre hastighet i dsRNA- och +ssRNA-virus. Det finns två typer av rekombination: kopia val rekombination och resortiment . Kopieringsselektionsrekombination inträffar när RdRp byter mallar under syntes utan att släppa den föregående, nyskapade RNA-strängen som genererar ett genom med blandat ursprung. Reassortment , som är begränsat till virus med segmenterade genom, har segment från olika genom packade i en enda virion eller viral partikel som också producerar hybridavkomma [14] [17] .

För rekombination paketerar vissa segmenterade virus sina genom till flera virioner, vilket resulterar i att genomen är slumpmässiga blandningar av föräldrar, medan för de som är förpackade i ett enda virion vanligtvis byts individuella segment. Båda formerna av rekombination kan bara inträffa om mer än ett virus finns i cellen, och ju fler alleler som finns, desto mer sannolikt är rekombination. Den viktigaste skillnaden mellan kopieselektionsrekombination och reassortering är att kopieselektionsrekombination kan förekomma var som helst i genomet, medan reassortering byter helt replikerade segment. Därför kan kopieselektionsrekombination producera icke-funktionella virala proteiner, medan omsortiment inte kan [14] [17] [18] .

Mutationshastigheten för viruset är relaterad till graden av genetisk rekombination. Högre mutationshastigheter ökar antalet både fördelaktiga och ogynnsamma mutationer, medan högre rekombinationshastigheter tillåter separation av nyttiga från skadliga mutationer. Därför förbättrar högre frekvenser av mutationer och rekombinationer, upp till en viss punkt, virusets förmåga att anpassa sig [14] [19] . Anmärkningsvärda exempel på detta inkluderar rekombination, som underlättar överföring av influensavirus mellan arter som har lett till flera pandemier, och uppkomsten av läkemedelsresistenta influensastammar genom mutationer som har sorterats om [20] .

Fylogenetik

Det exakta ursprunget för Orthornavirae är inte väl etablerat, men det virala RdRp visar samband med grupp II intron omvänt transkriptas (RT) enzymer , som kodar för RT och retrotransposoner , varav de senare är självreplikerande DNA-sekvenser som integreras i andra delar av samma DNA-molekyl. Inom kungariket är +ssRNA-virus troligen den äldsta härstamningen, dsRNA-virus verkar ha utvecklats upprepade gånger från +ssRNA-virus, och -ssRNA-virus verkar i sin tur vara besläktade med reovirus , som är dsRNA-virus [2] [21] .

Klassificering

RNA-virus som kodar för RdRp har tilldelats kungariket Orthornavirae , som innehåller fem phyla och flera taxa som inte har kategoriserats på grund av brist på information. De fem phyla är uppdelade baserat på genomtyper, värdområden och genetisk likhet hos medlemsvirus [2] [22] .

  • Typ: Duplornaviricota , som innehåller dsRNA-virus som infekterar prokaryoter och eukaryoter som inte klustrar med Pisuviricota- medlemmar och som kodar för en kapsid bestående av 60 homo- eller heterodimerer av kapsidproteiner arrangerade i ett gitter med T=2-pseudosymmetri.
  • Typ: Kitrinoviricota som innehåller +ssRNA-virus som infekterar eukaryoter och inte klusterar med medlemmar av Pisuviricota.
  • Typ: Lenarviricota som innehåller +ssRNA-virus som infekterar prokaryoter och eukaryoter och inte klusterar med medlemmar av Kitrinoviricota.
  • Typ: Negarnaviricota , som innehåller alla-ssRNA [not 2] -virus .
  • Typ: Pisuviricota , som innehåller +ssRNA- och dsRNA-virus som infekterar eukaryoter och inte klungar ihop sig med andra typer.

Otilldelade taxa listas nedan ( -viridae betecknar familj och -virus betecknar släkte) [2] [22] .

