Evolutionslärans historia har sitt ursprung i uråldriga filosofiska system, i sin tur rotade i kosmogoniska myter. Drivkraften för vetenskapssamfundets erkännande av evolution var publiceringen 1859 av Charles Darwins bok " The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Breeds in the Struggle for Life ", som gjorde det möjligt att helt och hållet tänka om idén om evolution och backa upp den med experimentella data från många observationer. Senare ledde syntesen av klassisk darwinism med genetikens prestationer till skapandet av en syntetisk evolutionsteori .
Enligt vissa forskare härrör källan till evolutionära idéer från antikens religioners kosmogoni [1] . Idéerna om skapande och utveckling av universum och livet löper i dem parallellt med varandra, ibland tätt sammanflätade. Men det mytiska sättet att tänka gör det svårt att utkristallisera harmoniska begrepp ur dem. Det första sådana koncept som har kommit ner till oss utvecklades av Anaximander , en elev till Thales of Miletus . Vi känner till Anaximanders schema från historikern från 1000-talet f.Kr. e. Diodorus Siculus . I hans presentation, när den unga jorden upplystes av solen, härdade dess yta först, och sedan jästes, uppstod ruttnande, täckt med tunna skal. Alla sorters djurraser föddes i dessa skal [2] . Människan, å andra sidan, påstås ha uppstått från en fisk eller ett djur som liknar en fisk [3] . Även om det är originellt är Anaximanders resonemang rent spekulativt och stöds inte av observationer. En annan forntida tänkare, Xenophanes , ägnade mer uppmärksamhet åt observationer. Så han identifierade fossilerna som han hittade i bergen med avtryck av antika växter och djur: lager , skal av blötdjur , fiskar , sälar . Av detta drog han slutsatsen att landet en gång sjönk i havet, vilket ledde till död för landdjur och människor, och förvandlades till lera, och när det reste sig torkade avtrycken [3] . Herakleitos , trots impregneringen av sin metafysik med idén om ständig utveckling och evigt tillblivelse, skapade inga evolutionära koncept [1] . Även om vissa författare fortfarande hänvisar till honom som de första evolutionisterna [4] .
Problemet med ärftlighet lyftes först fram av Alcmaeon , en läkare från de tidiga Pythagoraerna . Han var den första av grekerna som kom till slutsatsen att människans tänkande organ är hjärnan. Av detta drog han slutsatsen att spermierna skulle ha sitt ursprung i den, och den kommer in i könsorganen genom kärlen. Vid befruktningen, "från vilken av föräldrarna som fick mer sperma, är det könet representerat" [5] . Från denna fras kommer idén om att kombinera ärftliga egenskaper, som utvecklades av den sicilianska läkaren, poeten och naturfilosofen Empedocles . I hans avhandling "Om naturen" finns det platser [6] som låter honom skrivas som en föregångare till atomisterna :
Men jag ska också säga dig något annat: i denna förgängliga värld
finns ingen födelse, precis som det inte finns någon destruktiv död:
Det finns bara en blandning och utbyte av det som blandas, -
Vilket orimligt kallas födelse av mörka människor.
På andra ställen [6] lägger Empedocles fram en idé som liknar principen om naturligt urval :
Många huvuden växte, saknade bakhuvudet och nacken,
Nakna händer vandrade, utan skydd i axlarna,
Ögon vandrade runt i världen, ensamma, utan pannor av ett föräldralöst barn.
... enledade delar vandrade ...
Men så snart gudomen förenades med gudomen,
Då började de konvergera med varandra på måfå;
Många andra föddes också till dem oupphörligt.
Det vill säga, enligt Empedocles kan separata organ växa ut ur jorden, som sedan kombineras och ger upphov till bisarra varelser. Många av dem dör, oförmögna att ens röra sig, medan andra överlever.
Den enda författare från vilken idén om en gradvis förändring av organismer kan hittas var Platon . I sin dialog "Staten" lade han fram det ökända förslaget: att förbättra rasen av människor genom att välja ut de bästa representanterna. Utan tvekan baserades detta förslag på det välkända faktumet om urvalet av producenter inom djurhållning. I den moderna eran har den obefogade tillämpningen av dessa idéer på det mänskliga samhället utvecklats till doktrinen om eugenik , som ligger till grund för Nazitysklands raspolitik .
Med uppkomsten av vetenskaplig kunskap efter den tidiga medeltidens " mörka medeltid ", börjar evolutionära idéer återigen glida in i vetenskapsmäns, teologers och filosofers skrifter. Albert den store noterade först den spontana variationen hos växter, vilket ledde till uppkomsten av nya arter. Exemplen, en gång givna av Theophrastus , karakteriserade han som omvandlingen av en art till en annan [4] . Själva termen togs tydligen av honom från alkemin .
