Golubyanki

golubyanki

Icarus duva hane
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:AmphiesmenopteraTrupp:LepidopteraUnderordning:snabelInfrasquad:FjärilarSkatt:BiporerSkatt:ApoditrysiaSkatt:ObtektomeraSuperfamilj:MaceFamilj:golubyanki
Internationellt vetenskapligt namn
Lycaenidae Leach , 1815
Underfamiljer

Blåfåglar [1] ( lat.  Lycaenidae ; det förlegade namnet är Cupidinidae [2] [3] )  är en familj av dagaktiva fjärilar . Den har mer än 5200 arter i världens fauna, fördelade främst i tropikerna , varav cirka 450-500 är i den tempererade zonen på norra halvklotet [4] .

Beskrivning

Fjärilar är vanligtvis små i storlek, med väldefinierad könsdimorfism , speciellt i färgen på vingarna - hanarna är målade i ljusare färger. Vingspannet för de flesta arter i familjen är 20-40 mm [5] , hos tropiska arter upp till maximalt 60 mm (till exempel Thecla coronata ). Vingarna är breda. Ibland har bakvingarna en tunn kort "svans" (i svansar).

Vanligtvis är färgen på översidan av honornas vingar mörkbrun med gulaktiga eller orangea fläckar i sin marginaldel. Skillnaderna mellan hanar och honor är att deras gulaktiga fläckar förminskas eller försvinner ( järnekstjärt , de flesta tjärvötter , björkmarshmallow ). Vingarna blir antingen monokromatisk bruna, eller en blå ( Cupido ) eller eldröd bakgrund ( Lycaena ) syns mer eller mindre tydligt på dem . Den blå eller eldiga färgen hos honor är mindre uttalad än hos män av samma art, det finns fler mörka element i mönstret, särskilt mönstret som motsvarar ögonen på undersidan är mer uttalat. Undersidan är färgen på vingarna brunaktig eller gråaktig.

Många arter av Lycaena och Cupido kännetecknas av ett ögonmönster på undersidan av vingarna. Vi kan observera ett sådant mönster i blåbärsikonen . Den består av en dubbel rad svarta fläckar längs kanten, åtskilda av en orange bård, vanligtvis bryts upp i separata orangea hål; från en rad ögon i ljusa kanter, passerande tvärs över fram- och bakvingarna på halva avståndet mellan kanten och änden av mittcellen; från prickar och streck på de tvärgående venerna på varje ving och från flera ögon på den basala delen av vingarna. Hos vissa arter förekommer detta mönster även på vingarnas ovansida. Det mest konstanta elementet är marginalfläckarna, och detta mönster uttrycks mest fullt ut hos kvinnor.

Hos duvor av släktena Thecla , Callophrys består mönstret på vingarnas undersida endast av tvärgående ränder och fläckar i form av ögon är isolerade endast i kanten av bakvingarna, och även då inte hos alla arter. Mellan dessa typer av teckningar kan vi observera - dock bara i söder - och de sammanbindande länkarna i ansiktet på kantblåbäret och ärtblåbäret . Vid noggrann undersökning av vingmönstren hos ärtblåfågeln och våra vanliga blåfåglar kan du se att ögonmönstret kan reduceras till ett tvärstrimmigt mönster, som bryts upp i separata fläckar (med försvinnande av vissa element och en liten omarrangering av andra) . Hos Celastrina argiolus är de svarta fläckarna smala och långsträckta i tvärriktningen, vilket indikerar deras ursprung från en tvärgående linje bruten i små linjer.

Den evolutionära förändringen i mönstret av duvors vingar kan spåras genom att jämföra enskilda arter och studera individuella variationer inom samma art. Dessa förändringar reduceras till att ocelli försvinner i basalregionen och den gradvisa underutvecklingen av marginalmönstret, med början från de främre vingarna och slutar med bakvingarnas bakre vinkel. Till exempel, hos vissa individer av blåbär icarus, kan basalpunkter helt försvinna. En ytterligare förändring i mönstret består antingen i att ocellierna helt försvinner eller i att de växer och smälter samman i längdriktningen längs vingens vener. Så i den "blinda" formen av blåbäret försvinner skogsögonen helt och hållet. I enkla fall antar ögonen en kilformad form eller, tillsammans med ytterligare prickar, i form av utropstecken. Det finns också en sammanslagning av fläckar i en cell. Ocellina i den första cellen av framvingarna smälter samman oftast, och en krökt svart rand i form av en liggande konsol bildas av dem. En sådan förändring finns bland höstgenerationen av duvan Icarus . I extrema fall smälter både elementen i det marginella mönstret och fläckarna på de tvärgående venerna samman med ögonen och bildar ett "fingrat", "radialt" mönster. Ett sådant mönster uppstår i experiment under extrema förhållanden och i naturen kan uppstå under ovanliga meteorologiska förhållanden.

