Rike

Inom virologi är riket  den högsta taxonomiska rangordningen som skapats för virus av International Committee on Taxonomy of Viruses ( ICTV ), som övervakar arbetet med taxonomin för virus. Sex världar av virus är igenkända, de förenas av specifika mycket bevarade egenskaper:

• Adnaviria , som innehåller arkaeala filamentösa virus med dubbelsträngade DNA-genom i A-form som kodar för ett unikt alfaspiralformat huvudkapsidprotein;
• Duplodnaviria , som innehåller alla dubbelsträngade DNA-virus som kodar för det HK97-faldiga huvudkapsidproteinet;
• Monodnaviria , som innehåller alla enkelsträngade DNA (ssDNA)-virus som kodar för HUH-superfamiljen endonukleas och dess avkomlingar;
• Riboviria , som inkluderar alla RNA-virus som kodar för RNA-beroende RNA-polymeras , och alla virus som kodar för omvänt transkriptas ;
• Ribozyviria , som innehåller delta-liknande hepatitvirus med cirkulära genom med negativ sens ssRNA ;
• Varidnaviria , som innehåller alla dubbelsträngade DNA-virus som kodar för det vertikala jelly roll basiska kapsidproteinet .

Rangen för ett rike motsvarar rangen för en domän som används för cellulära organismer, men skiljer sig genom att virus i ett rike inte nödvändigtvis har en gemensam förfader, dvs en gemensam anor , och riken själva inte har en gemensam förfader. Istället grupperar världar virus baserat på vissa egenskaper som kvarstår över tiden. Dessa egenskaper kan förvärvas under en eller flera händelser . Även om det historiskt sett har varit svårt att fastställa djupa evolutionära samband mellan virus, har metagenomik och kryogen elektronmikroskopi under 2000-talet möjliggjort den nödvändiga forskningen, vilket ledde till definitionen av Riboviria- riket 2018, tre världar 2019, och två under 2020.

Titel

I ICTV-dokumenten kallas den högsta taxonomiska rangordningen av virus för rike , från  engelska.  -  "rike", "rike". Det finns ingen etablerad rysk term för denna rang. Evgeny Kunin föreslår varianten "imperium" [1] , varianten "sfär" föreslås, även den engelska termen kan translittereras [2] .

Rikets namn består av en beskrivande första del och ett suffix -viria [3] . Den första delen av namnet Duplodnaviria betyder "dubbel DNA", detta rike inkluderar virus med dubbelsträngat DNA [4] , den första delen av namnet Monodnaviria betyder "enkelt DNA", detta rike inkluderar virus med enkelsträngat DNA [5] ] , är den första delen av namnet Ribozyviria hämtad från namnet ribonukleinsyra ( RNA) [6] , och den första delen av namnet Varidnaviria betyder ordagrant " olika DNA " [7] . För viroider används suffixet -viroidia , och för satelliter är suffixet -satellitia [3] , men från och med 2019 har varken viroid- eller satellitsfärer urskiljts [8] .

Realms

Duplodnaviria

Duplodnaviria innehåller dubbelsträngade DNA (dsDNA)-virus som kodar för ett huvudkapsidprotein (MCP) med en HK97-faldig. Virus i detta rike delar också ett antal andra egenskaper relaterade till kapsiden och kapsidsammansättningen, inklusive den ikosaedriska formen av kapsiden och närvaron av terminasenzymet , som packar det virala DNA:t i kapsiden under virussammansättningen. Riket inkluderar två grupper av virus: svansbakteriofager som infekterar prokaryoter hänförs till ordningen Caudovirales och herpesvirus som infekterar djur, de hänförs till ordningen Herpesvirales [4] .

