Kimura, Motoo

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 7 april 2022; verifiering kräver 1 redigering .
Motoo Kimura
Japanska 木村資生
Födelsedatum 13 november 1924( 1924-11-13 )
Födelseort Okazaki , Japan
Dödsdatum 13 november 1994 (70 år)( 1994-11-13 )
En plats för döden Japan
Land Japanska imperiet, Japan
Vetenskaplig sfär populationsgenetik
Arbetsplats USA:s universitet, National University of Genetics (Japan)
Alma mater
vetenskaplig rådgivare James F. Crow
Känd som författare till den neutrala teorin om molekylär evolution
Utmärkelser och priser Kulturorden

Motoo Kimura (木村 資生 Kimura Motoo: 13 november 1924 -  13 november 1994 ) var en japansk biolog som blev allmänt känd efter publiceringen 1968 av sin neutrala teori om molekylär evolution [1] , vilket gjorde honom till en av de mest inflytelserika befolkningsgenetiker .

Genom att utveckla teorin kombinerade han teoretisk populationsgenetik med data om molekylär evolution och föreslog att slumpmässig drift är den viktigaste faktorn för att ändra genfrekvenser i en population [2] .

Kimura är också känd inom genetiken för att introducera den progressiva användningen av diffusa ekvationer för att beräkna sannolikheterna för att fixera fördelaktiga, skadliga och neutrala alleler [3] .

Medlem av Japanese Academy of Sciences (1982), utländsk medlem av US National Academy of Sciences (1973) [4] och Royal Society of London (1993) [5] .

Biografi

Barndom och studier i Japan

Kimura föddes i Okazaki City (Aichi Prefecture ) till en affärsmans familj.

Hans far älskade blommor och odlade prydnadsväxter i sitt hus. Detta kan ha varit anledningen till att Motoo var intresserad av botanik från en tidig ålder . När han märkte sin sons entusiasm gav hans far honom ett mikroskop och Motoo tillbringade många timmar bakom sitt okular, fascinerad av synen som öppnades. Detta mikroskop visas fortfarande på grundskolan där Kimura studerade, till minne av sin elev, som blev en berömd vetenskapsman.

Kimuras andra passion var matematik . Under sin långa återhämtning från svår förgiftning tyckte Motoo om att läsa matematiska böcker, särskilt om euklidisk geometri . Imponerade av hans framgång rådde lärarna Kimura att ägna sig åt matematik, men Motoo valde botanik. Kimura såg inget samband mellan dessa två vetenskaper och vägrade att studera matematik på djupet, men hans intresse för det försvann inte helt [6] .

Efter examen från gymnasiet 1942 gick Kimura in på National High School i Nagoya . Där träffade han den berömda växtmorfologen Masao Kumazawa, som tillät honom att arbeta i sitt laboratorium. Kimura fokuserade på morfologi och cytologi och studerade liljans kromosomer .

Ett av resultaten av arbetet med Kumazawa var att Motoo började studera biometri (biologisk statistik)  , en disciplin där han kunde kombinera sina botaniska och matematiska intressen. Under samma period fascinerades Kimura av Hideki Yukawas fysikkurs , senare Nobelpristagare . Han blev Motoos vetenskapshjälte och hjälpte honom att se matematik som det universella språket för vetenskaplig undersökning.

Kimura dolde aldrig sin kärlek till växter och vid första tillfället blev han entusiastisk över att föda upp orkidéer . Hans blommor har vunnit flera priser, och Kimuras namn är allmänt känt i orkidéälskarnas värld. Han spenderade senare royalties från sina böcker på att bygga ett växthus i sitt hem, och varje söndag under hela sitt vuxna liv var Orchid Day [6] .

På grund av andra världskriget tvingades Kimura lämna universitetet i Nagoya och 1944 flyttade han till Kyoto Imperial University. På inrådan av befolkningsgenetikern Hitoshi Kihara började Kimura studera botanik eftersom den senare studerades på den vetenskapliga avdelningen, inte på jordbruket, där Kihara själv arbetade. Detta gjorde det möjligt för Motoo att undvika värnplikten .