Ögonen är håriga, sällan kala, ovala med en skåra vid basen av antennerna och kantad av vita fjäll. Antenner klubbformade. Palperna är korta. Baser av antenn utan håriga borstar. Det finns ingen axelven. Frambenen är kortare än mitten och bakbenen, vanligtvis osegmenterade, med en klo. Bakre skenben med eller utan ett par sporrar. Frambenen på män är något underutvecklade (tarsi utan segmentering), fungerar inte när de går, men pressas inte mot kroppen i vila. Alla ben hos honor utvecklas normalt.

Larver av duvor är woodlice-liknande, korta, platta undertill, med en starkt konvex rygg och ett mycket litet huvud. Deras längd överstiger inte 15-20 mm. De lever på olika arter av träd och buskar ( tailtails ), örtartat bovete ( mångaögat ) eller baljväxter . Duvors larver leder ett ensamt och hemligt sätt att leva, de förblir knappt märkbara på bladen av foderväxter, vilket underlättas av deras form och kroppsfärg med skuggning som liknar bladvener. Många äter fakultativt eller obligat på bladlöss , mjöllöss och andra homoptera , ofta benägna att kannibalism . Ett antal arter är myrsymbionter . Deras larver lever på växter nära myrstackar , och puppor vilar i myrbon. Larver av cirka 300 arter av duvor anses vara entomofager (eller förmodligen entomofager) i de sista stadierna av sin larvutveckling. De livnär sig på insekter och myrlarver, som är i myrmecophilous association med dem. Dessa är huvudsakligen (cirka 90 %) representanter för underfamiljen Miletinae och släktena Lepidochrysops , Maculinea , Phengaris ( Polyommatinae ), och endast cirka 40 arter från andra taxonomiska grupper av duvor. Larver av duvor av släktena Feniseca , Logania , Miletus , Spalgis , Taraka , Thestor och andra livnär sig på insekter . Fall av utfodring av bladlöss har noterats hos larver av blåfågelarten Spalgis pius från Indien och Feniseca tarquinius från Nordamerika [7] . Larver av de senare livnär sig på bladlöss av släktena Neoprociphilus , Pemphigus , Prociphilus och Schizoneura [8] .

Korta tjocka puppor i vissa former fästs på löv och grenar och fäster med hjälp av ett spindelvävsbälte, i andra vilar de i marken i spindelvävsvävning. Plommonstjärtspuppan har en skyddande egenskap som gör att den ser ut som fågelspillning. Ekstjärtspupp , när den störs, gör knarrande ljud . Den blåaktiga chervonets-puppan liknar oätliga nyckelpiga-puppor.

Myrmecophilia

Larver av ungefär hälften av alla duvorter är på något sätt kopplade i sin utvecklingscykel med myror [6] . De lever i myrstackar och är i ett symbiotiskt förhållande med myror , till exempel med släktet Myrmica . Relationer mellan myror och duvlarver kan vara ömsesidiga eller parasitära . Sådana associationer sträcker sig från svaga fakultativa interaktioner, där larverna endast ibland besöks av flera myrarter (cirka 45 % av föreningarna), till komplexa obligatoriska associationer, där larver alltid är under övervakning av myror, ofta bara en enda art ( 30 %). 12 % av de obligatoriska föreningarna med myror (3 % av alla föreningar) är parasitära eller ibland till och med rovdjur: larver av duvor, som tas in i myrstacken , fungerar i vissa fall som rovdjur som äter myrlarver. Obligatföreningar är mycket vanligare på södra halvklotet än på norra . I Australien och Sydafrika är obligatoriska föreningar vanligare (39 % respektive 59 %), medan i Nearctic endast 2 % av duvorna anses vara obligatoriska myrmekofiler, och mer än 80 % av de studerade arterna lämnas utan tillsyn av myror . I Sydostasien utgör obligatoriska och fakultativa sammanslutningar av myror och larver av duvor 22 % respektive 53 %, och i Palearktis 12 % och 67 %; i andra fall har sådana samband i dessa zoogeografiska områden inte identifierats (25 % och 20 %) [9] .