På 1500-talet återupptäcktes fossila organismer, men först i slutet av 1600-talet kom tanken att detta inte var ett "naturspel", inte stenar i form av ben eller snäckor, utan rester av gamla djur och snäckor. växter, fångade slutligen sinnena. I verket från 1559 "Noaks ark, dess form och kapacitet" gav Johann Buteo beräkningar som visade att arken inte kunde ta emot alla slags kända djur. 1575 arrangerade Bernard Palissy en utställning av fossiler i Paris, där han först jämförde dem med levande. År 1580 publicerade han i tryck tanken att eftersom allt i naturen är "i evig förvandling" tillhör många fossila rester av fiskar och blötdjur utdöda arter [1] .
Som vi kan se gick saken inte längre än till uttryck för olika idéer om arternas föränderlighet. Samma trend fortsatte med tillkomsten av New Age . Så Francis Bacon , politikern och filosofen, föreslog att arter kunde förändras och samla på sig "naturens fel". Denna tes återigen, som i fallet med Empedokles, ekar principen om naturligt urval, men det finns ännu inte ett ord om den allmänna teorin. Hur konstigt det än kan tyckas kan Matthew Hales avhandling "The Primitive Origination of Mankind anses och granskas enligt naturens ljus" betraktas som den första boken evolution . Detta kan tyckas konstigt bara för att Hale själv inte var naturforskare och till och med filosof, han var jurist , teolog och finansman och skrev sin avhandling under en påtvingad semester på sitt gods. I den skrev han att man inte ska anta att alla arter skapades i sin moderna form, tvärtom skapades bara arketyper, och hela livets mångfald utvecklades från dem under inflytande av många omständigheter [7] . Hale förutsåg också många av de kontroverser om slumpen som uppstod efter etableringen av darwinismen. I samma avhandling nämns begreppet "evolution" i biologisk mening för första gången [1] .
Idéer om begränsad evolutionism som de av Hale uppstod ständigt och kan hittas i skrifter av John Ray , Robert Hooke , Gottfried Leibniz och till och med i Carl Linnaeus senare verk .
De uttrycks tydligare av Georges Louis Buffon . När han observerade nederbörden från vattnet kom han till slutsatsen att de sextusen år som tilldelades jordens historia av naturlig teologi inte räckte för bildandet av sedimentära bergarter . Jordens ålder beräknat av Buffon var 75 000 år. När han beskrev arterna av djur och växter, noterade Buffon att tillsammans med användbara funktioner har de också sådana som det är omöjligt att tillskriva någon nytta. Detta motsäger återigen den naturliga teologin, som ansåg att varje hårstrå på ett djurs kropp skapades för dess fördel, eller för människans fördel. Buffon kom till slutsatsen att denna motsägelse kan lösas genom att acceptera skapandet av endast en allmän plan, som varierar i specifika inkarnationer. Efter att ha tillämpat Leibniz "kontinuitetslag" på systematiken, uttalade han sig 1749 mot existensen av diskreta arter och ansåg att de var frukten av taxonomernas fantasi (detta kan ses som ursprunget till hans pågående polemik med Linné och antipatin mot dessa forskare till varandra).
Flytten att kombinera transformistiska och systematiska tillvägagångssätt gjordes av naturforskaren och filosofen Jean Baptiste Lamarck . Som en förespråkare för artförändring och en deist, erkände han Skaparen och trodde att den Högste Skaparen endast skapade materia och natur; alla andra livlösa och levande föremål uppstod ur materia under påverkan av naturen. Lamarck betonade att "alla levande kroppar kommer från varandra, och inte genom successiv utveckling från tidigare embryon." Således motsatte han sig begreppet preformism som autogenetisk, och hans anhängare Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) försvarade idén om enheten i kroppsplanen för djur av olika slag. Lamarcks evolutionära idéer beskrivs mest fullständigt i Zoologins filosofi (1809), även om Lamarck formulerade många av sina evolutionsteorier i inledande föreläsningar till zoologins kurs så tidigt som 1800-1802. Lamarck ansåg att evolutionens steg inte ligger i en rak linje, som följer av den schweiziska naturfilosofen C. Bonnets "trappa av varelser" , utan har många grenar och avvikelser på art- och släktnivå. Denna föreställning satte scenen för framtida släktträd. Lamarck föreslog själva termen "biologi" i dess moderna betydelse. Men Lamarcks zoologiska verk, skaparen av den första evolutionära läran, innehöll många faktiska felaktigheter och spekulativa konstruktioner, vilket är särskilt uppenbart när man jämför hans verk med verk av hans samtida, rival och kritiker, skaparen av jämförande anatomi och paleontologi. , Georges Cuvier (1769-1832). Lamarck trodde att den drivande faktorn för evolutionen kunde vara "motion" eller "icke-motion" ("användning" eller "icke-användning") av organ, beroende på adekvat direkt påverkan av miljön. En viss naivitet i Lamarcks och Saint-Hilaires argument bidrog i hög grad till den anti-evolutionära reaktionen på det tidiga 1800-talets transformism , och framkallade kritik från kreationisten Georges Cuvier och hans skola, absolut resonerad från den sakliga sidan av frågan.