Efter kriget anslöt han sig till Kiharas laboratorium, där han forskade om införandet av främmande kromosomer i växtvävnader och studerade grunderna i populationsgenetik. Kihara ålade inte Kimura särskilda plikter, vilket gjorde att han kunde börja systematiskt läsa litteraturen om matematisk genetik. Därmed blev han bekant med Haldane , Fishers och Wrights arbete .

Under kriget och efterkrigstiden var tillgången till litteratur mycket begränsad, och Kimura kopierade många artiklar för hand. Sewell Wrights arbete var framträdande i detta avseende. Kimura var imponerad av djupet i Wrights matematiska analys och började försöka sig på praktisk tillämpning av matematik. Han studerade Wrights artiklar med största noggrannhet och utvecklade dem sedan på allvar och introducerade ett helt annat tillvägagångssätt.

1949 gick Kimura med i forskningen vid National Institute of Genetics i Mishima (Shizuoka Prefecture ), som grundades omedelbart efter kriget. Men Kimuras arbete fann ingen förståelse bland hans kollegor och ansågs oviktigt. Undantaget var Kyoto University-professorn Taku Komai, som studerade vid Columbia University med "genetikens fader", Nobelpristagaren Thomas Morgan [6] .

Forskarstudier i USA

Komai var avgörande för att hitta sätt att träna Kimura i Europa eller USA . Efter att ha träffat den amerikanske genetikern Duncan McDonald, som deltog i arbetet för Atomic Bomb Victims Commission (ABCC) i Hiroshima , fanns det en verklig möjlighet att åka utomlands. MacDonald skrev ett brev till Sewell Wright och bad honom att acceptera Kimura som student. Wright svarade dock att han snart skulle gå i pension och att han inte skulle skriva in fler studenter, utan att han kunde erbjuda en plats vid Iowa State University , där hans student Jay L. Lush, en ledande amerikansk djuruppfödare, undervisar. Så, tack vare hjälp från båda sidor av Stilla havet , åkte Kimura sommaren 1953 till Iowa. Året därpå publicerade han med hjälp av Wright sitt första arbete om populationsgenetik [7] .

Kimura blev snabbt övertygad om att policyn vid University of Iowa begränsade möjligheterna till heltidsarbete; han flyttade till University of Wisconsin , där han arbetade på stokastiska modeller med James F. Crow , och gick med i en gemenskap av likasinnade genetiker som inkluderade Newton Morton och Sewell Wright. En gammal dröm om Motoo Kimura gick i uppfyllelse, nu kunde han kommunicera med sin ideologiska lärare varje dag. Strax innan hon tog examen från forskarskolan talade Kimura vid ett Cold Spring Harbor Laboratory-symposium som samlade ledande befolkningsgenetiker. Hans rapport var svår att förstå på grund av matematisk komplexitet och Kimuras dåliga uttal. Men när han tog ordet efter Kimuras tal, sa Wright att endast de som åtog sig att lösa riktigt svåra problem kan till fullo uppskatta Kimuras prestation. Och senare, när en japansk reporter frågade John Haldane om han ansåg sig vara en bra matematiker, svarade han att han verkligen var en mycket bra matematiker, men Kimura var bättre [6] .

Jobb på National University of Genetics

Motoo Kimura tog sin doktorsexamen 1956 , varefter han återvände till Japan, där han stannade resten av sitt liv och arbetade vid National University of Genetics. 1964 ledde han institutionen för populationsgenetik vid universitetet. Kimura har arbetat på ett brett spektrum av frågor inom populationsgenetik , ofta samarbetat med Takeo Maruyama [6] .