Släktskapet mellan Caudovirales och Herpesvirales har inte fastställts eftersom de antingen kan ha en gemensam förfader eller så kan Herpesvirales vara en clade inom Caudovirales . Ett vanligt drag för Duplodnaviria är att de orsakar latenta infektioner utan replikation, men kan replikera i framtiden [9] [10] . Caudovirales är brett spridda över hela världen [11] , de spelar en viktig roll i marin ekologi [12] och är föremål för många studier [13] . Herpesvirus är kända för att orsaka en mängd olika hudsjukdomar, inklusive herpes simplex , vattkoppor och herpes zoster , såväl som Kaposis sarkom [14] [15] [16] .

Monodnaviria

Monodnaviria innehåller enkelsträngade DNA-virus (ssDNA) som bildar HUH-superfamiljen endonukleas som initierar rullande ringreplikation . Prototyperna för representanter för detta rike kallas CRESS-DNA- virus , de har cirkulära genom av enkelsträngat DNA. ssDNA-virus med linjära genom härstammar från dem, och i sin tur härstammarvissa dubbelsträngade DNA-virus med cirkulära genom från ssDNA-virus [5] .

CRESS-DNA- virus inkluderar tre riken som infekterar prokaryoter: Loebvirae , Sangervirae och Trapavirae . Shotokuvirae- riket innehåller eukaryota CRESS-DNA-virus och atypiska medlemmar av Monodnaviria [5] . Eukaryot Monodnaviria är förknippad med många sjukdomar, och dessa inkluderar papillomvirus och polyomavirus som orsakar många cancerformer [17] [18] och geminivirus som infekterar många viktiga grödor [19] .

Riboviria

Riboviria innehåller alla RNA-innehållande virus som kodar för RNA-beroende RNA-polymeras (RdRp) tilldelat kungariket Orthornavirae , och alla virus som kodar för omvänt transkriptas (RT) tilldelat kungariket Pararnavirae . Dessa enzymer är avgörande i virusets livscykel, eftersom RdRp kopierar det virala mRNA:t och replikerar genomet, och RT är också involverat i genomreplikeringen [6] . Riboviria inkluderar främst de flesta eukaryota virus [20] .

De mest kända sjukdomarna orsakas av Riboviria . De inkluderar sjukdomar orsakade av influensavirus , HIV , coronavirus , ebolavirus och rabiesvirus [8] såväl som det första upptäckta tobaksmosaikviruset någonsin [21] . Omvänd transkriptionsvirus är den huvudsakliga källan till horisontell genöverföring genom endogenisering i deras värdgenom, och en betydande del av det mänskliga genomet består av detta virala DNA [22] .

Varidnaviria

Varidnaviria innehåller DNA-virus som kodar för MCP med en jelly roll (JR) struktur där jelly roll (JR) vecket är vinkelrätt mot ytan av den virala kapsiden . Många medlemmar av Varidnaviria delar också ett antal andra egenskaper, inklusive ett mindre kapsidprotein som har en enda JR-veckning, en ATPas som packar genomet under kapsidmontering och ett vanligt DNA-polymeras . Det finns två kungadömen: Helvetiavirae , vars medlemmar har en MCP med ett JR-veck, och Bamfordvirae , vars medlemmar har en MCP med två vertikala JR-veck [7] .

Marine Varidnaviria- virus är utbredda över hela världen och spelar, liksom svansbakteriofager, en viktig roll i marin ekologi [23] . De flesta av de identifierade eukaryota DNA-virusen tillhör detta rike [24] . Kända patogena Varidnaviria- virus inkluderar adenovirus , poxvirus och afrikansk svinpestvirus [8] . Poxvirus har en framträdande plats i modern medicins historia, särskilt variolaviruset , som har orsakat många smittkoppsepidemier [ 25] . Många Varidnaviria kan bli endogena, och virofager är ett märkligt exempel på detta , och ger skydd åt sina värdar från jättevirus under infektion. [24]