Cuviers ideal var Linné . Cuvier delade upp djuren i fyra "grenar", som var och en kännetecknas av en gemensam kroppsplan. För dessa "grenar" föreslog hans anhängare A. Blainville begreppet typ, som helt motsvarade Cuviers "grenar". En filum är inte bara den högsta taxonen i djurriket. Det finns inga och kan inte finnas övergångsformer mellan de fyra särskiljande djurtyperna. Alla djur som tillhör samma typ kännetecknas av en gemensam strukturplan. Denna viktigaste position för Cuvier är extremt betydelsefull även idag. Även om antalet typer avsevärt har överskridit siffran 4, utgår alla biologer som talar om typen från den grundläggande idén som ger stor oro för propagandisterna av gradualism (gradualism) i evolutionen - idén om isoleringen av planer på strukturen för var och en av typerna. Cuvier accepterade helt den Linnéska hierarkin i systemet och byggde sitt system i form av ett grenträd. Men det var inte ett genealogiskt träd, utan ett träd av likheter mellan organismer. Som A. A. Borisyak med rätta noterade, "efter att ha byggt ett system på ... en omfattande redogörelse för likheter och skillnader mellan organismer, öppnade han därmed dörren för den evolutionära läran mot vilken han kämpade." Cuviers system var tydligen det första systemet av organisk natur där moderna former betraktades sida vid sida med fossiler. Cuvier anses med rätta vara en betydande figur i utvecklingen av paleontologi, biostratigrafi och historisk geologi som vetenskap. Den teoretiska grunden för att särskilja gränserna mellan lagren var Cuviers idé om katastrofala utrotningar av fauna och flora vid gränserna för perioder och epoker. Han utvecklade också läran om korrelationer, tack vare vilken han återställde utseendet på skallen som helhet, skelettet som helhet, och slutligen gav han en rekonstruktion av det yttre utseendet på ett fossilt djur. Tillsammans med Cuvier gjorde hans franske kollega paleontologen och geologen A. Brongniard (1770–1847) sitt bidrag till stratigrafin och, oberoende av dem, den engelske lantmätaren och gruvingenjören William Smith (1769–1839).
Termen för läran om organismers form - morfologi - introducerades i Goethes biologiska vetenskap , och själva läran uppstod i slutet av 1700-talet. För dåtidens kreationister innebar begreppet strukturplanens enhet ett sökande efter likheten, men inte förhållandet, mellan organismer. Uppgiften med jämförande anatomi sågs som ett försök att förstå enligt vilken plan den Högsta Varelsen skapade alla de olika djur som vi observerar på jorden. Evolutionsklassiker kallar denna period i biologins utveckling "idealistisk morfologi". Denna trend utvecklades också av en motståndare till transformism, den engelske anatomen och paleontologen Richard Owen (1804-1892). Förresten, det var han som föreslog att tillämpa den nu kända analogin eller homologin på strukturer som utför liknande funktioner, beroende på om de jämförda djuren tillhör samma strukturella plan, eller till olika (till samma typ av djur eller till olika typer).
Den engelske arboristen Patrick Matthew (1790–1874) publicerade en monografi, Ship Timber and Tree Plantation, 1831. Fenomenet med ojämn tillväxt av träd i samma ålder, vissas selektiva död och andras överlevnad har länge varit känt för skogsbrukare. Matthew föreslog att urval inte bara säkerställer överlevnaden för de starkaste träden, utan också kan leda till förändringar i arter under den historiska utvecklingens gång. Således var kampen för tillvaron och naturligt urval känd för honom. Samtidigt trodde han att accelerationen av evolutionsprocessen beror på organismens vilja (lamarckism). Principen om kampen för tillvaron samexisterade med Matteus med erkännandet av existensen av katastrofer: efter revolutioner överlever några primitiva former; i avsaknad av konkurrens efter revolutionen, fortskrider den evolutionära processen i snabb takt. Matthews evolutionära idéer gick obemärkt förbi i tre decennier. Men 1868, efter publiceringen av The Origin of Species, återpublicerade han sina evolutionära sidor. Efter det bekantade Darwin sig med sin föregångares verk och noterade Matthews förtjänster i en historisk recension av den 3:e upplagan av hans verk.
