Ursprunget till groddjur är en evolutionär process som resulterade i bildandet av en grupp av amfibiedjur som kan leva både i vatten och på land.
I mitten av devonperioden , för cirka 385 miljoner år sedan, bildades förhållanden som var gynnsamma för massutveckling av land av ryggradsdjur på jorden. Gynnsamma faktorer var i synnerhet ett varmt och fuktigt klimat, närvaron av en tillräcklig matbas (som bestod av en riklig fauna av landlevande ryggradslösa djur som hade bildats vid den tiden). Dessutom tvättades vid den tiden en stor mängd organiskt material in i reservoarerna, som ett resultat av oxidationen vars syrehalt i vattnet minskade. Detta bidrog till uppkomsten hos fiskar av anpassningar för att andas atmosfärisk luft [1] .
Övergången av ryggradsdjur från ett akvatiskt till ett landlevande sätt att leva och uppkomsten av groddjur åtföljdes av uppkomsten av två avgörande anpassningar: andas atmosfäriskt syre och rör sig längs ett fast substrat. Med andra ord borde gälandning ha ersatts av lungandning och fenliknande lemmar med femfingrade lemmar, som är en flerledad hävarm som tjänar till att stödja kroppen på ett fast underlag. Parallellt förändrades också andra organsystem: integument, blodcirkulation , sensoriska organ , nervsystemet .
Grunderna för dessa anpassningar kan hittas bland olika grupper av fiskar . Vissa moderna fiskar kan lämna vattnet en eller annan gång, och under denna tid oxideras deras blod delvis på grund av atmosfäriskt syre. Sådan är till exempel rankfisken ( Anabas ), som lämnar vattnet och tillbringar upp till 24 timmar på land. Några representanter för gobyfamiljen kryper ut på land - lera hoppare ( Periophthalmus ). De senare fångar sitt byte oftare på land än i vatten. Förmågan att hålla sig borta från vattnet hos vissa lungfiskar är välkänd . Alla dessa anpassningar är dock av privat karaktär, och amfibiernas förfäder tillhörde mindre specialiserade grupper av sötvattensfiskar.
Anpassningar till liv på land utvecklades oberoende och parallellt i flera evolutioner av lobfenade fiskar . I detta avseende lade E. Jarvik fram en hypotes om det difyletiska ursprunget för landlevande ryggradsdjur från två olika grupper av lobfenade fiskar (Osteolepiformes och Porolepiformes). Men ett antal vetenskapsmän ( A. Romer , I. I. Shmalgauzen , E. I. Vorobyova ) kritiserade Yarviks argument. De flesta forskare anser att det monofyletiska ursprunget hos tetrapoder från osteolepiforma raceopteraner är mer sannolikt, även om möjligheten för tetrapodparafyli också medges , dvs. uppnående av organisationsnivån för amfibier av flera närbesläktade fyletiska linjer av osteolepiforma fiskar som utvecklades parallellt. Parallella linjer är troligen utdöda.
En av de mest "avancerade" lobfenade fiskarna var Tiktaalik ( Tiktaalik ), som hade ett antal övergångsdrag som för den närmare groddjuren. Dessa egenskaper inkluderar en förkortad skalle, separerad från gördeln på frambenen och ett relativt rörligt huvud, närvaron av armbågs- och axelleder. Tiktaalikens fena kunde ha intagit flera fasta positioner, varav en var avsedd att låta djuret vara i en upphöjd position över marken (troligen för att "gå" på grunt vatten). Tiktaalik andades genom hål i slutet av en platt "krokodil" nosparti. Vatten, och möjligen atmosfärisk luft, pumpades inte längre in i lungorna av gälskydd, utan av kindpumpar. En del av dessa anpassningar är också karakteristiska för den loakfenade fisken Panderichthys ( Panderichthys ).
De första groddjuren som dök upp i sötvatten i slutet av devon är ichthyostegidae (Ichthyostegidae). De var verkliga övergångsformer mellan lobfenade fiskar och amfibier . Så, de hade rudimenten av gälskyddet , en riktig fisksvans, och kleytrum bevarades . Huden var täckt med små fiskfjäll . Men tillsammans med detta hade de parat ihop femfingrade lemmar av landlevande ryggradsdjur (se diagrammet över lemmar hos lobfenade och gamla amfibier). Ichthyostegids levde inte bara i vatten utan också på land. Man kan anta att de inte bara förökade sig, utan också matades i vattnet och systematiskt kryper ut på land [2] .
Senare, under Carboniferous perioden , uppstod ett antal grenar, som ges den taxonomiska betydelsen av överordnar eller beställningar . Överordningen av labyrintodonter (Labyrinthodontia) var mycket varierande. De tidiga formerna var relativt små och hade en fiskliknande kropp. Senare nådde mycket stora storlekar (1 m eller mer) i längd, deras kropp var tillplattad och slutade i en kort tjock svans. Labyrintodonter existerade fram till slutet av trias och ockuperade terrestra, semi-akvatiska och vattenlevande livsmiljöer. Anuranernas förfäder ligger relativt nära vissa labyrintodonter - orden Proanura, Eoanura, kända från slutet av karbon och från permiska avlagringar.
I Carboniferous uppstod en andra gren av primära amfibier - lepospondyler (Lepospondyli). De var små och väl anpassade till livet i vattnet. Några av dem tappade lemmar en andra gång. De fanns till mitten av permperioden. Man tror att de gav upphov till order av moderna amfibier - caudate (Caudata) och benlösa (Apoda). I allmänhet dog alla paleozoiska amfibier ut under trias . Denna grupp av amfibier kallas ibland stegocephaler ("skalhuvudena") för ett fast skal av hudben som täckte kraniet från ovan och från sidorna. Stegocefalernas förfäder var troligen benfiskar som kombinerade primitiva organisatoriska egenskaper (till exempel svag förbening av det primära skelettet) med närvaron av ytterligare andningsorgan i form av lungsäckar.
De lobfenade fiskarna är närmast stegocefalerna . De hade lungandning, deras lemmar hade ett skelett som liknade stegocefalians. Den proximala sektionen bestod av ett ben, motsvarande axeln eller låret, nästa segment bestod av två ben, motsvarande underarmen eller underbenet; då fanns det en sektion bestående av flera rader ben, det motsvarade handen eller foten. Också anmärkningsvärt är en tydlig likhet i arrangemanget av skallens integumentära ben hos forntida lobfenade och stegocefalier.
Devonperioden, under vilken stegocefalianer uppstod, kännetecknades tydligen av säsongsbetonade torkar, under vilka livet i många sötvattenförekomster var svårt för fiskar. Utarmningen av vatten med syre och svårigheten att simma i det underlättades av riklig vegetation som växte under karbontiden i träsk och på stränderna av reservoarer. Växter föll i vattnet. Under dessa förhållanden kan anpassningar av fisk till ytterligare andning med lungsäckar uppstå. I och för sig var utarmningen av vatten med syre ännu inte en förutsättning för landföring. Under dessa förhållanden kunde lobfenad fisk stiga upp till ytan och svälja luft. Men med en kraftig uttorkning av reservoarer blev livet för fisk redan omöjligt. Utan att kunna röra sig på land omkom de. Endast de av vattenlevande ryggradsdjur, som tillsammans med förmågan till lungandning, förvärvade lemmar som kan ge rörelse på land, kunde överleva dessa förhållanden. De kröp ut på land och flyttade till närliggande reservoarer, där vattnet fortfarande fanns bevarat.
Samtidigt var förflyttning på land för djur täckta med ett tjockt lager av tunga benfjäll svår, och det beniga fjällande skalet på kroppen gav inte möjlighet till hudandning, som är så karakteristisk för alla groddjur. Dessa omständigheter var tydligen en förutsättning för minskningen av benrustningen på större delen av kroppen. I separata grupper av forntida amfibier bevarades den (utan att räkna skallen på skallen) endast på magen.
Stegocephalians överlevde fram till början av mesozoiken . Moderna avskiljningar av amfibier bildas först i slutet av mesozoiken.
| evolutionär biologi | |
|---|---|
| evolutionära processer | |
| Evolutionsfaktorer | |
| Populationsgenetik | |
| Livets ursprung | |
| Historiska begrepp | |
| Moderna teorier | |
| Evolution av taxa | |
