Riboviria
Riboviria (lat.) - rike [Com. 1] RNA-innehållande virus som replikerar med hjälp av RNA-beroende RNA-polymeraser [2] [3] och alla virus som kodar för sitt eget RNA- beroende DNA-polymeras . Riket inkluderar virus från flera grupper i Baltimore-klassificeringen av virus : grupp III (dsRNA-virus), grupp IV (+ssRNA-virus), grupp V (-ssRNA-virus), grupp VI (virus med ett ssRNA- genom och kodande för omvänt transkriptas ) och grupp VII (virus som har ett dsDNA- genom och som kodar för omvänt transkriptas).
Riboviria är en monofyletisk kladd , det vill säga alla virus som ingår i taxonet hade en gemensam förfader. Samtidigt är virusen som ingår i detta område genetiskt mycket olika och kan infektera både eukaryoter och prokaryoter . Sammansättningen av detta rike inkluderar många virus som orsakar sjukdomar hos människor: coronavirus , ebolavirus , HIV , influensavirus och rabiesvirus . Från och med 2020 inkluderar riket 2686 typer av virus [4] .
Egenskaper
Alla virus som ingår i Riboviria- riket har en gen som kodar för RNA-beroende RNA-polymeras (RdRp från engelska RNA-beroende RNA-polymeras ). Vissa representanter för riket har dessutom ett RNA-beroende DNA-polymeras, eller omvänt transkriptas, som syntetiserar DNA på en RNA-mall [5] . Virus som replikerar med RdRp tillhör tre grupper i Baltimore-klassificeringen av virus: grupp III (dsRNA-virus), grupp IV (+ssRNA-virus) och grupp V (-ssRNA-virus). Genomerna från grupp IV-virus kan fungera som mRNA , medan genomen från grupp III- och V-virus fungerar som mallar för mRNA- syntes . Alla dessa grupper av virus tillhör kungariket Orthornavirae [6] [7] [8] .
Virus som replikerar genom omvänd transkription klassificeras i kungariket Pararnavirae . Dessa virus bildar två grupper från Baltimore-klassificeringen: grupp VI (virus som har ett ssRNA-genom och kodar för omvänt transkriptas) och grupp VII (virus som har ett dsDNA-genom och kodar för omvänt transkriptas). Grupp VI är helt och hållet en del av ordningen Ortervirales , medan grupp VII bildas av virus av familjen Caulimoviridae från ordningen Ortervirales och familjen Hepadnaviridae från ordningen Blubervirales . I grupp VI-virus används genomiskt +ssRNA som mall för DNA-syntes, som sätts in i värdcellens genom med hjälp av integras [9] . I grupp VII-virus med genomiskt avslappnat cirkulärt DNA syntetiseras en pregenomisk +RNA-sträng och komplementärt DNA med negativ polaritet (-cDNA). Därefter förskjuts +RNA-strängen av DNA-strängen och förstörs, vilket resulterar i bildandet av en annan kopia av det avslappnade cirkulära DNA:t. Cellulära reparationssystem känner igen avslappnat cDNA och omvandlar det till kovalent stängt cDNA , som, liksom de integrerade genomen av grupp VI-virus, transkriberas av cellulärt RNA-polymeras II för att bilda mRNA [10] [9] .
Replikation av virus med ett genom i form av +ssRNA sker genom bildandet av ett mellanstadium i form av dsRNA. I virus vars genom representeras av dsRNA eller -ssRNA, sker syntesen av nya kopior av virala genom på mRNA-mallen. I dsDNA-virus med omvänt transkriptas läses pregenomiskt RNA från kovalent slutna cirkulära DNA-molekyler, som genomgår omvänd transkription för att bilda nya dsDNA-genom. I ssRNA-virus med omvänt transkriptas bildas genomiskt RNA på en mall av viralt DNA integrerat i det cellulära genomet [7] [8] [6] .