Charles Lyell (1797-1875) är en viktig person i sin tid. Han väckte till liv begreppet aktualism ("Grundläggande principer för geologi", 1830-1833), som kommer från antika författare, såväl som från sådana betydande personligheter i mänsklighetens historia som Leonardo da Vinci (1452-1519), Lomonosov ( 1711-1765), James Hutton (Hetton, 1726-1797) och slutligen Lamarck. Lyells acceptans av konceptet att känna till det förflutna genom studiet av nuet innebar skapandet av den första integrala teorin om evolutionen av jordens yta. Den engelske filosofen och vetenskapshistorikern William Whewell (1794-1866) lade 1832 fram termen "uniformitarianism" i relation till bedömningen av Lyells teori. Lyell talade om oföränderligheten av geologiska faktorers verkan i tiden. Uniformism var den fullständiga motsatsen till Cuviers katastrof. ”Lyells lära råder nu lika mycket”, skrev antropologen och evolutionisten I. Ranke, ”som Cuviers lära en gång dominerade. Samtidigt glöms det ofta bort att läran om katastrofer knappast hade kunnat ge en tillfredsställande schematisk förklaring av geologiska fakta så länge i de bästa forskarnas och tänkarnas ögon, om den inte hade byggt på ett visst mått av positiva observationer. Även här ligger sanningen mellan teorins ytterligheter. Som moderna biologer erkänner, "Cuviers katastrof var ett nödvändigt steg i utvecklingen av historisk geologi och paleontologi. Utan katastrof hade utvecklingen av biostratigrafi knappast gått så snabbt.”
Skotten Robert Chambers (1802-1871) - utgivare och populariserare av vetenskap - publicerad i London Traces of the Natural History of Creation (1844), där han anonymt spred Lamarcks idéer, talade om evolutionsprocessens varaktighet och om evolutionär utveckling från helt enkelt organiserade förfäder till mer komplexa former. Boken var designad för en bred läsekrets och under 10 år gick den igenom 10 upplagor med en upplaga på minst 15 tusen exemplar (vilket i sig är imponerande för den tiden). Kontroverser utbröt kring boken av en anonym författare. Alltid mycket återhållsam och försiktig stod Darwin på avstånd från diskussionen som utspelade sig i England, men han såg noggrant hur kritik av särskilda felaktigheter förvandlades till en kritik av själva idén om arternas variation, för att inte upprepa sådana misstag. Chambers, efter publiceringen av Darwins bok, anslöt sig omedelbart till raden av anhängare av den nya doktrinen.
På 1900-talet mindes de Edward Blyth (1810-1873), en engelsk zoolog och utforskare av den australiensiska faunan. 1835 och 1837 han publicerade två artiklar i English Journal of Natural History där han sa att under förhållanden med hård konkurrens och brist på resurser hade bara de starkaste chansen att lämna avkomma.
Redan innan det berömda verket publicerades hade alltså hela naturvetenskapens utvecklingsförlopp redan förberett marken för uppfattningen av läran om arternas och urvalets föränderlighet.
Ett nytt steg i utvecklingen av evolutionsteorin kom 1859 som ett resultat av publiceringen av Charles Darwins framstående verk " Arternas ursprung genom naturligt urval, eller bevarandet av gynnade raser i kampen för livet ". Enligt Darwin är den främsta drivkraften bakom evolution naturligt urval . Urval, som verkar på individer, tillåter de organismer som är bättre anpassade till livet i en given miljö att överleva och lämna avkomma. Selektionens verkan leder till sönderfall av arter till delar - dotterarter, som i sin tur så småningom divergerar till släkten , familjer och alla större taxa .
Med sin vanliga ärlighet pekade Darwin ut de som direkt hade drivit honom att skriva och publicera evolutionsläran (uppenbarligen var Darwin inte särskilt intresserad av vetenskapens historia, eftersom han inte i den första upplagan av On the Origin of Species nämna hans omedelbara föregångare: Wells, Matthew, Blite). Lyell och, i mindre utsträckning, Thomas Malthus (1766-1834) hade ett direkt inflytande på Darwin i processen att skapa verket, med hans geometriska progression av siffror från det demografiska verket An Essay on the Law of Population (1798). Och man kan säga att Darwin "tvingades" att publicera sitt arbete av den unge engelske zoologen och biogeografen Alfred Wallace (1823-1913), genom att skicka ett manuskript till honom där han, oberoende av Darwin, redogör för teorins idéer. av naturligt urval. Samtidigt visste Wallace att Darwin arbetade med evolutionär doktrin, för den senare skrev själv till honom om detta i ett brev daterat den 1 maj 1857: ”I sommar kommer det att vara 20 år (!) sedan jag startade min första anteckningsbok på frågan om hur och på vilket sätt arter och sorter skiljer sig från varandra. Nu förbereder jag mitt arbete för publicering... men jag tänker inte publicera det tidigare än om två år... Det är faktiskt omöjligt (inom ramen för ett brev) att uttala mig om orsakerna och metoderna för förändringar i naturens tillstånd; men steg för steg kom jag till en klar och tydlig idé - sant eller falskt, detta måste andra bedöma; för, tyvärr! - den mest orubbliga förtroendet hos författaren till teorin att han har rätt är inte på något sätt en garanti för dess sanning! Darwins förnuft kan ses här, liksom de två forskarnas gentlemannamässiga inställning till varandra, vilket tydligt syns när man analyserar korrespondensen mellan dem. Darwin, efter att ha mottagit artikeln den 18 juni 1858, ville skicka den till tryckning, tiga om sitt arbete, och endast på hans vänners insisterande skrev ett "kort utdrag" ur sitt arbete och presenterade dessa två verk för domen. av Linnésällskapet.
