Duplodnaviria

Duplodnaviria

Morfologi av Duplodnaviria virions
vetenskaplig klassificering
Grupp:Virus [1]Rike:Duplodnaviria
Internationellt vetenskapligt namn
Duplodnaviria
Baltimore-gruppen
I: dsDNA-virus

Duplodnaviria  (lat.)  - rike [Com. 1] DNA-innehållande virus , inklusive det enda kungariket Heunggongvirae från mars 2020 [2] . Tilldelningen av detta område föreslogs 2019.

Genomet av Duplodnaviria representeras av en dubbelsträngad DNA- molekyl . Grunden för att isolera detta område var närvaron i taxa som ingår i den av HK97-MCP- proteinerna (där MCP (från det engelska huvudkapsidproteinet ) är huvudkapsidproteinet ), som förpackar viralt DNA. Medlemmar av riket förenas också av några andra egenskaper, såsom en ikosaedrisk kapsid, närvaron av en portalpor i kapsiden, ett proteas som förstör proteinställningen av kapsiden innan virus-DNA laddas in i den, och terminas , ett enzym som packar viralt DNA i kapsiden. Duplodnaviria- riket inkluderar två huvudgrupper av virus: bakteriofager med en "svans" (ordningen Caudovirales ) och eukaryota virus som tillhör ordningen Herpesvirales .  

Etymologi

Namnet på taxonet kommer från lat.  dūplō , som betyder "dubbel" (en referens till dubbelsträngat DNA), DNA - DNA och suffixstandarden  för alla världar -viria [3] . Namnet på det enda kungariket i riket, Heunggongvirae , kommer från namnet på dess representant, fagen Escherichia-virus HK97 , som har fått sitt namn från Hong Kong 97 sedan det först upptäcktes i Hong Kong . Det var i kärnproteinet i kapsiden av detta virus som det karakteristiska vecket först upptäcktes , som finns i MCP för alla medlemmar av kungariket [4] .

Egenskaper

Alla medlemmar av Duplodnaviria har en karakteristisk ikosaedrisk kapsid som bildas av det grundläggande kapsidproteinet (MCP), som har ett karakteristiskt veck som först hittades i bakteriofagen Escherichia-virus HK97 . Även om strukturen för MCP i olika representanter för Duplodnaviria varierar mycket, är dess "skelett" bevarat i alla medlemmar av riket. Förutom MCP inkluderar kapsiden i Duplodnaviria ett portalprotein som bildar en kapsidpor, ett proteas som klyver proteiner inuti kapsiden (en proteinställning som är nödvändig för dess montering) innan genomisk DNA laddas och ett terminas som laddar DNA i kapsiden. [5] [4] [6] .

Efter att ribosomer i cellen har syntetiserat en tillräcklig mängd av HK97-MCP-proteinet börjar dess molekyler att samlas till en kapsid. Monteringen av kapsiden involverar ställningsproteiner som styr sammansättningen och hamnar inuti den nybildade kapsiden. I frånvaro av ställningsproteiner spelas rollen av kapsidguideproteinet av HK97-MCP deltadomänen , som vänds inuti kapsiden [5] [6] [7] . Innan DNA laddas in i kapsiden, klyvs ställningsproteiner av ett speciellt proteas, vilket frigör utrymme inuti kapsiden. Den cylindriska poren i kapsiden (portalen) behövs för att det virala DNA:t ska komma in och ut från kapsiden. Portalen är belägen på en av de tolv hörnen av den icosahedriska kapsiden [6] [7] .