Fylogenetik
Båda rikena inom Riboviria ( Orthornavirae och Pararnavirae ) är relaterade till grupp II-introner , som kodar för deras eget omvända transkriptas, och till retrotransposoner , som är självreplikerande DNA-sekvenser som fortplantar sig genom omvänd transkription. Virus med omvänd transkription, som klassificeras i kungariket Pararnavirae , uppstod troligen en gång från retrotransposoner. Ursprunget för virus i kungariket Orthornavirae är mindre tydligt, men det antas att även de härstammar från retroelement [5] [12] [13] .
Klassificering
Realm är den högsta rangen i klassificeringen av virus. Förutom Riboviria finns det flera fler världar. Eftersom de flesta eukaryota virus har ett RNA-genom, tillhör de flesta eukaryota virus specifikt Riboviria- riket . Hos prokaryoter är RNA-innehållande virus mycket sällsynta, endast två av deras familjer är kända: Leviviridae (+ssRNA-genom, ursprung är oklart) och Cystoviridae (dsRNA-genom, relaterat till eukaryota reovirus ) [12] . Andra stora grupper av eukaryota virus inkluderar Herpesviridae- familjen av herpesvirus från riket Duplodnaviria [14] , kungariket Shotokuvirae från riket Monodnaviria [15] och flera grupper av virus från riket Varidnaviria [16] .
Riboviria- riket innehåller två kungadömen: Orthornavirae och Pararnavirae . Orthornavirae inkluderar flera phyla och taxa med oklar position, medan Pararnavirae är monotypisk upp till klassrang [17] .
Från och med mars 2020 ingår följande taxa i riket till och med klassen [17] :
- Kingdom Orthornavirae
- Typ Duplornaviricota
- Typ Kitrinoviricota
- Alsuviricetes klass
- Flasuviricetes klass
- Klass Magsaviricetes
- Klass Tolucaviricetes
- Typ Lenarviricota
- Klass Allassoviricetes
- Klass Amabiliviricetes
- Klass Howeltoviricetes
- Miaviricetes klass
- Typ Negarnaviricota
- Subtyp Haploviricotina
- Chunqiuviricetes klass
- Klass Milneviricetes
- Klass Monjiviricetes
- Yunchangviricetes klass
- Subtyp Polyploviricotina
- Typ Pisuviricota
- Klass Duplopiviricetes
- Pisoniviricetes klass
- Klass Stelpaviricetes
- Familjer och släktet incertae sedis
- Konungariket Pararnavirae
- Familjer och släkten incertae sedis
- Polymycoviridae
- Sarthroviridae
- Albetovirus
- Aumaivirus
- Papanivirus
- Virtovirus
Studiens historia
Sjukdomar orsakade av virus från Riboviria- riket har varit kända sedan urminnes tider. År 1898 upptäcktes det första kända viruset, tobaksmosaikviruset , och nu är det en del av detta rike [18] . Sedan dess har många nya representanter för det beskrivits, inklusive patogena. I modern historia har det förekommit flera utbrott orsakade av virus från Riboviria- riket - coronavirus, ebolavirus, HIV [19] . Men under lång tid var förhållandena mellan virusen som ingår i detta område inte tillförlitligt kända, eftersom RNA-virus är mycket genetiskt olika varandra. Utvecklingen av viral metagenomik har lett till identifieringen av många nya RNA-virus som har hjälpt till att återskapa RNA-virusens evolutionära historia [12] . Under 2018 föreslog Alexander Gorbalenya och medförfattare att man skulle isolera Riboviria- riket , inledningsvis inklusive alla RNA-innehållande virus [20] . Under 2019 inkluderades alla virus som använder omvänd transkription i Riboviria- riket , medan det delades upp i två kungadömen. När riket isolerades 2018 inkluderades viroider (familjerna Avsunviroidae och Pospiviroidae ) felaktigt, liksom släktet Deltavirus ( hepatit deltavirus ), eftersom de använder värdcellsenzymer under replikering. På förslag från samma forskare som identifierade riket tidigare uteslöts dessa grupper av taxa från Riboviria 2019 [21] .