Adnaviria

Adnaviria- riket kombinerar arkeala filamentösa virus med linjära A-form dubbelsträngade DNA-genom och karakteristiska grundläggande kapsidproteiner som inte är relaterade till proteiner som kodas av andra kända virus [26] . Detta rike inkluderar för närvarande virus från tre familjer: Lipothrixviridae , Rudiviridae och Tristromaviridae , som alla infekterar hypertermofila archaea . Nukleoproteinspiralen Adnaviria är sammansatt av asymmetriska enheter som innehåller två MCP-molekyler, en homodimer i fallet med Rudiviridae och en heterodimer av paraloga MCP:er i fallet med Lipothrixviridae och Tristromaviridae [27] [28] . MCP:erna för ligamenviruspartiklar har en unik α-spiralformad veck, som först hittades i MCP:erna av rudivirid Sulfolobus islandicus (SIRV2) [29] . Alla medlemmar av Adnaviria delar det gemensamma kännetecknet att interaktionen mellan MCP-dimeren och det linjära dubbelsträngade DNA-genomet bibehåller DNA:t i A-formen. Därför tar hela genomet A-formen i virioner. Liksom många strukturellt besläktade virus i de andra två dubbelsträngade DNA-virusrikena ( Duplodnaviria och Varidnaviria ), finns det ingen sekvenslikhet mellan kapsidproteinerna hos virus från olika familjer av tokiviricetes, vilket indikerar en enorm variation av ännu obeskrivna virus i detta område av virologi.

Ribozyviria

Ribozyviria . Detta område kännetecknas av närvaron av genomiska och antigenom ribozymer av deltavirustyp . Ytterligare gemensamma egenskaper inkluderar en stavformad struktur och ett RNA-bindande "delta-antigen" som kodas i genomet [30] .

Ursprung

I allmänhet delar inte virusvärlden en genetisk relation med varandra, till skillnad från de tre domänerna av mikroorganismer - archaea , bakterier och eukaryoter - som delar en gemensam förfader. Riken grupperar virus tillsammans baserat på mycket konserverade egenskaper snarare än gemensamma härkomster, som används som grund för celltaxonomi [31]

Ursprung efter rike:

• Adnaviria . Ursprunget är okänt, men det har föreslagits att Adnaviria- virus potentiellt har funnits under lång tid, eftersom man tror att de kan ha infekterat den sista gemensamma förfadern till arkean [32] .
• Duplodnaviria är antingen monofyletisk eller polyfyletisk och kan föregå celllivets sista universella gemensamma förfader (LUCA). Det exakta ursprunget till riket är okänt, men HK97-faldig MCP , kodad av alla medlemmar, finns utanför riket endast i encapsulins, en typ av nanocompartment som finns i bakterier, även om förhållandet mellan Duplodnaviria och encapsulins inte har klarlagts helt. [4] [32] [33] .
• Monodnaviria är polyfyletisk och tycks ha utvecklats flera gånger från bakteriella och arkeala cirkulära plasmider, som är extrakromosomala DNA-molekyler inom bakterier och arkéer som är kapabla till självreplikation [5] [34] .
• Riboviria är antingen monofyletiska eller polyfyletiska. Omvänt transkriptas från kungariket Pararnavirae härstammade troligen i ett fall från en retrotransposon , en typ av självreplikerande DNA-molekyl som replikerar via omvänd transkription . Ursprunget till RdRp Orthornavirae är mindre säkert, men de tros vara härledda från ett bakteriellt grupp II-intron som kodar för omvänt transkriptas, eller föregår att LUCA är ättlingar till den antika världen av RNA , och föregår cellulära omvända transkriptaser. [6] [20] [32]
• Ribozyviria. Det har föreslagits att denna värld av virus verkar ha utvecklats från retrozymer (en familj av retrotransposoner ) eller en av de andra grupperna av transposerbara genetiska element som har utvecklats från retrozymer (dvs viroider och satelliter ). Men det har också föreslagits att de kan ha sitt ursprung från viroider som har fångat kapsidproteinet [35] .
• Varidnaviria är monofyletisk eller polyfyletisk och kan föregå LUCA. Kungariket Bamfordvirae har troligen utvecklats från ett annat kungarike Helvetiavirae genom att slå samman två MCP för att producera en MCP med två jelly roll-veck istället för en. Single Jelly Roll (SJR) fold MCP Helvetiavirae associeras med en grupp proteiner som innehåller SJR-veck, inklusive Cupin superfamiljen och nukleoplasminer. [7] [32] [33] Emellertid föreslogs senare ett annat scenario där Bamfordvirae- och Helvetiavirae -rikena uppstår oberoende av transposerbara genetiska element , såsom plasmider , med infångning av två olika cellulära proteiner, när det visade sig att Bamfordvirae DJR-MCP- protein homologt med bakteriell DUF 2961 . ekorrar, vilket fick forskare att ompröva kungariket Varidnaviria . Enligt detta scenario härstammade DJR-MCP Bamfordvirae-vecket från bakterieproteinet DUF 2961 , medan SJR-MCP Helvetiavirae härstammade från SJR-MCP som tillhör familjen Portogloboviridae , som i sin tur härstammar från Cupin- superfamiljen och nukleoplasminer [36] .