Myrmekofila duvlarver har en rad organ för att underlätta kommunikation med och manipulation av myror. Till exempel finns organ som dorsala nektära organ (DNOs), kupolformade organ ( pore cupola organs , PCOs) och tentakelorgan ( TOs ) i de flesta myrrelaterade blåbärslarver. De verkar för att blidka myrorna eller drar till sig deras uppmärksamhet genom att släppa ut flyktiga ämnen när larverna störs av dem. Den nektariferösa körteln på ryggytan av det 7:e segmentet producerar söta sekret och är av största vikt i den myrmekofila föreningen för att "belöna" attraherade myror. Dessa organ är exokrina körtlar som producerar en " honungsdagg " som skiljer sig mycket från liknande sekret från homoptera insekter . Funktionellt är dessa organ närmare växternas extraflorala nektarier än bladlössens utsöndringssystem . Den sekundära förlusten av dessa organ resulterar ofta i att myrmekofila associationer försvinner, vilket indikerar att nektarutsöndring är av stor betydelse [9] .

Larver från många duvor har en uppsättning evolutionärt utvecklade kemiska och akustiska signaler för att kontrollera myrornas beteende. Ett exempel på myrmekofili är det ömsesidigt fördelaktiga förhållandet mellan myror och larver, manifesterat i trofobios . Larver utsöndrar en söt vätska från den dorsala nektarkörteln som attraherar myror. Myror , som känner detta organ med sina antenner, orsakar en reflexurladdning från larven av vätska, som förmodligen innehåller lichneumonferomoner , som bestämmer myrornas beteende . Som svar ger myrorna skydd för larverna från potentiella rovdjur och fiender. Former av trofobios av myror med larver av vissa arter av fjärilar från duvfamiljerna är kända [10] . Vissa larver av duvor har också ljudproducerande organ som påverkar myrornas beteende - vissa arter har bara ett bollborst på larvens kropp, andra - tillsammans med ett ljud cilium, i frånvaro av en nektärkörtel. På så sätt producerar de vibrationer och ljud som uppfattas av myror [6] .

Alla arter av myrmekofila duvor i Holarktis är förknippade med ängsmyrstackar. En sådan art är alconblåbäret ( Maculinea alcon ), vars honor lägger sina ägg på blommorna hos växter i gentianafamiljen . Larver lever inuti blomman i två till tre veckor, gnager ett hål och kommer ut, varefter de går ner till marken på en sidentråd. Väl på marken väntar de tills de hittas av arbetsmyror från släktet Myrmica och förs till sin myrstack. I myrboet äter larver larver och puppor av myror, kvar till vintern. I juni förpuppas larverna och blir kvar inne i myrstacken. En månad senare kommer en fjäril fram ur puppan, som tar sig ut ur boet. De flesta arter av duvor utvecklas i bon för endast en art av myror, men larverna av blåfågelalcon och blåfågelarion lever i bon för myror av olika arter, i olika delar av deras utbredningsområde [6] [11] . Larver av nattfjärilar av släktet Niphopyralis ( Wurthia ) lever i bon hos skogsmyror Oecophylla och polyrachis [12] [13] .

Klassificering

416 släkten och cirka 5200 arter (i december 2011), inklusive en fossil art [14] . I vissa klassificeringar ingår även Riodininae- gruppen här [15] .

Bland duvorna finns taxa beskrivna av författaren Nabokov : Cyclargus Nabokov, 1945 ; Echinargus Nabokov, 1945 [16] ; Cyclargus erembis Nabokov, 1948 (nu betraktas som en underart av Cyclargus ammon erembis ) [17] och andra [18] .

Familjen är indelad i följande underfamiljer:

Fylogeni och evolution

De äldsta fynden av representanter för familjen (1 känd fossil art) [14] är kända från miocen , då den systematiska sammansättningen av klubbbärande Lepidoptera , tydligen, redan närmar sig den moderna. Frånvaron av fynd från före oligocen kan bero på att äldre fjärilar är kända främst från fossila hartser ( bärnsten ), där stora insekter nästan aldrig hittas. Därför är det mycket troligt att fjärilar med öppet levande larver endast dök upp i oligocenen . Övervägandet bland dem av former som förmodligen är ekologiskt förknippade med träd- och buskvegetation eller med lianer, i avsaknad av många viktiga grupper förknippade med örtartade växter, såsom duvor och några andra, är en återspegling av den svaga utvecklingen av öppna gräsbevuxna landskap i Paleogenen och en kraftig ökning av deras område i Neogene [19] .