Anteckningar
Kommentarer
- ↑ För tillfället, den väletablerade ryskspråkiga termen som motsvarar engelska. rike i taxonomi, nej.
Källor
- ↑ Taxonomy of Viruses på webbplatsen för International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) .
- ↑ Walker PJ , Siddell SG , Lefkowitz EJ , Mushegian AR , Dempsey DM , Dutilh BE , Harrach B. , Harrison RL , Hendrickson RC , Junglen S. , Knowles NJ , Kropinski AM , Krupovic M. , Kuhn JH . Rubino L. , Sabanadzovic S. , Simmonds P. , Varsani A. , Zerbini FM , Davison AJ Ändringar av virustaxonomi och den internationella koden för virusklassificering och nomenklatur ratificerade av International Committee on Taxonomy of Viruses (2019). (engelska) // Archives Of Virology. - 2019. - September ( vol. 164 , nr 9 ). - P. 2417-2429 . - doi : 10.1007/s00705-019-04306-w . — PMID 31187277 .
- ↑ Gorbalenya AE, Krupovic M., Siddell S., Varsani A., Kuhn JH Riboviria: upprättande av ett enda taxon som omfattar RNA-virus i basal rang av virustaxonomi ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (15 oktober 2018). Hämtad 9 mars 2019. Arkiverad från originalet 28 oktober 2021.
- ↑ Klassificering av virus enligt International Committee on the Taxonomy of Viruses . Hämtad 24 april 2020. Arkiverad från originalet 20 mars 2020. (obestämd)
- ↑ 1 2 Koonin EV , Dolja VV, Krupovic M., Varsani A., Wolf YI, Yutin N., Zerbini M., Kuhn JH Skapa ett megataxonomiskt ramverk, som fyller alla huvudsakliga taxonomiska led, för Riboviria ( docx ) ). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (18 oktober 2019). Hämtad 15 maj 2020. Arkiverad från originalet 15 maj 2020.
- ↑ 1 2 Replikation av positiv strängad RNA-virus . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Hämtad 15 maj 2020. Arkiverad från originalet 26 januari 2020. (obestämd)
- ↑ 1 2 Dubbelsträngad RNA-virusreplikation . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Hämtad 15 maj 2020. Arkiverad från originalet 20 september 2020. (obestämd)
- ↑ 1 2 Replikation av negativt strängat RNA-virus . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Hämtad 15 maj 2020. Arkiverad från originalet 5 maj 2021. (obestämd)
- ↑ 1 2 ssRNA(RT)-replikation/transkription . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Hämtad 15 maj 2020. Arkiverad från originalet 26 juli 2020. (obestämd)
- ↑ dsDNA(RT)-replikation/transkription . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Hämtad 15 maj 2020. Arkiverad från originalet 19 september 2020. (obestämd)
- ↑ 1 2 Wolf Yuri I. , Kazlauskas Darius , Iranzo Jaime , Lucía-Sanz Adriana , Kuhn Jens H. , Krupovic Mart , Dolja //Origins and Evolution of the Global RNA Virome Koonin Eugene V.,Valerian V. - 2018. - 27 november ( vol. 9 , nr 6 ). — ISSN 2150-7511 . - doi : 10.1128/mBio.02329-18 .
- ↑ 1 2 3 Wolf YI , Kazlauskas D. , Iranzo J. , Lucía-Sanz A. , Kuhn JH , Krupovic M. , Dolja VV , Koonin EV Origins and Evolution of the Global RNA Virome. (engelska) // MBio. - 2018. - 27 november ( vol. 9 , nr 6 ). - doi : 10.1128/mBio.02329-18 . — PMID 30482837 .