Även om relam vanligtvis inte är genetiskt relaterade, finns det några undantag:

• Virus av familjen Podoviridae i Duplodnaviria- riket kodar för ett DNA-polymeras som är relaterat till DNA-polymeraser som kodas av många medlemmar av Varidnaviria [24] .
• Eukaryota virus från Shotokuvirae-riket i Monodnaviria- riket har upprepade gånger uppstått från rekombination som kombinerade förfäders plasmid-DNA med komplementärt DNA (cDNA) från RNA-virus i Riboviria , varvid ssDNA-virusen i Shotokuvirae härrörde [3] kapsidproteiner från RNA [5 ] ] .
• Familjen Bidnaviridae i riket Monodnaviria skapades genom att integrera genomet av ett parvovirus ( Monodnaviria ) i en polynton (en virusliknande självreplikerande DNA-molekyl relaterad till virus i Varidnaviria) . Dessutom kodar Bidnaviridae för ett receptorbindande protein som ärvts från reovirus från Riboviria- riket [37] .

Subrealm

Inom virologi är den näst högsta taxonomiska rangordningen som fastställts av ICTV subrealm , dvs en rang under realm. Subrikes av virus har suffixet -vira , subrealms av viroider har suffixet -viroida , och satelliter har suffixet -satellitida . Rangen under underriket är riket . Från och med 2019 har taxa i underrikes rang inte beskrivits [3] [8] .

Historik

Fram till 2000-talet trodde man att djupa evolutionära samband mellan virus inte kunde upptäckas på grund av deras höga mutationshastighet och få gener. På grund av detta var ordningen den högsta taxonomiska rangordningen av virus från 1991 till 2017 . Men under 2000-talet har olika metoder utvecklats för att utforska dessa djupare evolutionära samband, inklusive metagenomik , som har avslöjat många virus som tidigare inte kunde identifieras, och den mycket konserverade metoden för jämförelse av egenskaper , som har lett till behovet av att etablera en högre nivå av virustaxonomi [31] .

I två omröstningar 2018 och 2019 gick ICTV med på att anta ett klassificeringssystem med 15 rankningar för virus, från rike till art [31] . Riboviria identifierades 2018 baserat på en fylogenetisk analys av RNA-beroende polymeraser som är monofyletiska [6] [38] , Duplodnaviria identifierades 2019 baserat på ökande bevis för att svansbakteriofager och herpesvirus delar många egenskaper [4] [38] , Monodnaviria skapades 2019 efter att förhållandet och det gemensamma ursprunget för CRESS-DNA- virus etablerades [5] [39] , och Varidnaviria skapades 2019 baserat på de allmänna egenskaperna hos representanterna för detta rike [7] [40] .