Darwin accepterade till fullo idén om gradvis utveckling från Lyell och, man kan säga, var en uniformitarian. Frågan kan uppstå: om allt var känt före Darwin, vad är då hans förtjänst, varför orsakade hans arbete en sådan resonans? Men Darwin gjorde vad hans föregångare misslyckades med. Först gav han sitt verk en mycket aktuell titel som var "på allas läppar". Allmänheten hade ett brinnande intresse just för "Arternas ursprung med hjälp av naturligt urval, eller bevarandet av gynnade raser i kampen för livet". Det är svårt att minnas en annan bok i världsnaturvetenskapens historia, vars titel lika tydligt skulle återspegla dess väsen. Kanske hade Darwin sett titelsidorna eller titlarna på sina föregångares verk, men hade helt enkelt ingen lust att bekanta sig med dem. Vi kan bara gissa hur allmänheten skulle ha reagerat om Matthew hade tänkt att släppa sina evolutionära åsikter under titeln "Möjligheten att växtarter förändras över tid genom överlevnad (selektion) av de starkaste." Men, som vi vet, väckte inte "Skeppets konstruktionsvirke ..." uppmärksamhet.
För det andra, och viktigast av allt, kunde Darwin förklara för sina samtida orsakerna till arternas variation på grundval av sina observationer. Han avvisade begreppet "träning" eller "icke-motion" av organ som ohållbart och vände sig till fakta om att föda upp nya djurraser och växtsorter av människor - till artificiellt urval. Han visade att den obestämda variabiliteten hos organismer (mutationer) går i arv och kan bli början på en ny ras eller sort, om det är användbart för människan. När han överförde dessa data till vilda arter, noterade Darwin att endast de förändringar som är fördelaktiga för arten för framgångsrik konkurrens med andra kan bevaras i naturen, och talade om kampen för existens och naturligt urval, som han tillskrev en viktig, men inte den enda rollen som evolutionens drivkraft. Darwin gav inte bara teoretiska beräkningar av naturligt urval, utan visade också på basis av faktiskt material arternas evolution i rymden, med geografisk isolering (finkar) och förklarade ur strikt logiks synvinkel mekanismerna för divergerande evolution. Han introducerade också allmänheten för de fossila formerna av gigantiska sengångare och bältdjur, som kunde ses som evolution över tid. Darwin tillät också möjligheten att långsiktigt bevara en viss genomsnittlig artnorm i evolutionsprocessen genom att eliminera eventuella avvikande varianter (till exempel sparvar som överlevde efter en storm hade en genomsnittlig vinglängd), vilket senare kallades stasigenes. Darwin kunde bevisa för alla verkligheten av arternas variation i naturen, därför, tack vare hans arbete, kom idén om arternas strikta beständighet till intet. Det var meningslöst för statikerna och fixisterna att fortsätta att framhärda i sina positioner.
Som en sann anhängare av gradualism var Darwin oroad över att frånvaron av övergångsformer kunde vara en kollaps av hans teori, och tillskrev denna brist till ofullständigheten i den geologiska historiken. Darwin var också orolig för idén att "lösa upp" en nyförvärvad egenskap i ett antal generationer, med efterföljande korsning med vanliga, oförändrade individer. Han skrev att denna invändning, tillsammans med brott i det geologiska rekordet, är en av de allvarligaste för hans teori.
Darwin och hans samtida visste inte att den österrikisk-tjeckiske naturforskaren Gregor Mendel (1822-1884) 1865 upptäckte ärftlighetens lagar , enligt vilka den ärftliga egenskapen inte "upplöses" i en serie av generationer, utan går över (i ) fall av recessivitet ) till ett heterozygott tillstånd och kan förökas i en populationsmiljö.
Till stöd för Darwin började forskare som den amerikanske botanikern Aza Gray (1810-1888) komma ut; Alfred Wallace, Thomas Henry Huxley (Huxley; 1825-1895) - i England; klassikern för jämförande anatomi Karl Gegenbaur (1826-1903), Ernst Haeckel (1834-1919), zoolog Fritz Müller (1821-1897) - i Tyskland. Inte mindre framstående vetenskapsmän kritiserar Darwins idéer: Darwins lärare, professor i geologi Adam Sedgwick (1785-1873), den berömde paleontologen Richard Owen , en stor zoolog, paleontolog och geolog Louis Agassiz (1807-1873), tysk professor Heinrich Georg Bronn (1800 ). - 1862).