Parallellt med sammansättningen av kapsider i en infekterad cell sker viral DNA- replikation , vilket resulterar i bildandet av konkatemerer  - långa molekyler som består av många identiska kopior av det virala genomet intill varandra. Inuti cellen känns virus-DNA igen av det virala enzymet terminas, som har två subenheter  – stora och små (det är den lilla subenheten som känner igen viralt DNA). Det konkatemerassocierade terminaset fäster vid kapsidens portalpor och börjar packa in DNA:t i kapsiden, och skär därigenom konkatemeren i separata genom med fria ändar. Laddningen av DNA i kapsiden sker på grund av energin av ATP , som hydrolyseras av den stora terminassubenheten. När DNA laddas in i kapsiden ökar den i volym, blir tunnare, dess yta plattar ut och hörnen blir skarpare. När genomet laddas in i kapsiden, skär terminaset concatemeren och lossnar från portalporen, vilket fullbordar laddningen. I "svansförsedda" fager samlas svansen separat från kapsidhuvudet och förenar den i området för portalporen. Ibland har svansfager ytterligare "dekorerande" proteiner som stärker kapsiden. När kapsiden är klar, lämnar den cellen. Svansfager orsakar lys och död av värdcellen [8] och i herpesvirus lämnar nya virioner cellen genom att knoppas från cellmembranet , så deras kapsider täcks ovanpå med ett lipiddubbelskikt ( superkapsid ) [9] [6] [7] .

Fylogenetik

Svansfager är möjligen de äldsta virusen som finns eftersom de är allestädes närvarande, bara infekterar prokaryoter och är mycket genetiskt olika . Ursprunget till Herpesvirales har inte fastställts exakt, men två möjliga scenarier för deras utseende har föreslagits. Enligt den första av dem har grupper av virus som kan infektera eukaryoter utvecklats flera gånger från fager av ordningen Caudovirales , och likheten mellan moderna Herpesvirales och Caudovirales kan indikera att Herpesvirales  är en grupp av eukaryota virus senast separerade från Caudovirales . Enligt det andra scenariot är Herpesvirales en dotter till Caudovirales , vilket bekräftas av den nära genetiska likheten mellan fager av Caudovirales -ordningen av Myoviridae - familjen i underfamiljen Tevenvirinae [10] . Det antas att virus från riket Duplodnaviria påverkade den sista universella gemensamma förfadern (LUCA) [11] .

Utanför virus i Duplodnaviria- riket finns HK97- vecket endast i bakterieproteiner från enkapsulinfamiljen , som bildar nanocompartments som innehåller proteiner associerade med oxidativ stress . Encapsulins bildar icosaedriska proteinkompartment som liknar kapsiderna från Duplodnaviria- virus . Men MCP-HK97, jämfört med encapsulins, är mycket mer spridda och mycket olika från varandra, och encapsulins bildar en smal monofyletisk kladd. Av denna anledning är ursprunget för encapsulins från MCP-HK97 mer sannolikt än ursprunget för MCP-HK97 från encapsulins. Denna hypotes motsägs dock av det faktum att archaea av typen Crenarchaeota har encapsulins , som inte är infekterade av svansfager, så förhållandet mellan encapsulins och MCP-HK97 förblir tvetydigt [12] .

ATPase -underenheten av terminaset av Duplodnaviria- virus har samma grundläggande P-loop -vikningsstruktur som paketerings-ATPaserna för Varidnaviria-sfärsvirusen som innehåller den dubbla jelly roll folden . Det är dock här likheten mellan virus i de två världarna slutar: Duplodnaviria använder HK97-vecket i MCP:er, medan Varidnaviria MCP:er innehåller gelérullar [4] .

Klassificering

Från och med mars 2020 ingår följande taxa i riket till och med ordern [2] :

Interaktion med ägaren

Svansfager är allestädes närvarande och är den främsta orsaken till prokaryotisk celldöd. Celldöd kan inträffa som ett resultat av fagdriven lys, där det finns en kränkning av cellmembranets integritet ( lytisk cykel ), vilket i hög grad bidrar till den virala shunten . Svansfager shuntar organiskt material från högre trofiska nivåer till lägre trofiska nivåer, vilket spelar en viktig roll i näringsämneskretsloppet och stimulerar biologisk mångfald bland marina organismer [13] . Ganska ofta dödar svansfager inte cellen omedelbart, utan integreras i dess genom och förblir i ett latent tillstånd under lång tid ( lysogen cykel ) [14] [15] .