1968 tog Kimuras karriär en vändning. I år föreslog han en neutral teori om molekylär evolution , som är att på molekylär nivå är de flesta genetiska förändringar neutrala i förhållande till naturligt urval , vilket gjorde slumpmässig genetisk drift till den viktigaste faktorn i evolutionen. Den neutrala teorin blev omedelbart föremål för kontroverser i vetenskapliga kretsar, och fick stöd av många molekylärbiologer och avvisande av många evolutionister. Kimura ägnade större delen av sitt liv åt att utveckla och försvara teorin om neutral evolution. När ny experimentell teknologi och genetisk kunskap blev tillgänglig, utökade Kimura gränserna för den neutrala teorin och skapade matematiska metoder för att testa den.

1992 tilldelades Kimura Royal Society of Londons Darwin-medalj och 1993 valdes han till utländsk medlem. I början av 1992(?[ förtydliga ] ) året han mådde dåligt och i november fick han diagnosen amyotrofisk lateralskleros . Den 13 november 1994, på hans sjuttioårsdag, dog Motoo Kimura av en hjärnblödning orsakad av ett slag mot huvudet när han föll i korridoren i sitt hus.

Kimura var gift med Hiroko Kimura. De fick ett barn, en son, Akio, och ett barnbarn, Hanako [8] .

Vetenskaplig forskning

Motoo Kimuras bidrag till vetenskaplig forskning kan delas upp i två delar.

Den första delen är en serie artiklar om teoretisk populationsgenetik, som kvalitativt och kvantitativt sätter honom i stället för efterträdaren till de tre klassikerna i denna vetenskap - Fisher, Haldane och Wright.

Den andra delen är teorin om neutralitet. Denna teori gav Kimura stor berömmelse utanför populationsgenetiken, vilket gjorde honom till en av de mest kända evolutionisterna.

Populationsgenetik

Slumpmässig drift av allelfrekvenser spelar en nyckelroll i Wrights rörliga jämviktsteori. Tillsammans med Fischer var han en pionjär inom detta forskningsfält. Wrights arbete beskriver dock en befolkning nära jämvikt, medan Kimura har tagit arbetet i en ny riktning.

Som doktorand vid Wisconsin fick han en komplett lösning på problemet med slumpmässig driftallelfrekvensfördelning för godtyckliga initiala förhållanden med hjälp av diffusionsapproximationen , vilket i hög grad utökade omfattningen av Wrights teori. Han utökade sedan den exakta lösningen för fallet med tre alleler och den ungefärliga lösningen för ett godtyckligt antal alleler [9] . Han utvecklade också analys i andra riktningar, inklusive urval , mutation och migration. En översikt över dessa studier gavs i ett papper som presenterades vid 1955 års minnessymposium i Cold Spring Harbor Laboratory . Den elementära lösningen av den diffusa Fokker-Planck-ekvationen , som ofta används av icke-matematiker på grund av dess enkelhet och klarhet, ingick också där.

1957 fick Kimura ett erbjudande att skriva en recensionsartikel för Annals of Mathematical Statistics. I detta arbete [10] var han den första att använda den omvända Kolmogorov- ekvationen , som gjorde det möjligt att beräkna sannolikheten för att fixera muterade alleler i en population .

Några år senare publicerade Kimura en omfattande undersökning om användningen av Kolmogorovs ekvationer och visade deras beräkningsmässiga tillämpbarhet [11] .

När han återvände till Japan fortsatte han att publicera artiklar om stokastiska processer. Han generaliserade Wright, Fisher och Maleko formler för att erhålla sannolikheten att fixera en mutant allel med godtycklig dominans [12] .

1964 introducerade Kimura, tillsammans med Crow , den utbredda användningen av modellen med ett obegränsat antal alleler, den så kallade oändliga allelmodellen [ 13] .  Modellen antar att varje ny genvariant inte fanns i populationen före mutationen. Denna enkla och attraktiva modell har tjänat som grund för många betydande teoretiska och experimentella verk av Kimura och andra.

Idén har utvecklats till modellen "oändlig plats" , som  är särskilt lämplig för molekylära studier där antalet sammankopplade platser är stort [14] .

Han formulerade också den tredje, den så kallade "ladder"-modellen ( eng.  ladder model ), som används i elektroforetiska studier av proteiner som skiljer sig i enstaka aminosyror .