Ett intressant faktum är att det var Bronn som översatte Darwins bok till tyska, som inte delade hans åsikter, men som anser att den nya idén har rätt att existera (den moderna evolutionisten och popularisatorn N. N. Vorontsov hyllar Bronn i detta som en sann forskare). Med tanke på åsikterna från en annan motståndare till Darwin - Agassiz, noterar vi att denna forskare talade om vikten av att kombinera metoderna för embryologi, anatomi och paleontologi för att bestämma positionen för en art eller annan taxon i klassificeringsschemat. Därmed får arten sin plats i universums naturliga ordning.
Det var märkligt att veta att den ivrige anhängaren av Darwin - Haeckel - allmänt främjar den triad som Agassiz postulerade, "metoden för trippelparallellism", redan i förhållande till idén om släktskap, och den, uppvärmd av Haeckels personlig entusiasm, fångar samtida. Alla seriösa zoologer, anatomister, embryologer, paleontologer börjar bygga hela skogar av fylogenetiska träd. Med Haeckels lätta hand sprider den sig som den enda möjliga idén om monofyl - ursprung från en förfader, som härskade över forskarnas sinnen i mitten av 1900-talet. Moderna evolutionister, baserade på studiet av metoden för reproduktion av Rhodophycea- alger, som skiljer sig från alla andra eukaryoter (fixerade och manliga och kvinnliga gameter , frånvaron av ett cellcentrum och eventuella flagellära formationer), talar om minst två oberoende av varandra. bildade förfäder till växter. Samtidigt fick de reda på att "Uppkomsten av den mitotiska apparaten inträffade oberoende minst två gånger: i förfäderna till riken av svampar och djur, å ena sidan, och i underriken av sanna alger (förutom för Rhodophycea) och högre växter, å den andra” [8] . Sålunda erkänns livets ursprung inte från en protoorganism, utan åtminstone från tre. I alla fall noteras att redan "inget annat schema, som det föreslagna, kan visa sig vara monofyletiskt" (ibid.). Teorin om symbiogenes, som förklarar uppkomsten av lavar (kombination av alger och svampar) [9] , ledde också forskare till polyphyly (ursprung från flera obesläktade organismer) . Och detta är teorins viktigaste prestation. Dessutom tyder nyare forskning på att de hittar fler och fler exempel som visar "förekomsten av parafili och ursprunget till relativt närbesläktade taxa." Till exempel, i "underfamiljen av afrikanska trädmöss Dendromurinae: släktet Deomys är molekylärt nära de sanna Murinae-mössen, och släktet Steatomys är nära i DNA-struktur till jättemössen i underfamiljen Cricetomyinae. Samtidigt är den morfologiska likheten mellan Deomys och Steatomys otvivelaktig, vilket indikerar det parafyletiska ursprunget till Dendromurinae” [10] . Därför måste den fylogenetiska klassificeringen revideras, redan på grundval av inte bara extern likhet, utan också strukturen hos det genetiska materialet.
Experimentbiologen och teoretikern August Weismann (1834-1914) talade i ganska tydlig form om cellkärnan som bärare av ärftlighet. Oavsett Mendel kom han till den viktigaste slutsatsen om ärftliga enheters diskrethet. Mendel var så före sin tid att hans arbete förblev praktiskt taget okänt i 35 år. Weismanns idéer (någon gång efter 1863) blev egendom för ett brett spektrum av biologer, ett ämne för diskussion. De mest fascinerande sidorna om ursprunget till teorin om kromosomer, framväxten av cytogenetik, skapandet av T. G. Morgan av kromosomteorin om ärftlighet 1912-1916. – allt detta stimulerades starkt av August Weismann. När han undersökte den embryonala utvecklingen av sjöborrar, föreslog han att skilja mellan två former av celldelning - ekvatorial och reduktion, det vill säga han närmade sig upptäckten av meios - det viktigaste stadiet av kombinativ variabilitet och den sexuella processen. Men Weisman kunde inte undvika vissa spekulationer i sina idéer om mekanismen för ärftlighetsöverföring. Han trodde att hela uppsättningen av diskreta faktorer - "determinanter" - bara har celler av den så kallade. "groddlinje". Vissa determinanter kommer in i några av cellerna i "soma" (kroppen), andra - andra. Skillnader i uppsättningar av determinanter förklarar specialiseringen av somaceller. Så vi ser att Weismann, efter att ha förutspått förekomsten av meios korrekt, hade fel när han förutspådde ödet för fördelningen av gener. Han utvidgade också selektionsprincipen till konkurrensen mellan celler, och eftersom celler är bärare av vissa bestämningsfaktorer talade han om deras kamp sinsemellan. De mest moderna begreppen "egoistisk DNA", "egoistisk gen", utvecklades vid 70- och 80-talens skiftning. XX århundradet, i många avseenden har något gemensamt med Weismann konkurrens av determinanter. Weisman betonade att "groddplasman" är isolerad från cellerna i soma av hela organismen, och talade därför om omöjligheten att ärva de egenskaper som förvärvats av kroppen (soma) under påverkan av miljön. Men många darwinister accepterade denna idé om Lamarck. Weismanns hårda kritik av detta begrepp orsakade honom personligen och hans teori, och sedan till studiet av kromosomer i allmänhet, en negativ inställning från ortodoxa darwinisters sida (de som erkände urval som den enda faktorn i evolutionen).