  • Birnaviridae
  • Permutotetraviridae
  • Botybirnavirus

Kungariket består av tre grupper i Baltimores klassificeringssystem , som grupperar virus baserat på deras sätt för mRNA-syntes och används ofta i samband med en standardtaxonomi av virus baserad på evolutionär historia. Dessa tre grupper är grupp III: dsRNA-virus, grupp IV: +ssRNA-virus och grupp V: -ssRNA-virus [2] [23] .

Sjukdomar

RNA-virus är förknippade med ett brett spektrum av sjukdomar, inklusive många av de mest kända virussjukdomarna. Kända patogena Orthornavirae- virus inkluderar: [22]

 

Djurvirus i Orthornavirae inkluderar orbivirus , som orsakar olika sjukdomar hos idisslare och hästar, inklusive bluetonguevirus, afrikansk hästpestvirus, hästencefalosvirus och epizootisk hemorragisk sjukdomsvirus [24] . Vesikulär stomatitvirus orsakar sjukdomar hos nötkreatur, hästar och grisar [25] . Fladdermöss bär på många virus, inklusive ebolavirus och henipavirus , som också kan orsaka sjukdomar hos människor [26] . På liknande sätt är virus från leddjurssläktena Flavivirus och Phlebovirus många och överförs ofta till människor [27] [28] . Coronavirus och influensavirus orsakar sjukdom hos en mängd olika ryggradsdjur, inklusive fladdermöss, fåglar och grisar [29] [30] .

Växtvirus i riket är många och infekterar många ekonomiskt viktiga grödor. Tomatfläckig vissnesjukevirus beräknas orsaka mer än 1 miljard USD i skador årligen, vilket påverkar mer än 800 växtarter, inklusive krysantemum, sallad, jordnötter, paprika och tomater. Gurkmosaikvirus infekterar över 1200 växtarter och orsakar också betydande skördeförluster. Potatisvirus Y orsakar en betydande minskning av avkastning och kvalitet hos paprika, potatis, tobak och tomater, och plommonkoppsvirus är det viktigaste viruset bland stenfrukter. Rumpmosaikvirus , även om det inte orsakar betydande ekonomiska förluster, finns över hela världen och infekterar främst gräs, inklusive spannmål [31] [32] .

Historik

Sjukdomar orsakade av RNA-innehållande Orthornavirae -virus har varit kända under större delen av historien, men deras orsak har bara upptäckts i modern tid. I allmänhet upptäcktes RNA-virus under en period av stora framsteg inom molekylärbiologin, inklusive upptäckten av mRNA som en direkt bärare av genetisk information för proteinsyntes [33] . Tobaksmosaikvirus upptäcktes 1898 och var det första viruset som upptäcktes [34] . Virus i riket som överförs av leddjur har varit ett nyckelmål i utvecklingen av vektorkontrollmedel , som ofta syftar till att förhindra virusinfektioner [35] . Under senare tid har många utbrott orsakats av RNA-virus som kodar för RdRp, inklusive utbrott orsakade av coronavirus, ebola och influensa [36] .

Orthornavirae skapades 2019 som ett kungarike i Riboviria- riket , avsett att vara värd för alla RdRp-kodande RNA-virus. Före 2019 skapades Riboviria 2018 och inkluderade endast RdRp-kodande RNA-virus. Under 2019 utökades Riboviria till att omfatta omvänd transkriptionsvirus placerade i kungariket Pararnavirae , så Orthornavirae skapades för att separera RdRp-kodande RNA-virus från omvänd transkriptionsvirus [2] [37] .

Galleri

Anteckningar

  1. ↑ Ett undantag är att vissa medlemmar av ordningen Nidovirales kodar för korrekturläsande exoribonukleasaktivitet som en del av ett annat protein än RdRp.
  2. ↑ Utesluter deltavirus, som inte kodar för RdRp och därför inte ingår i Orthornavirae.