Se även

• Virus

Anteckningar

1. ↑ Elena Kleschenko, Evgeny Kunin. Virusens värld, forntida och moderna . pcr.news (14 oktober 2021). (obestämd)
2. ↑ V. V. Makarov, L. P. Buchatsky. Om virusens natur och en radikal förändring i deras taxonomi  // Veterinärvetenskap idag. - 2021. - T. 10 , nr. 4 . — S. 266–270 . — ISSN 2304-196X 2658-6959, 2304-196X . - doi : 10.29326/2304-196X-2021-10-4-266-270 .
3. ↑ 1 2 3 ICTV Code Den internationella koden för virusklassificering och nomenklatur  . International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (oktober 2018). Hämtad: 18 mars 2020.
4. ↑ 1 2 3 4 Skapa ett megataxonomiskt ramverk, som fyller alla principiella/primära taxonomiska led, för dsDNA-virus som kodar för huvudkapsidproteiner av HK97-typ  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 oktober 2019). Tillträdesdatum: 13 augusti 2020.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Skapa ett megataxonomiskt ramverk, som fyller alla huvudsakliga taxonomiska led, för ssDNA-virus  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 oktober 2019). Tillträdesdatum: 13 augusti 2020.
6. ↑ 1 2 3 4 Skapa ett megataxonomiskt ramverk, som fyller alla huvudsakliga taxonomiska led, för riket Riboviria  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (18 oktober 2019). Tillträdesdatum: 13 augusti 2020.
7. ↑ 1 2 3 4 Skapa ett megataxonomiskt ramverk, som fyller alla huvudsakliga taxonomiska led, för DNA-virus som kodar för vertikala huvudkapsidproteiner av jelly roll-typ  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 oktober 2019). Tillträdesdatum: 13 augusti 2020.
8. ↑ 1 2 3 4 Virustaxonomie: 2019 Release . Internationella kommittén för taxonomi av virus . International Committee on Taxonomy of Viruses. Tillträdesdatum: 25 april 2020. (obestämd)
9. ↑ Magdalena Weidner-Glunde, Ewa Kruminis-Kaszkiel, Mamata Savanagouder. Herpesviral latens—vanliga teman  (engelska)  // Patogener. — 2020-02-15. — Vol. 9 , iss. 2 . — S. 125 . — ISSN 2076-0817 . - doi : 10.3390/patogener9020125 .
10. ↑ Viruslatens . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Tillträdesdatum: 27 augusti 2020. (obestämd)
11. ↑ Juan S. Andrade-Martínez, J. Leonardo Moreno-Gallego, Alejandro Reyes. Definiera ett kärngenom för Herpesvirales och utforska deras evolutionära relation med Caudovirales  //  Vetenskapliga rapporter. — 2019-12. — Vol. 9 , iss. 1 . — S. 11342 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-47742-z .
12. ↑ Steven W. Wilhelm, Curtis A. Suttle. Virus och näringskretslopp i havet   // BioScience . — 1999-10. — Vol. 49 , iss. 10 . — S. 781–788 . — ISSN 0006-3568 1525-3244, 0006-3568 . - doi : 10.2307/1313569 .
13. ↑ Eric C. Keen. Ett sekel av fagforskning: Bakteriofager och formgivningen av modern biologi: Cause to reflect  (engelska)  // BioEssays. — 2015-01. — Vol. 37 , iss. 1 . — S. 6–9 . doi : 10.1002 / bies.201400152 .
14. ↑ MK Kukhanova, AN Korovina, SN Kochetkov. Humant herpes simplex-virus: Livscykel och utveckling av inhibitorer  (engelska)  // Biokemi (Moskva). — 2014-12. — Vol. 79 , iss. 13 . — S. 1635–1652 . - ISSN 1608-3040 0006-2979, 1608-3040 . - doi : 10.1134/S0006297914130124 .
15. ↑ Anne A. Gershon, Judith Breuer, Jeffrey I. Cohen, Randall J. Cohrs, Michael D. Gershon. Varicella zoster virusinfektion  (engelska)  // Nature Reviews Disease Primers. — 2015-12-17. — Vol. 1 , iss. 1 . — S. 15016 . — ISSN 2056-676X . - doi : 10.1038/nrdp.2015.16 .
