Haldanes dilemma

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 14 augusti 2020; kontroller kräver 7 redigeringar .

Haldanes dilemma  är en diskrepans mellan den faktiska artbildningstakten och den förväntade i enlighet med den populationsgenetiska modellen. Denna fråga beskrevs av J. B. S. Haldane 1957 i artikeln "The Cost of Natural Selection " i den vetenskapliga tidskriften "Journal of genetics", och tolkades senare av hans anhängare. [1] Många forskare anser att Haldanes dilemma är olöst och vädjar till det, och pekar på ofullständigheten i evolutionsteorin [2] .

Mål och slutsatser av Haldanes arbete

Haldane beräknade det matematiska sambandet mellan urvalsintensiteten , graden av ersättning av vissa alleler i en population med mer vältränade och priset (i andelen individer som dog på grund av genetiskt nedsatt kondition) som befolkningen betalar för denna ersättning . Enligt hans beräkningar och antaganden visade sig tiden som krävdes för artbildning vara jämförbar eller längre i förhållande till den faktiskt observerade (det vill säga enligt paleontologiska data). Haldanes beräkningar representerar det första allmänt publicerade försöket att uppskatta evolutionens hastighet i termer av populationsgenetik . Beräkningar som gjorts senare för att uppskatta evolutionens hastighet (i termer av populationsgenetik) tar hänsyn till eller är baserade på Haldane-modellen. Enligt dessa sena modeller kan artbildning ta mycket kortare tid.

Haldane själv ville inte dra högljudda slutsatser av sina beräkningar och förväntade sig vidareutveckling av sådana modeller. Hans arbete avslutades med orden:

Avslutningsvis vill jag säga att jag är ganska medveten om att mina slutsatser kan behöva kritisk revidering. Men jag är övertygad om att matematiska beräkningar av detta slag kommer att spela en avgörande roll i alla evolutionära resonemang.

Originaltext  (engelska)[ visaDölj] Avslutningsvis är jag ganska medveten om att mina slutsatser förmodligen kommer att behöva en drastisk revidering. Men jag är övertygad om att kvantitativa argument av det slag som här framförs bör spela en roll i alla framtida diskussioner om evolution. - JBS Haldane , The cost of natural selection // J. Genet, 1957, Vol. 55, sid. 511–524

Haldanes matematiska modell och lösningen på problemet med evolutionens hastighet

Haldane-modellen

Låt populationen i det första ögonblicket ha två alleler av genen som är intressant för oss: A och a . A - allelen dominerar, A -allelen  finns i spårmängder. Populationen börjar agera selektion mot allel a . Sedan, för att kompensera för förlusten av individer som sopas åt sidan genom selektion, måste de överlevande individerna i befolkningen ha överskottsfruktbarhet. Förutsatt att intensiteten av selektion mot individer som bär en allel är lika med en, kommer ersättningen av en allel i populationen med en annan att ta bara en generation, men med en extremt låg frekvens av A -allelen , minskningen av populationsstorleken kan vara kritisk.

Om urvalsintensiteten är mycket mindre än enhet, visar sig det totala antalet individer som dog på grund av nedsatt kondition vara oväntat stort och uppgår i det allmänna fallet till flera tiotals initiala populationsstorlekar. Vid en första anblick kan man förvänta sig att antalet individer som dött på grund av nedsatt kondition inte kan överstiga populationsstorleken, men det är inte helt sant.

Betrakta följande förenklade modell, där två processer - urval och efterföljande befolkningsåterhämtning - sker i tur och ordning (denna modell finns inte i Haldanes arbete, men kan hjälpa till att förstå modellen).

Anta att vi har en population av haploida organismer som omfattar 10 000 individer. 10 % av dem bär en mer anpassad allel A , 90 % - allel a . Allelen a är föremål för selektion med en intensitet på 0,1. Sedan, i den 1:a generationen efter selektion, kommer populationen att innehålla 1000 individer med A -allelen och 8100 individer med a -allelen (11% respektive 89%). Eftersom populationen strävar efter att behålla sin ursprungliga storlek, kommer antalet individer i nästa generation (tills nästa urval) att vara 10 000 individer med en proportionell (vid slutet av 10:e generationen) fördelning över genotypklasserna 1100 A och 8900 a . Således, i denna modell, med en selektionsintensitet på 0,1 mot allel a , var förändringen i allelfrekvenser under den första generationen endast 1 %, och antalet individer som dog på grund av nedsatt kondition var 9 %. Uppenbarligen kommer den fullständiga ersättningen av den alleliska sammansättningen i ett antal generationer att kräva ett antal genetiskt förutbestämda dödsfall som är större än populationsstorleken.

Haldane tog hänsyn till urvalsmöjligheter för haploida och diploida organismer, övervägde alternativ för inavel och för gener som finns på könskromosomerna.

I det allmänna fallet bestäms antalet individer som dog på grund av nedsatt kondition av värdet

där p 0  är den initiala frekvensen av en gynnsam allel, D  är ett mått som indikerar hur många gånger den genetiskt förutbestämda dödligheten i en population är högre än dess faktiska antal.

Enligt formeln beror antalet genetiskt förutbestämda dödsfall inte på urvalets intensitet, utan är relaterat till den initiala frekvensen av en gynnsam allel.

Den tid som krävs för att ersätta en allel med en annan är dock associerad med urval:

där T  är tiden uttryckt i generationer, s  är urvalets intensitet.

I efterföljande arbeten, med tanke på förekomsten av dåligt anpassade individer i populationer som en manifestation av genetisk belastning, kallades den genetiska belastningen associerad med motivselektion övergångs- eller ersättningsbelastning, L i :

Motsättningen mellan evolutionens hastighet och de beräknade hastigheterna för allelsubstitutioner i populationer

Om selektion gynnar en enskild mutant, är den initiala frekvensen av den positivt utvalda allelen låg. Haldane tog 10−5 som den initiala allelfrekvensen . I detta fall är belastningen av substitution för en allel stor och i genomsnitt 30, vilket motsvarar ett stort antal genetiskt förutbestämda dödsfall. När mer än en gen är inblandad i selektionen, ökar kostnaden för substitution (förutsatt lika selektionskoefficienter för generna i fråga) proportionellt och kan leda till en hotande minskning av populationsstorleken.

Yu. P. Altukhov uppskattar att, i enlighet med Haldanes modell, kan motivselektion för mer än 12 gener inte ske samtidigt, annars kan en minskning av antalet arter hota själva existensen av denna art [3] .

Haldane trodde att artbildning kräver ersättning av alleler vid 1000 loci, vilket, med en selektiv fördel för var och en av loci på 0,1, skulle kräva 300 000 generationer. Beräkningar av många arters ålder motsäger denna uppskattning.

Försök att lösa problemet

Enligt Yu. P. Altukhovs uppskattningar är den effektiva populationsstorleken oväntat liten och i genomsnitt flera hundra individer. Låt oss anta att artbildning inte är förknippad med hela den ursprungliga arten, utan med enskilda marginalpopulationer. Om drivande urval påverkar alleler i populationer med en så liten effektiv storlek, kommer den initiala frekvensen av en gynnsam allel initialt att ha värden inte i storleksordningen 10 −6  - 10 −5 , utan i intervallet 10 −3  - 10 −2 . För små värden av den effektiva populationsstorleken bör förändringen i den alleliska sammansättningen åtföljas av en mindre genetisk belastning på grund av effekterna av genetisk drift .

Uppskattningen av behovet av att ersätta den alleliska sammansättningen för 1000 gener kan överskattas. Om selektionen fortsätter längs regulatoriska gener, kan förändringar i var och en av dessa gener ha en mängd olika pleiotropa effekter . Det vill säga, för att erhålla signifikanta skillnader och bildandet av reproduktiv isolering mellan den ursprungliga arten och dottergruppen räcker det med förändringar i ett relativt litet antal gener. [fyra]

Substitution av allelsammansättning i en population kan ske utan risk för minskning av denna population om ersättningsallelen är gynnsam även i fallet med icke-försämrad kondition hos individer som bär den normala allelen. I en sådan global process som artbildning bör man ta hänsyn till en arts inverkan på dess livsmiljö. I det allmänna fallet, när en art växer och utvecklas, förändras miljön där den lever på ett ogynnsamt sätt för den - den minskar och utvecklas mot en minskning av tillgängligheten (bildandet av ryggar och giftiga ämnen i växter, en ökning av hastigheten , smidighet och medel för aktivt självförsvar hos djur och etc.) matbas, andra resurser utarmas, populationer av rovdjur och parasiter växer och utvecklas, konkurrensen mellan individer av denna art ökar, etc. Det vill säga i de tidiga stadierna av artbildning, när ersättningsalleler är av låg prevalens (eller saknas alls), är risken för utrotning av populationen fortfarande liten, eftersom habitatförhållandena är gynnsamma (mycket tillgänglig föda, få rovdjur och parasiter), och konkurrens mellan individer är låga. I detta fall kommer selektionsintensiteten att vara hög på grund av den höga konditionen och fertiliteten hos bärarna av ersättningsallelerna, och inte på grund av den låga konditionen hos bärarna av den normala allelen. När ersättningsalleler fortplantar sig kommer deras bärares kondition och fertilitet gradvis att sjunka till normala nivåer på grund av ökande konkurrens och miljöförändringar.

Fall av ersättning av mindre anpassade alleler med mer anpassade under förhållanden med minskat selektionstryck ansågs av Haldane som möjligt, men osannolikt (på grund av det faktum att, i det allmänna fallet, betydande selektion påverkar populationer).

Processerna förknippade med artbildning är uppenbarligen för komplexa för att beskrivas korrekt baserat på populationsgenetiska modeller, eftersom artbildning i enlighet med STE är en lång process, och verkliga naturliga samhällen, interaktioner mellan biotiska och abiotiska. Det är svårt att exakt beskriva och ta hänsyn till miljöfaktorer i den populationsgenetiska modellen för artbildning.

Litteratur

Anteckningar

  1. ↑ Haldane, J. B. S., " The Cost of Natural Selection Archived January 30, 2016 at the Wayback Machine ", J. Genet. 55:511-524, 1957.
  2. ↑ Haldanes paradox .
  3. ↑ Altukhov Yu. P. Genetiska processer i populationer. M.: ICC "Akademkniga". 2003 431 sid.
  4. ↑ Robert Williams. Haldanes dilemma . Hämtad 3 november 2008. Arkiverad från originalet 23 mars 2012.