Referenser

  1. ↑ Taxonomy of Viruses  på webbplatsen för International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Skapa ett megataxonomiskt ramverk, som fyller alla huvudsakliga taxonomiska led, för riket  Riboviria . International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (18 oktober 2019).
  3. ↑ 1 2 Yuri I. Wolf, Darius Kazlauskas, Jaime Iranzo, Adriana Lucia-Sanz, Jens H. Kuhn. Ursprung och utveckling av det globala RNA Virome  //  mBio / Vincent R. Racaniello. — 2018-12-21. — Vol. 9 , iss. 6 . — P.e02329–18 . - ISSN 2150-7511 2161-2129, 2150-7511 . - doi : 10.1128/mBio.02329-18 .
  4. ↑ Viral spirande ~ ViralZone . viralzone.expasy.org . Hämtad: 20 augusti 2022.
  5. ↑ Paul Tennant. Virus: molekylärbiologi, värdinteraktioner och tillämpningar för bioteknik . - London, 2018. - 1 onlineresurs (xvi, 375 sidor) sid. - ISBN 978-0-12-811194-9 , 0-12-811194-1.
  6. ↑ +RNA-virusreplikation/transkription ~ ViralZone . viralzone.expasy.org . Hämtad: 20 augusti 2022.
  7. ↑ Subgenomisk RNA-transkription . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Tillträdesdatum: 6 augusti 2020.
  8. ↑ Negativ-strängad RNA-virustranskription ~ ViralZone . viralzone.expasy.org . Hämtad: 20 augusti 2022.
  9. ↑ Replikation av negativt strängat RNA-virus . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Tillträdesdatum: 6 augusti 2020.
  10. ↑ Kepsryckning . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Tillträdesdatum: 6 augusti 2020.
  11. ^ Negativ-strängad RNA-viruspolymeras stamning . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Tillträdesdatum: 6 augusti 2020.
  12. ↑ Ambisense-transkription i negativt strängade RNA-virus . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Tillträdesdatum: 6 augusti 2020.
  13. ↑ dsRNA-replikation/transkription ~ ViralZone . viralzone.expasy.org . Hämtad: 20 augusti 2022.
  14. ↑ 1 2 3 4 Rafael Sanjuán, Pilar Domingo-Calap. Mekanismer för viral mutation  (engelska)  // Cellular and Molecular Life Sciences. — 2016-12. — Vol. 73 , iss. 23 . — S. 4433–4448 . — ISSN 1420-9071 1420-682X, 1420-9071 . - doi : 10.1007/s00018-016-2299-6 .
  15. ↑ Smith EC (27 april 2017). "Den inte så oändliga formbarheten hos RNA-virus: Virala och cellulära bestämningsfaktorer för RNA-virusmutationshastigheter." PLOS Pathog . 13 (4): e1006254. doi : 10.1371/journal.ppat.1006254 . PMID28448634  . _
  16. ^ "Mycket konserverade regioner av influensa-a-viruspolymerasgensegment är avgörande för effektiv viral RNA-förpackning". J Virol . 82 (5): 2295-2304. Mars 2008. DOI : 10.1128/JVI.02267-07 . PMID  18094182 .
  17. ↑ 1 2 Etienne Simon-Loriere, Edward C. Holmes. Varför rekombinerar RNA-virus?  (engelska)  // Nature Reviews Microbiology. — 2011-08. — Vol. 9 , iss. 8 . — S. 617–626 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro2614 .
  18. ^ " Omsortiment i segmenterade RNA-virus: mekanismer och resultat". Nat Rev Microbiol . 14 (7): 448-460. Juli 2016. DOI : 10.1038/nrmicro.2016.46 . PMID  27211789 .
  19. ^ "Mutationshastigheter bland RNA-virus". Proc Natl Acad Sci USA . 96 (24): 13910-13913. 23 november 1999. Bibcode : 1999PNAS...9613910D . DOI : 10.1073/pnas.96.24.13910 . PMID  10570172 .
