Den neutrala teorin om molekylär evolution är en teori som säger att de allra flesta mutationer på molekylär nivå är neutrala i förhållande till naturligt urval . Som en konsekvens beror mycket av den intraspecifika variabiliteten (särskilt i små populationer) inte på selektionens verkan, utan på den slumpmässiga driften av mutanta alleler som är neutrala eller nästan neutrala.
Teorin utvecklades av Motoo Kimura i slutet av 1960-talet. Teorin om neutral evolution stämmer väl överens med faktumet om en konstant fixeringshastighet av mutationer på molekylär nivå, vilket gör det möjligt att till exempel uppskatta tidpunkten för artdivergens .
Teorin om neutral evolution ifrågasätter inte det naturliga urvalets avgörande roll i utvecklingen av livet på jorden. Diskussionen handlar om andelen mutationer som har ett adaptivt värde. De flesta biologer accepterar ett antal resultat av teorin om neutral evolution, även om de inte delar några av de starka uttalanden som ursprungligen gjordes av M. Kimura.
Genom att studera frekvensen av aminosyrasubstitutioner i proteiner uppmärksammade Kimura skillnaden mellan uppgifterna som erhölls av honom och tidigare av John Haldane: graden av substitutioner per genom per generation för däggdjur översteg Haldanes uppskattning med flera hundra gånger. Det visade sig att för att upprätthålla en konstant populationsstorlek och samtidigt behålla urvalet av mutantersättningar som uppträder i så hög hastighet, var varje förälder tvungen att lämna cirka 22 tusen avkommor.
Elektroforesmetoden gjorde det möjligt att detektera proteinpolymorfism . För 18 slumpmässigt utvalda Drosophila pseudoobscura loci var den genomsnittliga heterozygositeten per locus ca 12 % och andelen polymorfa loci var 30 %. [1] Enligt F. Ayala, i genpoolerna av naturliga populationer av olika arter av organismer, är 20-50% av loci polymorfa. [2] För att förklara populationspolymorfism utvecklade Ronald Fisher en balanserande urvalsmodell baserad på den selektiva fördelen med heterozygoter. Samtidigt uppskattades nivån av heterozygositet hos de flesta organismer till i genomsnitt 7–15 %. Och eftersom det finns tusentals alleler som producerar polymorfa proteiner i populationer är det omöjligt att säga att alla har adaptivt värde. År 1957 visade Haldane matematiskt att inte mer än 12 gener i en population kunde ersättas samtidigt av mer passformade alleler utan att dess reproduktiva population sjunker till noll. [3]
Alla dessa överväganden ledde Kimura till idén att majoriteten av nukleotidsubstitutionerna skulle vara selektivt neutrala och fixerade genom slumpmässig drift. Motsvarande polymorfa alleler upprätthålls i populationen genom en balans mellan mutationstryck och slumpmässigt urval. Allt detta lades fram av Kimura i hans första publikation om neutral evolution, så kallad på grund av dess neutralitet med avseende på naturligt urval. [4] Därefter dök en hel serie artiklar av Kimura upp, inklusive de i medförfattarskap, såväl som en generaliserande monografi. [5] 1985 publicerades en rysk översättning av monografin. [6] I dessa verk kombinerades molekylärbiologins experimentella data med rigorösa matematiska beräkningar utförda av författaren själv på grundval av den matematiska apparat som han utvecklat. I boken, tillsammans med att överväga argumenten för den nya teorin, uppehåller Kimura sig också vid möjliga invändningar och kritik mot henne.
Kimura var inte ensam om att utveckla idén om neutral evolution. År 1969 , ett år efter Kimuras första publicering, publicerades en artikel av molekylärbiologerna Jack King och Thomas Jukes "Non-Darwinian evolution" i den amerikanska tidskriften " Science ", där dessa författare, oberoende av Kimura, kom fram till samma hypotes. [7] Kimura pekar också på James F. Crowe , som han aktivt samarbetade med, [8] och Alan Robertson [9] som hans föregångare . Till stöd för teorin var senare data bevis på att de vanligaste evolutionära förändringarna på molekylär nivå är synonyma substitutioner , såväl som nukleotidsubstitutioner i icke-kodande DNA -regioner . Alla dessa publikationer gav upphov till en het diskussion i väst på sidorna i vetenskapliga tidskrifter och i olika forum, som fick sällskap av många stora uppfödare. I Sovjetunionen var reaktionen på den nya teorin mer återhållsam. På selektionisternas sida kom V. S. Kirpichnikov [10] ut med en objektiv kritik av neutralismen , och på neutralisternas sida biofysikern M. V. Volkenshtein [11] .
Efter intensiva diskussioner och många studier genererade av det neutralistiska konceptet, avtog intresset för det märkbart på 1990 -talet. Detta berodde till stor del på teorins begränsade tillämpbarhet, eftersom allvarliga evolutionära framsteg i det neutralistiska scenariot skulle ha krävt enorma tidsspann och oöverkomliga mängder DNA. Därför har teorins framgång inom ramen för populationsgenetik och molekylärbiologi inte sträckt sig till discipliner som studerar makroevolutionära transformationer. [ett]
| evolutionär biologi | |
|---|---|
| evolutionära processer | |
| Evolutionsfaktorer | |
| Populationsgenetik | |
| Livets ursprung | |
| Historiska begrepp | |
| Moderna teorier | |
| Evolution av taxa | |