- ↑ Krupovic M. , Blomberg J. , Coffin JM , Dasgupta I. , Fan H. , Geering AD , Gifford R. , Harrach B. , Hull R. , Johnson W. , Kreuze JF , Lindemann D. , Llorens C .. Lockhart B. , Mayer J. , Muller E. , Olszewski NE , Pappu HR , Pooggin MM , Richert-Pöggeler KR , Sabanadzovic S. , Sanfaçon H. , Schoelz JE , Seal S. , Stavolone L. , Stoye JP , Teycheney , Tristem M. , Koonin EV , Kuhn JH Ortervirales: New Virus Order Unifying Five Familys of Reverse-Transcribing Viruses. (engelska) // Journal Of Virology. - 2018. - 15 juni ( vol. 92 , nr 12 ). - doi : 10.1128/JVI.00515-18 . — PMID 29618642 .
- ↑ Koonin EV , Dolja VV, Krupovic M., Varsani A., Wolf YI, Yutin N., Zerbini M., Kuhn JH Skapa ett megataxonomiskt ramverk, som fyller alla principiella/primära taxonomiska led, för dsDNA-virus som kodar för huvudkapsid av HK97-typ proteiner (engelska) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 oktober 2019). Hämtad 15 juni 2020. Arkiverad från originalet 1 mars 2021.
- ↑ Koonin EV , Dolja VV, Krupovic M., Varsani A., Wolf YI, Yutin N., Zerbini M., Kuhn JH Skapa ett megataxonomiskt ramverk, som fyller alla huvudsakliga taxonomiska led, för ssDNA-virus ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 oktober 2019). Hämtad 15 juni 2020. Arkiverad från originalet 4 januari 2022.
- ↑ Koonin EV , Dolja VV, Krupovic M., Varsani A., Wolf YI, Yutin N., Zerbini M., Kuhn JH Skapa ett megataxonomiskt ramverk, som fyller alla huvudsakliga taxonomiska led, för DNA-virus som kodar för vertikal kapsid av jelly roll-typ proteiner (engelska) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 oktober 2019). Hämtad 15 juni 2020. Arkiverad från originalet 4 januari 2022.
- ↑ 1 2 Taxonomy of Viruses (engelska) på webbplatsen för International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) . (Tillgänglig: 24 april 2020) .
- ↑ Harrison BD , Wilson TM Milstolpar i forskningen om tobaksmosaikvirus. (engelska) // Philosophical Transactions Of The Royal Society Of London. Serie B, Biologiska vetenskaper. - 1999. - 29 mars ( vol. 354 , nr 1383 ). - s. 521-529 . - doi : 10.1098/rstb.1999.0403 . — PMID 10212931 .
- ↑ Norris SL , Sawin VI , Ferri M. , Reques Sastre L. , Porgo TV En utvärdering av nödsituationsriktlinjer utfärdade av Världshälsoorganisationen som svar på fyra utbrott av infektionssjukdomar. (engelska) // PloS One. - 2018. - Vol. 13 , nr. 5 . - P.e0198125-0198125 . - doi : 10.1371/journal.pone.0198125 . — PMID 29847593 .
- ↑ Gorbalenya AE, Krupovic M., Siddell S., Varsani A., Kuhn JH Riboviria: upprättande av ett enda taxon som omfattar RNA-virus i basal rang av virustaxonomi ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (15 oktober 2018). Hämtad 9 mars 2019. Arkiverad från originalet 28 oktober 2021.
- ↑ Gorbalenya AE, Krupovic M., Siddell S., Varsani A., Kuhn JH Korrigering av ett administrativt fel som resulterade i en felaktig taxonomi för riket Riboviria ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (juli 2019). Hämtad 15 maj 2020. Arkiverad från originalet 26 juli 2020.