16. ↑ JJ O'Leary, MM Kennedy, JO McGee. Kaposis sarkomassocierat herpesvirus (KSHV/HHV 8): epidemiologi, molekylärbiologi och vävnadsfördelning.  (engelska)  // Molecular Pathology. - 1997-02-01. — Vol. 50 , iss. 1 . — S. 4–8 . — ISSN 1366-8714 . - doi : 10.1136/mp.50.1.4 .
17. ↑ Papillomaviridae . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Tillträdesdatum: 27 augusti 2020. (obestämd)
18. ↑ Polyomaviridae . ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Tillträdesdatum: 27 augusti 2020. (obestämd)
19. ↑ VG Malathi, P. Renuka Devi. ssDNA-virus: nyckelspelare i global virome   // VirusDisease . — 2019-03. — Vol. 30 , iss. 1 . — S. 3–12 . — ISSN 2347-3517 2347-3584, 2347-3517 . - doi : 10.1007/s13337-019-00519-4 .
20. ↑ 1 2 Yuri I. Wolf, Darius Kazlauskas, Jaime Iranzo, Adriana Lucia-Sanz, Jens H. Kuhn. Ursprung och utveckling av det globala RNA Virome  //  mBio / Vincent R. Racaniello. — 2018-12-21. — Vol. 9 , iss. 6 . — P.e02329–18 . - ISSN 2150-7511 2161-2129, 2150-7511 . - doi : 10.1128/mBio.02329-18 .
21. ↑ BD Harrison, TMA Wilson. Milstolpar i forskning om tobaksmosaikvirus  (engelska)  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B: Biologiska vetenskaper / BD Harrison, TMA Wilson. — 1999-03-29. — Vol. 354 , utg. 1383 . — S. 521–529 . - ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970 . - doi : 10.1098/rstb.1999.0403 .
22. ↑ Pakorn Aiewsakun, Aris Katzourakis. Endogena virus: Koppling av nyligen och forntida viral evolution  (engelska)  // Virology. — 2015-05. — Vol. 479-480 . — S. 26–37 . - doi : 10.1016/j.virol.2015.02.011 .
23. ↑ Kathryn M. Kauffman, Fatima A. Hussain, Joy Yang, Philip Arevalo, Julia M. Brown. En stor linje av icke-svansade dsDNA-virus som okända mördare av marina bakterier   // Nature . — 2018-02. — Vol. 554 , utg. 7690 . — S. 118–122 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature25474 .
24. ↑ 1 2 3 Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Polintons: en härd av eukaryot virus, transposon och plasmidevolution  //  Nature Reviews Microbiology. — 2015-02. — Vol. 13 , iss. 2 . — S. 105–115 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro3389 .
25. ↑ Hermann Meyer, Rosina Ehmann, Geoffrey L. Smith. Smittkoppor i era efter utrotning   // Virus . — 2020-01-24. — Vol. 12 , iss. 2 . - S. 138 . — ISSN 1999-4915 . - doi : 10.3390/v12020138 .
26. ↑ Mart Krupovic, Jens H. Kuhn, Fengbin Wang, Diana P. Baquero, Valerian V. Dolja. Adnaviria: ett nytt rike för arkeala filamentösa virus med linjära A-form dubbelsträngade DNA-genom  //  Journal of Virology / Rozanne M. Sandri-Goldin. — 2021-07-12. — Vol. 95 , iss. 15 . — P.e00673–21 . — ISSN 1098-5514 0022-538X, 1098-5514 . - doi : 10.1128/JVI.00673-21 .
27. ↑ Fengbin Wang, Diana P. Baquero, Leticia C. Beltran, Zhangli Su, Tomasz Osinski. Strukturer av filamentösa virus som infekterar hypertermofila arkéer förklarar DNA-stabilisering i extrema miljöer  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2020-08-18. — Vol. 117 , iss. 33 . — S. 19643–19652 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.2011125117 .
28. ↑ Fengbin Wang, Diana P Baquero, Zhangli Su, Tomasz Osinski, David Prangishvili. Strukturen hos ett filamentöst virus avslöjar familjeband inom den arkeala virosfären  //  Virus Evolution. — 2020-01-01. — Vol. 6 , iss. 1 . — P. veaa023 . — ISSN 2057-1577 . - doi : 10.1093/ve/veaa023 .