Arbete med sannolikheten för att fixera mutationer i en population, baserat på den omvända Kolmogorov-ekvationen, blev grunden på vilken Kimura senare byggde neutralitetsteorin.

Neutralitetsteorin

Genom att studera frekvensen av aminosyrasubstitutioner i proteiner uppmärksammade Kimura skillnaden mellan uppgifterna som erhölls av honom och tidigare av John Haldane: graden av substitutioner per genom per generation för däggdjur översteg Haldanes uppskattning med flera hundra gånger. Det visade sig att för att bibehålla en konstant populationsstorlek samtidigt som urvalet av mutantersättningar som uppträder i en så hög takt, var varje förälder tvungen att lämna cirka 22 000 avkommor.

Elektroforesmetoden gjorde det möjligt att detektera proteinpolymorfism . För 18 slumpmässigt utvalda Drosophila pseudoobscura loci var den genomsnittliga heterozygositeten per locus cirka 12% och andelen polymorfa loci var 30% [15] . Enligt F. Ayala, i genpoolerna av naturliga populationer av olika arter av organismer, är 20-50% av loci polymorfa [16] . För att förklara populationspolymorfism utvecklade Ronald Fisher en balanserande selektionsmodell baserad på de selektiva fördelarna med heterozygoter. Samtidigt uppskattades nivån av heterozygositet hos de flesta organismer till i genomsnitt 7–15 %. Och eftersom det finns tusentals alleler som producerar polymorfa proteiner i populationer är det omöjligt att säga att alla har adaptivt värde.

1957 visade Haldane matematiskt att mer än 12 gener i en population inte kan ersättas samtidigt av mer anpassade alleler utan att dess reproduktiva population faller till noll [17] .

Alla dessa överväganden ledde Kimura till idén att majoriteten av nukleotidsubstitutionerna skulle vara selektivt neutrala och fixerade genom slumpmässig drift. Motsvarande polymorfa alleler upprätthålls i populationen genom en balans mellan mutationstryck och slumpmässigt urval. Allt detta beskrevs av Kimura i hans första publikation om neutral evolution, så kallad på grund av dess neutralitet med avseende på naturligt urval [1] .

Därefter dök en hel serie artiklar av Kimura upp, inklusive de i medförfattarskap, såväl som en generaliserande monografi [18] . 1985 publicerades den ryska översättningen av monografin [19] .

I dessa verk kombinerades molekylärbiologins experimentella data med rigorösa matematiska beräkningar utförda av författaren själv på grundval av den matematiska apparat som utvecklats av honom. I boken, tillsammans med att överväga argumenten för den nya teorin, uppehåller Kimura sig också vid möjliga invändningar och kritik mot henne.

Kimura var inte ensam om att utveckla idén om neutral evolution. År 1969 , ett år efter Kimuras första publicering, publicerades en artikel av molekylärbiologerna Jack King och Thomas Jukes "Non-Darwinian evolution" i den amerikanska tidskriften Science, där dessa författare, oberoende av Kimura, kom fram till samma hypotes [20] . Kimura pekar också på James F. Crowe, som han själv aktivt samarbetade med [21] , och Alan Robertson [22] som sina föregångare . Till stöd för teorin visade senare data att de vanligaste evolutionära förändringarna på molekylär nivå är synonyma substitutioner, såväl som nukleotidsubstitutioner i icke-kodande DNA -regioner . Alla dessa publikationer gav upphov till en het diskussion i väst på sidorna i vetenskapliga tidskrifter och i olika forum, som fick sällskap av många stora uppfödare. I Sovjetunionen var reaktionen på den nya teorin mer återhållsam. På selektionisternas sida kom V. S. Kirpichnikov [23] ut med en objektiv kritik av neutralismen , och på neutralisternas sida biofysikern M. V. Volkenshtein [24] .

Efter intensiva diskussioner och många studier genererade av det neutralistiska konceptet, avtog intresset för det märkbart på 1990 -talet. Detta berodde till stor del på teorins begränsade tillämpbarhet, eftersom allvarliga evolutionära framsteg i det neutralistiska scenariot skulle ha krävt enorma tidsspann och oöverkomliga mängder DNA. Därför har teorins framgång inom ramen för populationsgenetik och molekylärbiologi inte spridit sig till discipliner som studerar makroevolutionära transformationer [15] .

Utmärkelser och utmärkelser

Honored Worker of Culture (1976). Riddare av kulturorden (1976).

Stora verk

Artiklar

1950 Teorin om kromosomsubstitution mellan två olika arter // Cytologia. - T. 15 . - S. 281-284 .
1953 'Stepbrong' modell av befolkningen // Årsrapport från National Institute of Genetics. - T. 3 . - S. 62-63 .
1954 Process som leder till kvasifixering av gener i naturliga populationer på grund av slumpmässiga fluktuationer av selektionsintensitet   // Genetik . — Vol. 39 . - S. 280-295 .
1955 Lösning av en process av slumpmässig genetisk drift med en kontinuerlig modell // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 41 . - S. 144-150 .
1956 En modell av ett genetiskt system som leder till närmare koppling genom naturligt  urval  // Evolution . — Wiley-VCH . — Vol. 10 . - s. 278-287 .
1957 Några problem i stokastiska processer i genetik // Annals of Mathematical Statistics. - T. 28 . - S. 882-901 .
1958 Om förändringen av befolkningens kondition genom naturligt urval // Ärftlighet. - T. 12 . - S. 145-167 .
1960 (Tillsammans med T. Maruyama). Mutationsbelastningen med epistatiska geninteraktioner i fitness   // Genetik . — Vol. 54 . - P. 1337-1351 .
1961 Några beräkningar på mutationsbelastningen // Journal of Genetics (Supply). - T. 36 . - S. 179-190 .
1962 Om sannolikheten för fixering av mutanta gener i en population   // Genetik . — Vol. 47 . - s. 713-719 .
1963 En sannolikhetsmetod för att behandla inavelssystem, speciellt med sammanlänkade gener // Biometri. - T. 19 . - S. 1-17 .
(Tillsammans med J. E Crow). Om maximalt undvikande av inavel // Genetisk forskning. - T. 4 . - S. 399-415 .
1964 Diffusionsmodeller i populationsgenetik // Journal of Applied Probability. - T. 1 . - S. 177-232 .
(Tillsammans med J. E Crow). Antalet alleler som kan upprätthållas i en ändlig population   // Genetik . — Vol. 49 . - s. 725-738 .
1965 Uppnående av kvasi-länkjämvikt när genfrekvenserna förändras genom naturligt urval   // Genetik . — Vol. 52 . - s. 875-890 .
En stokastisk modell rörande upprätthållandet av genetisk variabilitet i kvantitativa tecken // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 54 . - S. 731-736 .
1968 Evolutionshastighet på molekylär nivå   // Nature . — Vol. 217 . - s. 624-626 .
1969 Antalet heterozygota nukleotidställen som bibehålls i en ändlig population på grund av ett stadigt flöde av mutationer   // Genetik . — Vol. 61 . - s. 893-903 .
(Tillsammans med T. Ohta). Det genomsnittliga antalet generationer fram till fixering av en mutant gen i en ändlig population.