Återupptäckten av Mendels lagar inträffade 1900 i tre olika länder: Holland ( Hugo de Vries 1848–1935), Tyskland (Karl Erich Correns 1864–1933) och Österrike (Erich von Tschermak 1871–1962), som samtidigt upptäckte Mendels förglömda arbete . 1902 W. Suttongav en cytologisk motivering för mendelism: diploida och haploida uppsättningar, homologa kromosomer, konjugationsprocessen under meios, förutsägelsen av kopplingen av gener som finns på samma kromosom, begreppet dominans och recessivitet, såväl som alleliska gener - allt detta demonstrerades på cytologiska preparat, baserade på noggranna beräkningar av den mendelska algebra och skilde sig mycket från hypotetiska släktträd, från den naturalistiska darwinismens stil på 1800-talet.
De Vries (1901-1903) mutationsteorin accepterades inte bara av de ortodoxa darwinisternas konservatism, utan också av det faktum att forskare på andra växtarter inte kunde få fram det breda spektrum av variationer som han uppnådde på Oenothera lamarkiana (det är nu känt att nattljus är en polymorf art, som har kromosomala translokationer, av vilka några är heterozygota, medan homozygoter är dödliga. De Vries valde ett mycket framgångsrikt objekt för att erhålla mutationer och samtidigt inte helt framgångsrikt, eftersom i hans fall var det nödvändigt att utöka de uppnådda resultaten till andra växtarter). De Vries och hans ryska föregångare, botanikern Sergei Ivanovich Korzhinsky (1861-1900), som skrev 1899 (Petersburg) om plötsliga, krampaktiga "heterogena" avvikelser, trodde att möjligheten till makromutationer förkastade Darwins teori. Vid gryningen av bildandet av genetik uttrycktes många begrepp, enligt vilka evolutionen inte berodde på den yttre miljön. Den holländska botanikern Jan Paulus Lotsi (1867–1931), som skrev boken Evolution by Hybridization, fick också kritik från darwinister, där han med rätta uppmärksammade hybridiseringens roll i växtspeciering.
Om i mitten av 1700-talet motsättningen mellan transformism (kontinuerlig förändring) och diskretiteten hos taxonomiska enheter av systematiken verkade oöverstiglig, så trodde man på 1800-talet att gradvisa träd byggda på grund av släktskap kom i konflikt med diskretiteten av ärftligt material. Evolution genom visuellt urskiljbara stora mutationer kunde inte accepteras av darwinisternas gradualism.
Förtroendet för mutationer och deras roll i att forma variationen hos en art kom tillbaka av Thomas Gent Morgan (1886-1945), när denna amerikanske embryolog och zoolog vände sig till genetisk forskning 1910 och, till slut, slog sig ner på den berömda Drosophila . Förmodligen bör man inte bli förvånad över att det 20-30 år efter de beskrivna händelserna var populationsgenetiker som kom till evolutionen inte genom makromutationer (som började uppfattas som osannolikt), utan genom en stadig och gradvis förändring av frekvensen av allel. gener i populationer. Eftersom makroevolution vid den tiden verkade vara en obestridlig fortsättning på de studerade fenomenen mikroevolution, började gradvishet tyckas vara ett oskiljaktigt inslag i den evolutionära processen. Det skedde en återgång till Leibniz "kontinuitetslag" på en ny nivå, och under första hälften av 1900-talet kunde en syntes av evolution och genetik ske. Återigen förenades de en gång motsatta begreppen [11] .
I ljuset av de senaste biologiska idéerna finns det ett avståndstagande från kontinuitetslagen, nu inte genetiken, utan evolutionisterna själva. Så den berömda evolutionisten S. J. Gould tog upp frågan om punktlighet (punctuated equilibrium), i motsats till gradualism.
I mitten av 1900-talet bildades på basis av Darwins teori och Morgans genetik en syntetisk evolutionsteori (förkortat STE). STE är för närvarande det mest utvecklade idésystemet om artbildningsprocesser. Grunden för evolution enligt STE är dynamiken i populationernas genetiska struktur. Naturligt urval anses vara evolutionens främsta drivkraft .