Anteckningar

  1. ↑ Gornostaev G. N. Insekter i Sovjetunionen. - Moskva: Tanke, 1970. - 372 sid. - (Handböcker - bestämningsfaktorer för geografen och resenären).
  2. ↑ Gordon Gordh, David Headrick - A Dictionary of Entomology. CABI, 2001.
  3. ↑ Yakhontov A. A. Dagboksfjärilar en guide för identifiering och biologisk studie av Lepidoptera, Rhopalocera i den europeiska delen av Sovjetunionen. - K . : Radianska skolan, 1939. - 92 sid.
  4. ↑ Fiedler K. 1996. Värd-växt-förhållanden mellan lycaenidfjärilar: storskaliga mönster, interaktioner med växtkemi och mutualism med myror. Entomologia Experimentalis et Applicata 80 (1): 259-267. doi : 10.1007/BF00194770 [1]  (inte tillgänglig länk)
  5. ↑ Lvovsky A. L., Morgun D. V. Bulavous Lepidoptera of Eastern Europe. - 2007. - (Riktlinjer för Rysslands flora och fauna).
  6. ↑ 1 2 3 4 Pierce NE, Braby MF, Heath A., Lohman DJ, Mathew J., Rand DB, Travassos MA The Ecology and Evolution of Ant Association in the Lycaenidae (Lepidoptera) // Annual Review of Entomology: Magazine. - 2002. - Vol. 47. - s. 733-771. — ISSN 0066-4170
  7. ↑ Martin Hering. Biologie der Schmetterlinge. - Berlin: Springer-Verlag, 1926. - S. 73. - 482 sid.
  8. ↑ Kaufman, Kenn; Brock, Jim P. "Coppers and Harvester". Kaufman Field Guide to Butterflies of North America. - Houghton Mifflin Books, 2003. - S. 80-81.
  9. ↑ 1 2 Stadler B., Dixon A. Mutualism.  Myror och deras insektspartner . - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - S. 57-88. — 219 sid. - ISBN 978-0-521-86035-2 .
  10. ↑ Phillip J. Torres, Aaron F. Pomerantz. Butterfly Kleptoparasitism and First Account of Imature Stages, Myrmecophily and Bamboo Host Plant of the Metalmark Adelotypa annulifera (Riodinidae)  (engelska)  // The Journal of the Lepidopterists' Society: Journal. - 2016. - Vol. 70, nej. 2 . - S. 130-138. - doi : 10.18473/lepi.70i2.a8 .
  11. ↑ Fiedler K., Holldobler B. , Seufert P. Fjärilar och myror: "Den kommunikativa domänen"  (engelska)  // Experientia: Journal. - 1996. - Iss. 52 , nr. 1 . - S. 14-24.
  12. ↑ Hölldobler B. , Wilson E.O. Myrorna . - Harvard University Press , 1990. - S. 483. - 732 sid. - ISBN 0-674-04075-9 .
  13. ↑ Myror försöker att inte lukta som larver som luktar myror Arkiverad 23 februari 2015 på Wayback Machine . — elementy.ru
  14. ↑ 1 2 Erik J. Van Nieukerken, Lauri Kaila, Ian J. Kitching, et al. Orden Lepidoptera Linnaeus, 1758.  (engelska)  // I: Zhang, Z.-Q. (Red.) Animal Biodiversity: En översikt över klassificering på högre nivå och undersökning av taxonomisk rikedom. zootaxa . - Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148 . — S. 212–221 . — ISSN 1175-5326 .
  15. ↑ Scoble, MJ. 1992. Lepidoptera: Form, funktion och mångfald. Oxford University Press. ISBN 0-19-854952-0
  16. ↑ Echinargus Arkiverad 23 februari 2015 på Wayback Machine på funet.fi
  17. ↑ Cyclargus Arkiverad 23 februari 2015 på Wayback Machine på funet.fi
  18. ↑ Polyubyanka beskriven av V. Nabokov - www.libraries.psu.edu . Hämtad 23 augusti 2009. Arkiverad från originalet 8 december 2008.
  19. ↑ Orlov Yu. A. Fundamentals of paleontology (i 15 volymer). Volym 09. Leddjur - trakeal och kelicerat. M.: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1962. - 507 sid.

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger