Syntetisk evolutionsteori

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 1 augusti 2022; verifiering kräver 1 redigering .

Syntetisk evolutionsteori ( STE ), även modern evolutionär syntes ( engelsk  modern synthesis; neo-darwinistisk syntes ), är en modern evolutionsteori , som är en syntes av olika discipliner, främst genetik och darwinism . Den syntetiska evolutionsteorin bygger också på paleontologi , taxonomi , molekylärbiologi och andra discipliner.

Termen "syntetisk evolutionsteori" kommer från Julian Huxleys Evolution: The Modern Synthesis (1942).

Förutsättningar för teorins uppkomst

Problem i den ursprungliga darwinistiska teorin som ledde till dess förlust av popularitet

Kort efter dess uppkomst utsattes teorin om naturligt urval för konstruktiv kritik från dess främsta motståndare, och några av dess element från dess anhängare [1] . De flesta av motargumenten mot darwinismen under det första kvarts sekel av dess existens samlades i tvådelade monografin Darwinism: A Critical Study av den ryske filosofen och publicisten N. Ya. Danilevsky . Nobelpristagaren 1908 II Mechnikov höll med Darwin om det naturliga urvalets ledande roll och delade inte Darwins bedömning av överbefolkningens betydelse för evolutionen [1] . Teorins grundare fäste själv största vikt vid motargumentet från den engelske ingenjören F. Jenkin , som med Darwins lätta hand kallades " Jenkins mardröm ".

Som ett resultat, i slutet av 1800-talet och början av 1900-talet, accepterade de flesta biologer begreppet evolution, men få trodde att det naturliga urvalet var dess främsta drivkraft. Neo-Lamarckism , teorin om ortogenes , och kombinationen av Mendelsk genetik med mutationsteorin av Korzhinsky-De Vries började dominera . Den engelske biologen Julian Huxley kallade denna situation " förmörkelsen av Darwinism ".

Motsättningar mellan genetik och darwinism

Trots det faktum att den diskreta ärftligheten som upptäcktes av Mendel eliminerade de betydande svårigheterna i samband med "Jenkins mardröm", förkastade många genetiker den darwinistiska evolutionsteorin [2] .

Framväxten och utvecklingen av den syntetiska evolutionsteorin

Den syntetiska teorin i sin nuvarande form bildades som ett resultat av att ompröva ett antal bestämmelser från klassisk darwinism ur genetikens synvinkel i början av 1900-talet. Efter återupptäckten av Mendels lagar (1901), bevisen för ärftlighetens diskreta natur , och särskilt efter skapandet av teoretisk populationsgenetik av verk av Ronald Fisher , John B. S. Haldane, Jr. och Sewell Wright , fick Darwins läror en solid genetisk grund.

Artikeln av S. S. Chetverikov "Om några ögonblick av den evolutionära processen ur modern genetiks synvinkel" ( 1926 ) blev i huvudsak kärnan i den framtida syntetiska evolutionsteorin och grunden för ytterligare syntes av darwinism och genetik. I den här artikeln visade Chetverikov kompatibiliteten mellan genetikens principer med teorin om naturligt urval och lade grunden för evolutionär genetik. Den huvudsakliga evolutionära publikationen av S. S. Chetverikov översattes till engelska i J. Haldanes laboratorium , men publicerades aldrig utomlands. I verk av J. Haldane, N. V. Timofeev-Resovsky och F. G. Dobzhansky spred sig idéerna som uttrycktes av S. S. Chetverikov till väst, där nästan samtidigt R. Fisher uttryckte mycket liknande åsikter om dominansens utveckling.

Drivkraften för utvecklingen av den syntetiska teorin gavs av hypotesen om recessiviteten hos nya gener. På genetikens språk under andra hälften av 1900-talet antog denna hypotes att i varje reproducerande grupp av organismer under mognad av könsceller , som ett resultat av fel i DNA-replikation, uppstår ständigt mutationer  - nya varianter av gener.

Inverkan av gener på kroppens struktur och funktioner är pleiotropisk : varje gen är involverad i att bestämma flera egenskaper. Å andra sidan beror varje egenskap på många gener; Genetiker kallar detta fenomen för genetisk polymerisation av egenskaper. Fisher säger att pleiotropi och polymerism återspeglar samspelet mellan gener, på grund av vilket det externa uttrycket av varje gen beror på dess genetiska miljö. Därför skapar rekombination , som genererar ständigt nya genkombinationer, så småningom en sådan genmiljö för en given mutation som tillåter mutationen att manifestera sig i bärarindividens fenotyp . Således faller en mutation under påverkan av naturligt urval, selektion förstör kombinationer av gener som hindrar organismers liv och reproduktion i en given miljö, och bevarar neutrala och fördelaktiga kombinationer som utsätts för ytterligare reproduktion, rekombination och selektionstestning. Dessutom väljs först och främst sådana genkombinationer som bidrar till ett gynnsamt och samtidigt stabilt fenotypiskt uttryck av initialt få märkbara mutationer, på grund av vilka dessa mutanta gener gradvis blir dominerande. Denna idé kom till uttryck i R. Fishers arbete. Den genetiska teorin om naturligt urval(1930). Sålunda är kärnan i den syntetiska teorin den dominerande reproduktionen av vissa genotyper och deras överföring till deras ättlingar. I frågan om källan till genetisk mångfald erkänner den syntetiska teorin huvudrollen för genrekombination .

Man tror att den evolutionära handlingen ägde rum när selektion behöll en genkombination som inte var typisk för artens tidigare historia. Som ett resultat, för implementering av evolution, är närvaron av tre processer nödvändig:

  1. mutation, genererar nya varianter av gener med ett litet fenotypiskt uttryck;
  2. rekombination, skapa nya fenotyper av individer;
  3. selektion, som avgör huruvida dessa fenotyper överensstämmer med givna levnadsförhållanden eller tillväxt.

Alla anhängare av den syntetiska teorin erkänner deltagandet i utvecklingen av de tre listade faktorerna.

En viktig förutsättning för uppkomsten av en ny evolutionsteori var boken av den engelske genetikern, matematikern och biokemisten J. B. S. Haldane, Jr., som publicerade den 1932 under titeln The Causes of Evolution. Haldane, som skapade genetiken för individuell utveckling, inkluderade omedelbart en ny vetenskap för att lösa problemen med makroevolution.

Stora evolutionära innovationer uppstår mycket ofta på grundval av neoteny (bevarande av juvenila egenskaper hos en vuxen organism). Neoteny Haldane förklarade människans ursprung ("naken apa"), utvecklingen av så stora taxa som graptoliter och foraminifer . 1933 visade Chetverikovs lärare N. K. Koltsov att neoteni är utbredd i djurriket och spelar en viktig roll i progressiv evolution. Det leder till morfologisk förenkling, samtidigt som genotypens rikedom bibehålls .

I nästan alla historiska och vetenskapliga modeller kallades 1937 året för uppkomsten av den syntetiska evolutionsteorin - i år kom boken av den rysk-amerikanske genetikern och entomolog-systematikern F. G. Dobzhansky Genetics and the Origin of Species. Framgången för Dobzhanskys bok bestämdes av det faktum att han var både naturforskare och experimentell genetiker. "Den dubbla specialiseringen av Dobzhansky tillät honom att vara den första att kasta en solid bro från experimentella biologers läger till naturforskarnas läger" ( E. Mair ). För första gången formulerades det viktigaste konceptet om "evolutionens isolerande mekanismer" - de reproduktionsbarriärer som skiljer genpoolen hos en art från genpoolerna hos andra arter. Dobzhansky introducerade den halvt bortglömda Hardy-Weinbergs ekvation i bred vetenskaplig cirkulation . Han introducerade också "S. Wright-effekten" i naturalistiskt material, och trodde att mikrogeografiska raser uppstår under påverkan av slumpmässiga förändringar i genfrekvenser i små isolat, det vill säga på ett adaptivt-neutralt sätt.

Bland skaparna av den syntetiska evolutionsteorin nämns oftast namnen på F. Dobzhansky , J. Huxley, E. Mayr , B. Rensch, J. Stebbins. Bland de ryska forskare som gjorde ett betydande bidrag till utvecklingen av teorin kan man peka ut I. I. Shmalgauzen , N. V. Timofeev-Resovsky , G. F. Gause , N. P. Dubinin , A. L. Takhtadzhyan . Av de brittiska forskarna är rollen som J. B. S. Haldane, Jr. , D. Lack, C. Waddington , G. de Beer stor . Bland de aktiva skaparna av den syntetiska evolutionsteorin nämner tyska historiker även namnen på E. Baur , W. Zimmermann , W. Ludwig , G. Heberer och andra.

De viktigaste bestämmelserna i den syntetiska evolutionsteorin, deras historiska bildning och utveckling

På 1930- och 1940-talen skedde snabbt en bred syntes av genetik och darwinism. Genetiska idéer penetrerade systematik, paleontologi, embryologi och biogeografi. Termen "modern" eller "evolutionär syntes" kommer från titeln på J. Huxleys bok " Evolution: The Modern synthesis " (1942). Uttrycket "syntetisk evolutionsteori" i den exakta tillämpningen av denna teori användes först av J. Simpson 1949.

Författarna till den syntetiska teorin var oense om ett antal grundläggande problem och arbetade inom olika områden av biologin, men de var praktiskt taget eniga om att tolka följande huvudbestämmelser:

Således kan den syntetiska evolutionsteorin karakteriseras som teorin om organisk evolution genom naturligt urval av egenskaper som bestäms genetiskt.

Aktiviteten hos de amerikanska skaparna av den syntetiska evolutionsteorin var så hög att de snabbt skapade ett internationellt samhälle för studier av evolution, som 1946 blev grundaren av tidskriften Evolution . Den amerikanska naturforskaren har återvänt till publiceringen av verk om evolutionära ämnen, med betoning på syntesen av genetik, experimentell och fältbiologi. Som ett resultat av många och mest olikartade studier har huvudbestämmelserna i den syntetiska evolutionsteorin inte bara testats framgångsrikt, utan har också modifierats och kompletterats med nya idéer.

1942 publicerade den tysk-amerikanske ornitologen och zoogeografen E. Mayr boken Systematics and Origin of Species, där konceptet om en polytypisk art och den genetiskt-geografiska modellen för artbildning konsekvent utvecklades. Mayr föreslog grundarprincipen , som han formulerade i sin slutliga form 1954. Om genetisk drift som regel ger en orsaksförklaring till bildandet av neutrala egenskaper i den tidsmässiga dimensionen, så är grundarprincipen i den rumsliga dimensionen.

Efter publiceringen av verken av Dobzhansky och Mayr fick taxonomer en genetisk förklaring till vad de länge varit säkra på: underarter och närbesläktade arter skiljer sig i stor utsträckning i adaptiv-neutrala karaktärer.

Inget av verken om den syntetiska evolutionsteorin kan jämföras med den engelska experimentella biologen och naturforskaren J. Huxleys nämnda bok " Evolution: The Modern synthesis " (1942). Huxleys verk överträffar till och med Darwins bok när det gäller volymen av det analyserade materialet och bredden av problematiken. Huxley höll under många år i åtanke alla riktningar i utvecklingen av evolutionärt tänkande, följde noga utvecklingen av relaterade vetenskaper och hade personlig erfarenhet som experimentell genetiker. Den framstående historikern för biologi Provin bedömde Huxleys arbete enligt följande : "Evolution. Modern Synthesis" var den mest omfattande om ämnet och dokumenten än andra verk om detta ämne. Haldane och Dobzhanskys böcker skrevs främst för genetiker, Mayr för taxonomer och Simpson för paleontologer. Huxleys bok blev den dominerande kraften i den evolutionära syntesen."

Volymmässigt hade Huxleys bok ingen motsvarighet (645 sidor). Men det mest intressanta är att alla huvudidéer som anges i boken skrevs mycket tydligt av Huxley på 20 sidor tillbaka 1936, när han skickade en artikel till British Association for the Advancement of Science med titeln " Naturligt urval och evolutionär " framsteg ". I denna aspekt kan ingen av publikationerna om evolutionsteori som kom ut på 1930- och 40-talen jämföras med Huxleys artikel. Huxley kände sig väl i tidsandan och skrev: "För närvarande befinner sig biologin i en syntesfas. Fram till dess fungerade de nya disciplinerna isolerat. Det finns nu en tendens till enande som är mer fruktbar än de gamla ensidiga synen på evolutionen" (1936). Tillbaka i skrifterna på 1920-talet påpekade Huxley att arvet av förvärvade egenskaper är omöjligt; naturligt urval fungerar som en faktor i evolutionen och som en faktor i stabiliseringen av populationer och arter (evolutionär stas); naturligt urval verkar på små och stora mutationer; geografisk isolering är det viktigaste villkoret för artbildning. Det uppenbara syftet med evolutionen förklaras av mutationer och naturligt urval.

Huvudpunkterna i Huxleys artikel från 1936 kan sammanfattas mycket kort i denna form:

  1. Mutationer och naturligt urval är komplementära processer som ensamma inte kan producera riktad evolutionär förändring.
  2. Urval i naturliga populationer verkar oftast inte på enskilda gener, utan på komplex av gener. Mutationer kan inte vara fördelaktiga eller skadliga, men deras selektiva värde varierar i olika miljöer. Verkningsmekanismen för selektion beror på den yttre och genotypiska miljön, och vektorn för dess verkan på den fenotypiska manifestationen av mutationer.
  3. Reproduktiv isolering är det huvudsakliga kriteriet som indikerar fullbordandet av artbildning. Speciation kan vara kontinuerlig och linjär, kontinuerlig och divergent, skarp och konvergent.
  4. Gradualism och pan -adaptationism är inte universella egenskaper hos den evolutionära processen. De flesta landväxter kännetecknas av diskontinuitet och snabb bildning av nya arter. Utbredda arter utvecklas gradvis, medan små isolat utvecklas diskontinuerligt och inte alltid adaptivt. Diskontinuerlig artbildning är baserad på specifika genetiska mekanismer ( hybridisering , polyploidi , kromosomavvikelser ). Arter och supraspecifika taxa skiljer sig som regel åt i adaptiv-neutrala karaktärer. Huvudriktningarna för den evolutionära processen (framsteg, specialisering) är en kompromiss mellan anpassningsförmåga och neutralitet.
  5. Potentiellt preadaptiva mutationer är utbredda i naturliga populationer. Denna typ av mutation spelar en avgörande roll i makroevolution, särskilt under perioder av dramatiska miljöförändringar.
  6. Konceptet med genverkanshastigheter förklarar den evolutionära rollen för heterokroni och allometri. Att syntetisera genetikens problem med begreppet rekapitulation leder till en förklaring av arternas snabba utveckling vid specialiseringens återvändsgränd. Genom neoteny sker "föryngringen" av taxonet, och den får nya evolutionshastigheter. En analys av sambandet mellan ontogenes och fylogeni gör det möjligt att upptäcka epigenetiska mekanismer för evolutionens riktning.
  7. I processen med progressiv evolution verkar urvalet för att förbättra organisationen. Huvudresultatet av evolutionen var människans utseende. Med människans tillkomst utvecklas en stor biologisk evolution till en psykosocial. Evolutionsteorin är en av de vetenskaper som studerar bildandet och utvecklingen av det mänskliga samhället. Det skapar grunden för att förstå människans natur och hennes framtid.

En bred syntes av data från jämförande anatomi, embryologi, biogeografi, paleontologi med genetikens principer utfördes i verk av I. I. Schmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) ). Ur dessa studier växte teorin om makroevolution . Endast Simpsons bok publicerades på engelska, och under perioden av den stora expansionen av amerikansk biologi nämns den oftast ensam bland de grundande verken.

I. I. Shmalgauzen var elev till A. N. Severtsov , men redan på 1920-talet bestämdes hans självständiga väg. Han studerade de kvantitativa tillväxtmönstren, genetiken för manifestationen av tecken, genetiken i sig. En av de första Schmalhausen genomförde syntesen av genetik och darwinism. Av det enorma arvet från I. I. Schmalhausen sticker hans monografi "Ways and Patterns of the Evolutionary Process" (1939) ut. För första gången i vetenskapens historia formulerade han principen om enheten mellan mikro- och makroevolutionens mekanismer. Denna tes postulerades inte bara, utan följde direkt från hans teori om stabiliserande urval, som inkluderar populationsgenetiska och makroevolutionära komponenter (autonomisering av ontogeni) under loppet av progressiv evolution.

A. L. Takhtadzhyan i den monografiska artikeln "The Relationships of Ontogenesis and Phylogeny in Higher Plants" (1943) inkluderade inte bara aktivt botanik i den evolutionära syntesens omloppsbana, utan byggde faktiskt en original ontogenetisk modell av makroevolution ("mjuk saltationism"). Takhtadzhyans modell baserad på botaniskt material utvecklade många av A. N. Severtsovs anmärkningsvärda idéer, särskilt teorin om archallaxis (en skarp, plötslig förändring i ett organ i de tidigaste stadierna av dess morfogenes, vilket leder till förändringar i hela ontogenesförloppet). Det svåraste problemet med makroevolution, klyftorna mellan stora taxa, förklarades av Takhtadzhyan med neotenys roll i deras ursprung. Neoteny spelade en viktig roll i uppkomsten av många högre taxonomiska grupper, inklusive blommande. Örtartade växter utvecklades från träiga växter genom skiktad neoteny.

Redan 1931 föreslog S. Wright begreppet slumpmässig gendrift, som talar om den absolut slumpmässiga bildningen av deme-genpoolen som ett litet urval från genpoolen för hela befolkningen. Inledningsvis visade sig genetisk drift vara själva argumentet som saknats under mycket lång tid för att förklara ursprunget till icke-adaptiva skillnader mellan taxa. Därför blev idén om drift omedelbart nära ett brett spektrum av biologer. J. Huxley kallade driften "Wright-effekten" och ansåg att den var "den viktigaste av de senaste taxonomiska upptäckterna." George Simpson (1948) baserade sin hypotes om kvantevolution på drift, enligt vilken en befolkning inte självständigt kan flytta ut ur attraktionszonen för en adaptiv topp. Därför, för att komma in i ett instabilt mellantillstånd, är en slumpmässig, selektionsoberoende genetisk händelse nödvändig - gendrift.

Entusiasmen för genetisk drift avtog dock snart. Anledningen är intuitivt tydlig: varje helt slumpmässig händelse är unik och omöjlig att verifiera. Det breda citatet av S. Wrights verk i moderna evolutionära läroböcker, som presenterar ett uteslutande syntetiskt koncept, kan inte förklaras på annat sätt än med en önskan att belysa hela mångfalden av åsikter om evolution, och ignorera förhållandet och skillnaderna mellan dessa åsikter.

Populationers och samhällens ekologi kom in i evolutionsteorin på grund av syntesen av Gauselagen och den genetiskt-geografiska modellen för artbildning. Reproduktiv isolering har kompletterats med ekologisk nisch som det viktigaste artkriteriet. Samtidigt visade sig nischsynen på arter och artbildning vara mer generell än den rent genetiska, eftersom den även är tillämpbar på arter som inte har en sexuell process.

Ekologins inträde i den evolutionära syntesen var det sista steget i utformningen av teorin. Från det ögonblicket började perioden för att använda den syntetiska evolutionsteorin i praktiken av taxonomi, genetik och urval, som varade fram till utvecklingen av molekylärbiologi och biokemisk genetik.

Med utvecklingen av de senaste vetenskaperna började den syntetiska evolutionsteorin att expandera och modifieras igen. Det kanske viktigaste bidraget från molekylär genetik till evolutionsteorin var uppdelningen av gener i regulatoriska och strukturella (modellen av R. Britten och E. Davidson, 1971). Det är de reglerande generna som styr uppkomsten av reproduktiva isoleringsmekanismer som förändras oberoende av de enzymatiska generna och orsakar snabba förändringar (på skalan av geologisk tid) på morfologiska och fysiologiska nivåer.

Idén om en slumpmässig förändring av genfrekvenser har funnit tillämpning i teorin om neutralitet ( Motoo Kimura , 1985), som går långt utöver den traditionella syntetiska teorin, skapad på grundval av inte klassisk, utan molekylär genetik. Neutralism bygger på en helt naturlig position: inte alla mutationer (förändringar i DNA-nukleotidserien) leder till en förändring av aminosyrasekvensen i motsvarande proteinmolekyl . De aminosyrasubstitutioner som har ägt rum orsakar inte nödvändigtvis en förändring i formen av proteinmolekylen, och när en sådan förändring inträffar, ändrar det inte nödvändigtvis karaktären av proteinets aktivitet. Följaktligen utför många muterade gener samma funktioner som normala gener, varför selektion uppträder helt neutralt mot dem. Av denna anledning beror försvinnandet och fixeringen av mutationer i genpoolen enbart på slumpen: de flesta av dem försvinner kort efter att de har dykt upp, en minoritet finns kvar och kan existera under ganska lång tid. Som ett resultat är det fenotypiska urvalet "väsentligen likgiltigt för vilka genetiska mekanismer som bestämmer utvecklingen av en given form och motsvarande funktion, naturen hos molekylär evolution är helt annorlunda än fenotypisk evolution" [3] .

Det sista uttalandet, som återspeglar neutralismens väsen, är inte på något sätt förenligt med ideologin för den syntetiska evolutionsteorin, som går tillbaka till begreppet A. Weismanns könsplasma , från vilken utvecklingen av den korpuskulära teorin om ärftlighet började. Enligt Weismans åsikter finns alla faktorer för utveckling och tillväxt i könsceller; följaktligen, för att förändra organismen, är det nödvändigt och tillräckligt att ändra groddplasman, det vill säga generna. Som ett resultat ärver neutralitetsteorin begreppet genetisk drift, genererad av nydarwinismen, men sedan övergiven av den.

Den senaste teoretiska utvecklingen har dykt upp, vilket gjorde det möjligt att föra den syntetiska evolutionsteorin ännu närmare verkliga fakta och fenomen som dess ursprungliga version inte kunde förklara. De milstolpar som evolutionär biologi har uppnått hittills skiljer sig från de tidigare presenterade postulaten från den syntetiska evolutionsteorin:

Postulatet om befolkningen som den minsta utvecklande enheten förblir giltig. Men ett stort antal organismer utan en sexuell process förblir utanför ramen för denna definition av en population, och detta ses som en betydande ofullständighet i den syntetiska evolutionsteorin.

Naturligt urval är inte evolutionens enda motor.

Evolutionen är inte alltid divergerande .

Evolution behöver inte ske gradvis. Det är möjligt att i vissa fall även enskilda makroevolutionära händelser kan ha en plötslig karaktär.

Makroevolution kan gå både genom mikroevolution och längs sina egna vägar.

Genom att inse bristen på reproduktionskriteriet för en art, kan biologer fortfarande inte erbjuda en universell artdefinition för både former med en sexuell process och för agamiska former.

Den slumpmässiga karaktären av mutationsvariabilitet motsäger inte möjligheten av existensen av en viss kanalisering av evolutionära vägar som uppstår som ett resultat av artens tidigare historia. Teorin om nomogenes eller evolution baserad på regelbundenheter, som lades fram 1922-1923, borde också bli allmänt känd. L.S. Berg . Hans dotter R. L. Berg övervägde problemet med slumpmässighet och regelbundenhet i evolutionen och kom till slutsatsen att "evolutionen fortskrider längs tillåtna vägar" [4] .

Tillsammans med monophyly är den utbredda förekomsten av parafili erkänd .

En viss grad av förutsägbarhet är också en realitet, möjligheten att förutsäga evolutionens allmänna riktningar [5] .

Vi kan med tillförsikt säga att utvecklingen av den syntetiska evolutionsteorin kommer att fortsätta med tillkomsten av nya upptäckter inom evolutionens område.

Kritik av den syntetiska evolutionsteorin

Den syntetiska evolutionsteorin råder inget tvivel bland de flesta biologer: man tror att evolutionsprocessen som helhet förklaras på ett tillfredsställande sätt av denna teori.

En av de kritiserade allmänna bestämmelserna i den syntetiska evolutionsteorin är dess tillvägagångssätt för att förklara sekundära likheter, det vill säga nära morfologiska och funktionella egenskaper som inte ärvdes, utan uppstod oberoende i fylogenetiskt avlägsna grenar av organismers utveckling.

Enligt neo-darwinismen bestäms alla tecken på levande varelser helt av genotypen och urvalets natur . Därför förklaras parallellism (sekundär likhet mellan besläktade varelser) av det faktum att organismer har ärvt ett stort antal identiska gener från sin senaste förfader, och ursprunget till konvergenta egenskaper tillskrivs helt och hållet selektionens verkan. Det är dock välkänt att likheter som utvecklas i ganska avlägsna släkter ofta är maladaptiva och därför inte kan rimligt förklaras vare sig av naturligt urval eller genom gemensamt arv. Den oberoende förekomsten av identiska gener och deras kombinationer är uppenbarligen utesluten, eftersom mutationer och rekombination är slumpmässiga processer.

Som svar på sådan kritik kan anhängare av den syntetiska teorin invända att S. S. Chetverikovs och R. Fishers idéer om mutationers fullständiga slumpmässighet nu har reviderats avsevärt. Mutationer är slumpmässiga endast i förhållande till miljön, men inte till den befintliga organisationen av genomet . Nu verkar det ganska naturligt att olika sektioner av DNA har olika stabilitet; Följaktligen kommer vissa mutationer att inträffa oftare, andra mindre ofta. Dessutom är uppsättningen av nukleotider mycket begränsad. Följaktligen finns det en möjlighet till oberoende (och dessutom helt slumpmässig, orsakslös) förekomst av identiska mutationer (upp till syntesen av avlägsna arter av ett och liknande proteiner som inte kunde ha ärvts av dem från en gemensam förfader). Dessa och andra faktorer orsakar betydande sekundärt återfall i DNA-strukturen och kan förklara ursprunget till icke-adaptiv likhet ur neodarwinismens synvinkel som ett slumpmässigt urval från ett begränsat antal möjligheter.

Ett annat exempel är kritiken av den syntetiska evolutionsteorin från förespråkare för mutationsevolution, som har att göra med begreppet punktlighet eller "punctuated equilibrium". Punktlighet är baserad på en enkel paleontologisk observation: varaktigheten av stasis är flera storleksordningar längre än varaktigheten av övergången från ett fenotypiskt tillstånd till ett annat. Att döma av tillgängliga data är denna regel generellt sett sann för hela fossilhistoria av metazoer och har en tillräcklig mängd bevis.

Författarna till punktligheten motsätter sig sin syn mot gradualism  - Darwins idé om gradvis evolution genom små förändringar - och betraktar punkterad jämvikt som ett skäl att förkasta hela den syntetiska teorin. Ett sådant radikalt förhållningssätt orsakade en diskussion kring begreppet punkterad jämvikt, som har pågått i 30 år. De flesta författare är överens om att det bara finns en kvantitativ skillnad mellan begreppen "gradvis" och "intermittent": en lång process framstår som en momentan händelse, avbildad på en komprimerad tidsskala. Därför bör punktlighet och gradualism betraktas som kompletterande begrepp. Förespråkare av den syntetiska teorin noterar med rätta att punkterad jämvikt inte skapar ytterligare svårigheter för dem: långvarig stas kan förklaras av verkan av stabiliserande urval (under påverkan av stabila, relativt oförändrade existensförhållanden), och snabb förändring kan vara förklaras av S. Wrights teori om att skifta jämvikt för små populationer, med skarpa förändringar i existensvillkoren och/eller i fallet med en art eller någon av dess isolerade delar av populationen - genom flaskhalsen .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Darwin Museum - Stadier av kunskapen om vilda djur (otillgänglig länk) . Tillträdesdatum: 12 februari 2016. Arkiverad från originalet 4 mars 2016. 
  2. ↑ Darwin Museum - Stadier av kunskapen om vilda djur (otillgänglig länk) . Tillträdesdatum: 12 februari 2016. Arkiverad från originalet 4 mars 2016. 
  3. ↑ Kimura, Motoo . Molekylär evolution: teorin om neutralitet / M. Kimura; Per. från engelska. A. G. Imasheva och andra. - M . : Mir, 1985. - 398 sid.
  4. ↑ Berg, Raisa Lvovna . Genetik och evolution: Fav. tr. / R. L. Berg; Rep. ed. S.I. Maletsky, L.D. Kolosova; Ros. AN, Sib. Institutionen, Institutet för cytologi och genetik. - Novosibirsk: Nauka : Sib. ed. Firma, 1993. - 280 sid. — ISBN 5-02-030591-X .
  5. ↑ Vorontsov, Nikolai Nikolaevich . Utveckling av evolutionära idéer inom biologi. - M . : Progress-Tradition : ABF, 1999. - S. 322, 392-393. — 639 sid. — ISBN 5-88800-107-4 .

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
I bibliografiska kataloger