Herpesvirus orsakar många sjukdomar hos människor och djur , till exempel andnings- och reproduktionssvikt hos nötkreatur [16] och fibropappilomatos hos havssköldpaddor [17] , hos människor - vattkoppor [18] , bältros [19] , Kaposis sarkom [20] ] .

Studiens historia

Svansfager upptäcktes oberoende av Frederick Twort 1915 och Felix D'Herrel 1917 [21] . Människosjukdom orsakad av herpesvirus har varit känd under det mesta av den dokumenterade historien, och överföring från människa till människa av herpes simplexvirus , det första herpesvirus som upptäcktes, beskrevs av Émile Vidal 1893 [22] .

Under årens studier har mycket bevis samlats för den nära likheten mellan icosahedriska fager och herpesvirus, och 2019, baserat på genetisk analysdata, kombinerades virusen till Duplodnaviria- riket . Samma år identifierades ett kungarike, filum och klasser inom riket , men nya studier av mångfalden av Caudovirales har visat att svansfager förtjänar en klassrankning eller högre [4] .

Anteckningar

Kommentarer

  1. ↑ För tillfället, den väletablerade ryskspråkiga termen som motsvarar engelska.  rike i taxonomi, nej.

Källor

  1. ↑ Taxonomy of Viruses  på webbplatsen för International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) .
  2. ↑ 1 2 Taxonomy of Viruses  (engelska) på webbplatsen för International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) . (Tillgänglig: 27 april 2020) .
  3. ↑ Eugene V Koonin, Valerian V. DoljaMart, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Yuri I Wolf, Natalya Yutin, Francisco Murilo Zerbini, Jens H. Kuhn. Skapa ett megataxonomiskt ramverk, som fyller alla principiella/primära taxonomiska led, för dsDNA-virus som kodar för huvudkapsidproteiner av HK97-typ . - 2019. - doi : 10.13140/RG.2.2.16564.19842 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Skapa ett megataxonomiskt ramverk, som fyller alla principiella/primära taxonomiska led, för dsDNA-virus som kodar för huvudkapsidproteiner av HK97-typ  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 oktober 2019). Hämtad 19 maj 2020. Arkiverad från originalet 1 mars 2021.
  5. ↑ 1 2 Suhanovsky MM , Teschke CM Naturens favoritbyggsten: Dechiffrera veckning och kapsidsammansättning av proteiner med HK97-falden.  (engelska)  // Virology. - 2015. - Maj ( vol. 479-480 ). - s. 487-497 . - doi : 10.1016/j.virol.2015.02.055 . — PMID 25864106 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Rao VB , Feiss M. Mechanisms of DNA Packaging by Large Double-Stranded DNA Viruses.  (engelska)  // Annual Review Of Virology. - 2015. - November ( vol. 2 , nr 1 ). - s. 351-378 . - doi : 10.1146/annurev-virology-100114-055212 . — PMID 26958920 .
  7. ↑ 1 2 3 Duda RL , Oh B. , Hendrix RW Funktionella domäner av HK97 kapsidmognadsproteas och mekanismerna för proteininkapsling.  (engelska)  // Journal Of Molecular Biology. - 2013. - 9 augusti ( vol. 425 , nr 15 ). - P. 2765-2781 . - doi : 10.1016/j.jmb.2013.05.002 . — PMID 23688818 .
  8. ↑ Myoviridae  . _ ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Hämtad 19 maj 2020. Arkiverad från originalet 25 september 2020.
  9. ↑ Herpesviridae  . _ ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Hämtad 19 maj 2020. Arkiverad från originalet 14 april 2020.