Ytterligare läsning
Klassificering av virus enligt Baltimore |
---|
DNA | I: virus |
---|
Adnaviria | |
---|
Duplodnaviria | |
---|
Monodnaviria | |
---|
Varidnaviria | Bamfordvirae | Nucleocytoviricota | Pokkesviricetes | |
---|
Megaviricetes | Algavirales |
|
---|
Imitervirales |
|
---|
Pimascovirales |
|
---|
|
---|
|
---|
Preplasmiviricota | |
---|
|
---|
Helvetiavirae | Dividoviricota | Laserviricetes | Halopanivirales |
- Matshushitaviridae
- Simuloviridae
- Sphaerolipoviridae
|
---|
|
---|
|
---|
|
---|
|
---|
Oklassificerad | Naldaviricetes | Lefavirales |
|
---|
Oklassificerad |
|
---|
|
---|
Oklassificerad |
- familj : Ampullaviridae
- Bicaudaviridae
- Clavaviridae
- Fuselloviridae
- Globuloviridae
- Guttaviridae
- Halspiviridae
- Ovaliviridae
- Plasmaviridae
- Polydnaviridae
- Portogloboviridae
- Thaspiviridae
- Släkten : Dinodnavirus
- Rhizidiovirus
|
---|
|
---|
|
| II: DNA-virus |
---|
Monodnaviria | Loebvirae | Hofneiviricota | Faserviricetes | Tubulavirales |
- Inoviridae
- Paulinoviridae
- Plectroviridae }
|
---|
|
---|
|
---|
|
---|
Sangervirae | |
---|
Shotokuvirae | Cossaviricota | |
---|
Cressdnaviricota | Arfiviricetes | Baphyvirales |
|
---|
Cirlivirales |
|
---|
Cremevirales |
|
---|
Mulpavirales |
- Metaxyviridae
- Nanoviridae
|
---|
Recrevirales |
|
---|
|
---|
Repensiviricetes | Geplafuvirales |
- Geminiviridae
- Genomoviridae
|
---|
|
---|
|
---|
|
---|
Trapavirae | |
---|
|
---|
Oklassificerad |
|
---|
|
|
|
---|
RNA | | IV: (+) RNA-virus |
---|
Riboviria | Orthornavirae | Kitrinoviricota | Alsuviricetes | Hepelivirales |
- Alphatetraviridae
- Benyviridae
- Hepeviridae
- Matonaviridae
|
---|
Martellivirales |
|
---|
Tymovirales |
- Alphaflexiviridae
- Betaflexiviridae
- Deltaflexiviridae
- Gammaflexiviridae
- Tymoviridae
|
---|
|
---|
Flasuviricetes | |
---|
Magsaviricetes | Nodamuvirales |
- Nodaviridae
- Sinhaliviridae
|
---|
|
---|
Tolucaviricetes | Tolivirales |
- Carmotetraviridae
- Luteoviridae
- Tombusviridae
|
---|
|
---|
|
---|
Lenarviricota | Leviviricetes | Norzivirales |
- Atkinsviridae
- Duinviridae
- Fiersviridae
- Solspiviridae
|
---|
Timlovirales |
- Blumeviridae
- Steitzviridae
|
---|
|
---|
Amabiliviricetes | |
---|
Howeltoviricetes | |
---|
miaviricetes | |
---|
|
---|
Pisuviricota | Pisoniviricetes | Nidovirales |
- Abyssoviridae
- Arteriviridae
- Cremegaviridae
- Coronaviridae
- Euroniviridae
- Gresnaviridae
- Medioniviridae
- Mesoniviridae
- Mononiviridae
- Nanghoshaviridae
- Nanhypoviridae
- Olifoviridae
- Roniviridae
- Tobaniviridae
|
---|
Picornavirales |
- Picornaviridae
- Marnaviridae
- Solinviviridae
- Caliciviridae
- Flaviridae
- Secoviridae
- Dicistroviridae
- Polycipiviridae
|
---|
Sobelivirales |
- Alvernaviridae
- Barnaviridae
- Solemoviridae
|
---|
|
---|
Stelpaviricetes | |
---|
|
---|
Oklassificerad |
- Familjer : Permutotetraviridae
- Sarthroviridae
|
---|
|
---|
|
---|
|
| |
|
---|
FRÅN | |
---|