Hastigheten för molekylär evolution betraktad ur populationsgenetikens synvinkel // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 63 . - S. 1181-1188 .
1970 Den tid som krävs för en selektivt neutral mutant att nå fixering genom slumpmässig frekvensdrift i en ändlig population // Genetisk forskning. - T. 15 . - S. 131-133 .
1971 (Tillsammans med T. Maruyama). Några metoder för behandling av kontinuerliga stokastiska processer i populationsgenetik // Japanese journal of genetics. - T. 46 . - S. 407-410 .
(Tillsammans med T. Ohta). Proteinpolymorfism som en fas av molekylär evolution   // Nature . — Vol. 229 . - s. 467-469 .
1974 (Tillsammans med T. Maruyama). En anteckning om hastigheten för genfrekvensförändringar i motsatta riktningar i en ändlig  population  // Evolution . — Wiley-VCH . — Vol. 28 . - S. 161-163 .
(Tillsammans med T. Ohta). Om några principer som styr molekylär evolution // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 71 . - S. 2848-2852 .
1975 Moment för summan av en godtycklig funktion av genfrekvens längs en stokastisk väg för genfrekvensförändring // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 72 . - S. 1602-1604 .
(Tillsammans med T. Ohta). Åldern för en neutral mutant som kvarstår i en ändlig population   // Genetik . — Vol. 75 . - S. 199-212 .
1977 Övervägande av synonyma förändringar som bevis för den neutrala teorin om molekylär evolution   // Nature . — Vol. 267 . - S. 275-276 .
1978 (Tillsammans med J. E Crow). Effekt av övergripande fenotypisk selektion på genetisk förändring vid individuella loci // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 75 . - S. 6168-6171 .
1979 Effektivitet av trunkeringsval // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 76 . - S. 396-399 .
1980 En enkel metod för att uppskatta evolutionära hastigheter för bassubstitutioner genom jämförande studier av nukleotidsekvenser // Journal of molecular evolution. - T. 16 . - S. 111-120 .
1981 (Tillsammans med N. Takahata). En modell av evolutionära bassubstitutioner och dess tillämpning med särskild hänvisning till snabb förändring av pseudogener   // Genetik . — Vol. 98 . - s. 641-657 .
1983 Diffusionsmodell för urval mellan grupper, med särskild hänvisning till evolution av altruistisk karaktär // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 81 . - S. 6317-6321 .
1986 DNA och den neutrala teorin // Kungliga samhällets filosofiska transaktioner . - T. V 312 . - S. 343-354 .
1989 Den neutrala teorin om molekylär evolution och neutralisternas världsbild // Genom. - T. 31 . - S. 24-31 .
1991 Ny utveckling av den neutrala teorin sett från den Wrightianska traditionen av teoretisk populationsgenetik // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 88 . - S. 5969-5973 .
1993 Retrospektiv av den neutrala teorins sista kvartssekel // Japanese journal of genetics. - T. 68 . - S. 521-528 .
1995 Begränsningar av darwinistiskt urval i en ändlig befolkning // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - T. 92 . - S. 2343-2344 .