  20. ↑ "RNA Virus Reassortment: En evolutionär mekanism för värdhopp och immunundandragande". PLOS Pathog . 11 (7): e1004902. 9 juli 2015. doi : 10.1371/journal.ppat.1004902 . PMID26158697  . _
  21. ↑ Yuri I. Wolf, Darius Kazlauskas, Jaime Iranzo, Adriana Lucía-Sanz, Jens H. Kuhn. Ursprung och utveckling av det globala RNA Virome  //  mBio / Vincent R. Racaniello. — 2018-12-21. — Vol. 9 , iss. 6 . — P.e02329–18 . - ISSN 2150-7511 2161-2129, 2150-7511 . - doi : 10.1128/mBio.02329-18 .
  22. ↑ 1 2 3 Nuvarande ICTV Taxonomy Release | ICTV . ictv.global . Hämtad: 20 augusti 2022.
  23. ^ "Ursprung och utveckling av den globala RNA-viromen". mBio . 9 (6): e02329–18. 27 november 2018. DOI : 10.1128/mBio.02329-18 . PMID  30482837 .
  24. ^ " Återuppkomst av blåtunga, afrikansk hästpest och andra orbivirussjukdomar" . VetRes . 41 (6): 35. december 2010. doi : 10.1051/ vetres /2010007 . PMID20167199  . _ Hämtad 15 augusti 2020 .
  25. ^ "Överföring av vesikulär stomatitvirus: En jämförelse av inkriminerade vektorer". insekter . 9 (4): 190. 11 december 2018. doi : 10.3390/ insekter9040190 . PMID 30544935 . 
  26. ^ "Virus hos fladdermöss och potentiell spridning till djur och människor". Curr Opin Virol . 34 :79-89. Februari 2019. DOI : 10.1016/j.coviro.2018.12.007 . PMID  30665189 .
  27. ^ "Historiska perspektiv på flavivirusforskning". Virus . 9 (5): 97. 30 april 2017. doi : 10.3390/ v9050097 . PMID28468299 . _ 
  28. ↑ "Rift Valley Fever". Clinic Lab Med . 37 (2): 285-301. Juni 2017. DOI : 10.1016/j.cll.2017.01.004 . PMID28457351  . _
  29. ↑ Coronavirus. — s. 1–23. — ISBN 978-1-4939-2437-0 .
  30. ↑ "Fortsatta utmaningar i influensa". Ann NY Acad Sci . 1323 (1): 115-139. September 2014. Bibcode : 2014NYASA1323..115W . DOI : 10.1111/nyas.12462 . PMID24891213  . _
  31. ↑ Virustaxonomi: 2019 års release . talk.ictvonline.org . International Committee on Taxonomy of Viruses. Tillträdesdatum: 6 augusti 2020.
  32. ↑ "Topp 10 växtvirus i molekylär växtpatologi". Mol Plant Pathol . 12 (9): 938-954. December 2011. DOI : 10.1111/j.1364-3703.2011.00752.x . PMID  22017770 .
  33. ^ "En kort partisk historia av RNA-virus" . RNA . 21 (4): 667-669. April 2015. DOI : 10.1261/rna.049916.115 . PMID25780183  . _ Hämtad 6 augusti 2020 .
  34. ↑ "Milstolpar i forskningen om tobaksmosaikvirus". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 354 (1383): 521-529. 29 mars 1999. doi : 10.1098/rstb.1999.0403 . PMID  10212931 .
  35. ^ "Vikten av vektorkontroll för kontroll och eliminering av vektorburna sjukdomar". PLOS Negl Trop Dis . 14 (1): e0007831. 16 januari 2020. doi : 10.1371 /journal.pntd.0007831 . PMID  31945061 .
  36. ↑ "En utvärdering av nödsituationsriktlinjer utfärdade av Världshälsoorganisationen som svar på fyra utbrott av infektionssjukdomar". PLOS ETT . 13 (5): e0198125. 30 maj 2018. Bibcode : 2018PLoSO..1398125N . doi : 10.1371/journal.pone.0198125 . PMID  29847593 .
  37. ↑ Gorbalenya; Krupovic, Mart; Siddell, Stuart; Varsani, Arvind; Kuhn, Jens H. Riboviria: upprättande av ett enda taxon som omfattar RNA-virus i basal rang av virustaxonomi  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (15 oktober 2018). Tillträdesdatum: 6 augusti 2020.