  10. ↑ Andrade-Martínez JS , Moreno-Gallego JL , Reyes A. Definiera ett kärngenom för Herpesvirales och utforska deras evolutionära relation med Caudovirales.  (engelska)  // Vetenskapliga rapporter. - 2019. - 5 augusti ( vol. 9 , nr 1 ). - P. 11342-11342 . - doi : 10.1038/s41598-019-47742-z . — PMID 31383901 .
  11. ↑ Krupovic M. , Dolja VV , Koonin EV LUCA och dess komplexa virom.  (engelska)  // Naturrecensioner. mikrobiologi. - 2020. - 14 juli. - doi : 10.1038/s41579-020-0408-x . — PMID 32665595 .
  12. ↑ Krupovic M. , Koonin EV Multipelt ursprung för virala kapsidproteiner från cellulära förfäder.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 2017. - 21 mars ( vol. 114 , nr 12 ). - P. 2401-2410 . - doi : 10.1073/pnas.1621061114 . — PMID 28265094 .
  13. ↑ Wilhelm SW, Suttle CA Virus and Nutrient Cycles in the Sea: Virus spelar avgörande roller i strukturen och funktionen hos vattenlevande  näringsnät //  BioScience : journal. - 1999. - Oktober ( vol. 49 , nr 10 ). - s. 781-788 . - doi : 10.2307/1313569 . — .
  14. ↑ Weidner-Glunde M. , Kruminis-Kaszkiel E. , Savanagouder M. Herpesviral Latency-Common Themes.  (engelska)  // Patogener (Basel, Schweiz). - 2020. - 15 februari ( vol. 9 , nr 2 ). - doi : 10.3390/patogener9020125 . — PMID 32075270 .
  15. ↑ Viruslatens  . _ ViralZone . Schweiziska institutet för bioinformatik. Hämtad 15 juni 2020. Arkiverad från originalet 23 maj 2020.
  16. ↑ Graham DA Bovint herpesvirus-1 (BoHV-1) i nötkreatur - en recension med tonvikt på reproduktionseffekter och uppkomsten av infektion i Irland och Storbritannien.  (engelska)  // Irish Veterinary Journal. - 2013. - 1 augusti ( vol. 66 , nr 1 ). - S. 15-15 . - doi : 10.1186/2046-0481-66-15 . — PMID 23916092 .
  17. ↑ Jones K. , Ariel E. , Burgess G. , Läs M. En recension av fibropapillomatosis i gröna sköldpaddor (Chelonia mydas).  (engelska)  // Veterinary Journal (London, England: 1997). - 2016. - Juni ( vol. 212 ). - S. 48-57 . - doi : 10.1016/j.tvjl.2015.10.041 . — PMID 27256025 .
  18. ↑ Vattkoppor (Varicella) Översikt (länk ej tillgänglig) . cdc.gov (16 november 2011). Datum för åtkomst: 4 februari 2015. Arkiverad från originalet 4 februari 2015. 
  19. ↑ Steiner I. , Kennedy PG , Pachner AR De neurotropa herpesvirusen: herpes simplex och varicella-zoster.  (engelska)  // The Lancet. Neurologi. - 2007. - November ( vol. 6 , nr 11 ). - P. 1015-1028 . - doi : 10.1016/S1474-4422(07)70267-3 . — PMID 17945155 .
  20. ↑ Kaposi Sarcoma  Behandling . National Cancer Institute (16 juni 2017). Hämtad 28 juli 2020. Arkiverad från originalet 22 december 2017.
  21. ↑ Keen EC Ett sekel av fagforskning: bakteriofager och utformningen av modern biologi.  (engelska)  // BioEssays: Nyheter och recensioner inom molekylär-, cell- och utvecklingsbiologi. - 2015. - Januari ( vol. 37 , nr 1 ). - S. 6-9 . doi : 10.1002 / bies.201400152 . — PMID 25521633 .
  22. ↑ Hunt RD Herpesviruses of Primates: An Introduction. I: Jones TC, Mohr U. , Hunt RD (red) Nonhuman Primates  I. - Springer, Berlin, Heidelberg, 1993. - S. 74-78. — ISBN 978-3-642-84906-0 . - doi : 10.1007/978-3-642-84906-0_11 .