Böcker

1960 Översikt över populationsgenetik (på japanska). Tokyo: Baifukan.
1970 (Tillsammans med J. E Crow). En introduktion till populationsgenetisk teori. New York: Harper och Row.
1971 (Tillsammans med T. Ohta). Teoretiska aspekter av populationsgenetik. — Princeton: Princeton University Press.
1983 Den neutrala teorin om molekylär evolution. — Cambridge: Cambridge University Press.
1994 Populationsgenetik, molekylär evolution och den neutrala teorin. Utvalda artiklar / Redigerad av och med inledande essäer av N. Takahata. — Chicago: University of Chicago Press, 1994.

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Kimura, M. Evolutionshastighet på molekylär nivå   // Nature . - 1968. - Vol. 217 . - s. 624-626 . - doi : 10.1038/217624a0 . Arkiverad från originalet den 29 december 2015.
  2. ↑ Ohta, T., Gillespie, JH Utveckling av neutrala och nästan neutrala teorier  //  Teoretisk befolkningsbiologi. - Elsevier , 1996. - Vol. 49 . - S. 128-142 . - doi : 10.1006/tpbi.1996.0007 .
  3. ↑ Watterson, GA Motoo Kimuras användning av diffusionsteori i befolkningsgenetik   // Teoretisk befolkningsbiologi. - Elsevier , 1996. - Vol. 49 , nr. 2 . - S. 154-188 . - doi : 10.1006/tpbi.1996.0010 .
  4. ↑ Kimura, Motoo på US National Academy of Sciences  webbplats
  5. ↑ Kimura; Motoo (1924 - 1994)  (engelska)
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Crow, JF Motoo Kimura (1924-1994  )  // Genetik. - 1995. - Vol. 140 , nr. 1 . - S. 1-5 . — PMID 7635277 .
  7. ↑ Kimura M. Process som leder till kvasifixering av gener i naturliga populationer på grund av slumpmässiga fluktuationer av selektionsintensitet   // Genetik . - 1954. - Vol. 39 . - S. 280-295 . — PMID 17247483 .
  8. ↑ Steen, T.Y. Alltid en excentrisk?: en kort biografi om Motoo Kimura // Journal of Genetics. - 1996. - T. 75 , nr 1 . - S. 19-26 . - doi : 10.1007/BF02931748 .
  9. ↑ Kimura M. Lösning av en process av slumpmässig genetisk drift med en kontinuerlig modell  // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1955. - T. 41 . - S. 144-150 . - doi : 10.1073/pnas.41.3.144 .
  10. ↑ Kimura M. Några problem i stokastiska processer i genetik // Annals of Mathematical Statistics. - 1955. - T. 28 . - S. 882-901 . - doi : 10.1214/aoms/1177706791 .
  11. ↑ Kimura M. Diffusionsmodeller i populationsgenetik // Journal of Applied Probability. - 1964. - T. 1 . - S. 177-232 . - doi : 10.1002/bimj.19690110218 .
  12. ↑ Kimura M. Om sannolikheten för fixering av muterade gener i en population   // Genetik . - 1962. - Vol. 47 . - s. 713-719 . — PMID 14456043 .
  13. ↑ Kimura M., Crow JF Antalet alleler som kan upprätthållas i en finit population   // Genetik . - 1964. - Vol. 49 . - s. 725-738 . — PMID 14156929 .
  14. ↑ Kimura M. [ https://archive.org/details/sim_genetics_1969-04_61_4/page/893 Antalet heterozygota nukleotidställen som bibehålls i en ändlig population på grund av ett stadigt flöde av mutationer]  //  Genetik. - 1969. - Vol. 61 . - s. 893-903 . — PMID 5364968 .
  15. ↑ 1 2 Nazarov V. I. Evolution inte enligt Darwin: Changing the evolutionary model. - M . : Förlag LKI, 2007. - 520 sid. - ISBN 978-5-382-00067-1 .
  16. ↑ Jordan N. N. Livets utveckling . - M . : Akademin, 2001. - 425 sid. — ISBN 5-7695-0537-0 .
  17. ↑ Haldane JBS Kostnaden för naturligt urval // Journal of Genetics. - 1957. - T. 55 . - S. 551-524 .
  18. ↑ Kimura, M. Den neutrala teorin om molekylär evolution. - Cambridge: Cambridge University Press, 1983. - ISBN 0-521-23109-4 .
  19. ↑ Kimura M. Molekylär evolution: teorin om neutralitet: Per. från engelska. — M .: Mir, 1985. — 394 sid.
  20. ↑ King JL, Jukes TH Non-Darwinian evolution   // Science . - 1969. - Vol. 164 . - s. 788-798 .
  21. ↑ Crow JF Kostnaden för evolution och genetiska belastningar // Haldane and Modern Biology. - Baltimor: J. Hopkins Press, 1968. - s. 165-178 .
  22. ↑ Robertson A. Naturen av kvantativ genetisk variation // Arv från Mendel. - University of Wisconsin Press, 1967. - S. 265-280 .
  23. ↑ Kirpichnikov V.S. Biokemisk polymorfism och problemet med den så kallade icke-darwinska evolutionen  // Advances in Modern Biology. - Science , 1972. - T. 74 , nr. 2(5) . - S. 231-246 .
  24. ↑ Volkenstein M. V. Fysisk betydelse av den neutrala evolutionsteorin // Journal of General Biology. - 1981. - T. 42 , nr 5 . - S. 680-686 .

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Tematiska platser
Ordböcker och uppslagsverk
Släktforskning och nekropol