Den syntetiska teorin i sin nuvarande form bildades som ett resultat av att ompröva ett antal bestämmelser från klassisk darwinism ur genetikens synvinkel i början av 1900-talet. Efter återupptäckten av Mendels lagar (1901), bevisen för ärftlighetens diskreta natur , och särskilt efter skapandet av teoretisk populationsgenetik av verk av Robert Fisher ( 1918-1930 ), John Haldane ( 1924 ) , Sewell Wright ( 1931 ; 1932 ) fick Darwins undervisning en stark genetisk grund.
Sergei Chetverikovs artikel "On some moments of the evolutionary process from the point of view of modern genetics" ( 1926 ) blev i huvudsak kärnan i den framtida syntetiska evolutionsteorin och grunden för ytterligare syntes av darwinism och genetik. I den här artikeln visade Chetverikov kompatibiliteten mellan genetikens principer med teorin om naturligt urval och lade grunden för evolutionär genetik. Sergei Chetverikovs stora evolutionära publikation översattes till engelska i John Haldanes laboratorium, men publicerades aldrig utomlands. I skrifterna av John Haldane, Nikolai Timofeev-Resovsky och Theodosius Dobzhansky spred sig idéerna som uttrycktes av Sergei Chetverikov till väst, där Ronald Fisher nästan samtidigt uttryckte mycket liknande åsikter om dominansens utveckling.
Drivkraften för utvecklingen av den syntetiska teorin gavs av hypotesen om recessiviteten hos nya gener. På genetikens språk under andra hälften av 1900-talet antog denna hypotes att i varje reproducerande grupp av organismer under mognad av könsceller , som ett resultat av fel i DNA-replikation, uppstår ständigt mutationer - nya varianter av gener.
I slutet av 1960-talet utvecklade Motoo Kimura teorin om neutral evolution , vilket tyder på att slumpmässiga mutationer som inte har adaptiv betydelse spelar en viktig roll i evolutionen. Särskilt i små populationer spelar naturligt urval vanligtvis inte någon avgörande roll. Teorin om neutral evolution stämmer väl överens med faktumet om en konstant fixeringshastighet av mutationer på molekylär nivå, vilket gör det möjligt att till exempel uppskatta tidpunkten för artdivergens .
Teorin om neutral evolution ifrågasätter inte det naturliga urvalets avgörande roll i utvecklingen av livet på jorden. Diskussionen handlar om andelen mutationer som har ett adaptivt värde. De flesta biologer accepterar några av resultaten av teorin om neutral evolution, även om de inte delar några av de starka påståenden som ursprungligen gjordes av Kimura. Teorin om neutral evolution förklarar processerna för molekylär evolution hos levande organismer på nivåer som inte är högre än organismernas. Men för förklaringen av progressiv evolution är det inte lämpligt av matematiska skäl. Baserat på statistiken för evolution kan mutationer antingen uppstå slumpmässigt, orsaka anpassningar, eller de förändringar som sker gradvis. Teorin om neutral evolution motsäger inte teorin om naturligt urval, den förklarar bara de mekanismer som äger rum på cellulär, supracellulär och organnivå.
1972 föreslog paleontologerna Niels Eldridge och Stephen Gould teorin om punkterad jämvikt, som säger att utvecklingen av sexuellt reproducerande varelser sker i hopp, varvat med långa perioder där det inte finns några betydande förändringar. Enligt denna teori sker fenotypisk evolution, utvecklingen av egenskaper som kodas i genomet , som ett resultat av sällsynta perioder av bildning av nya arter ( kladogenes ), som går relativt snabbt jämfört med perioder av stabil existens av arter. Teorin har blivit ett slags återupplivande av saltningsbegreppet. Det är vanligt att kontrastera teorin om punkterad jämvikt med teorin om fyletisk gradualism, som säger att de flesta av de evolutionära processerna fortskrider jämnt, som ett resultat av den gradvisa omvandlingen av arter.
Under de senaste decennierna har evolutionsteorin fått ett uppsving från forskning inom utvecklingsbiologi. Upptäckten av hox-gener och en mer fullständig förståelse av den genetiska regleringen av embryogenes blev grunden för ett djupt framsteg i teorin om morfologisk evolution, förhållandet mellan individuell och fylogenetisk utveckling, och utvecklingen av nya former baserade på den tidigare uppsättningen av strukturella gener.
| evolutionär biologi | |
|---|---|
| evolutionära processer | |
| Evolutionsfaktorer | |
| Populationsgenetik | |
| Livets ursprung | |
| Historiska begrepp | |
| Moderna teorier | |
| Evolution av taxa | |
| Charles Darwin | |
|---|---|
| Liv |
|
| Kompositioner |
|
| Relaterad |
|
| Kategori:Charles Darwin | |