29. ↑ Frank DiMaio, Xiong Yu, Elena Rensen, Mart Krupovic, David Prangishvili. Ett virus som infekterar en hypertermofil inkapslar DNA i A-form  (engelska)  // Science. — 2015-05-22. — Vol. 348 , utg. 6237 . — S. 914–917 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aaa4181 .
30. ↑ Skapa ett nytt rike ( Ribozyviria ) inklusive en ny familj ( Kolmioviridae ) inklusive släktet Deltavirus och sju nya släkten för totalt 15 arter  (eng.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (6 december 2020). Hämtad: 27 maj 2021.
31. ↑ 1 2 3 International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee. Den nya omfattningen av virustaxonomi: uppdelning av virosfären i 15 hierarkiska rangordningar  //  Nature Microbiology. — 2020-05. — Vol. 5 , iss. 5 . — S. 668–674 . — ISSN 2058-5276 . - doi : 10.1038/s41564-020-0709-x .
32. ↑ 1 2 3 4 Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin. LUCA och dess komplexa virom  //  Nature Reviews Microbiology. — 2020-11. — Vol. 18 , iss. 11 . — S. 661–670 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/s41579-020-0408-x .
33. ↑ 1 2 3 Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Multipelt ursprung för virala kapsidproteiner från cellulära förfäder  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2017-03-21. — Vol. 114 , utg. 12 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1621061114 .
34. ↑ Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Eugene V. Koonin, Mart Krupovic. Flera ursprung av prokaryota och eukaryota enkelsträngade DNA-virus från bakteriella och arkeala plasmider  //  Nature Communications. — 2019-12. — Vol. 10 , iss. 1 . - S. 3425 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-019-11433-0 .
35. ↑ Benjamin D. Lee, Eugene V. Koonin. Viroider och viroidliknande cirkulära RNA: härstammar de från primordiala replikatorer?  (engelska)  // Life. — 2022-01-12. — Vol. 12 , iss. 1 . — S. 103 . — ISSN 2075-1729 . - doi : 10.3390/life12010103 .
36. ↑ Mart Krupovic, Kira S. Makarova, Eugene V. Koonin. Cellulära homologer av dubbel jelly-roll major kapsidproteiner klargör ursprunget till ett uråldrigt virusrike  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2022-02. — Vol. 119 , iss. 5 . — P. e2120620119 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.2120620119 .
37. ↑ Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Utveckling av eukaryota enkelsträngade DNA-virus från familjen Bidnaviridae från gener från fyra andra grupper av vitt skilda virus  //  Scientific Reports. — 2015-05. — Vol. 4 , iss. 1 . - S. 5347 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep05347 .
38. ↑ 1 2 ICTV Taxonomy historia: Duplodnaviria . Internationella kommittén för taxonomi av virus . International Committee on Taxonomy of Viruses (mars 2020). Tillträdesdatum: 13 augusti 2020. (obestämd)
39. ↑ ICTV Taxonomy historia: Monodnaviria . Internationella kommittén för taxonomi av virus . International Committee on Taxonomy of Viruses (mars 2020). Tillträdesdatum: 13 augusti 2020. (obestämd)
40. ↑ ICTV Taxonomy historia: Varidnaviria . Internationella kommittén för taxonomi av virus . International Committee on Taxonomy of Viruses (mars 2020). Tillträdesdatum: 13 augusti 2020. (obestämd)

Litteratur

• Ward, C.W. (1993). "Framsteg mot en högre taxonomi av virus". Forskning i virologi . 144 (6): 419-53. DOI : 10.1016/S0923-2516(06)80059-2 . PMID  8140287 .