Fåglarnas ursprung

Fåglarnas ursprung är den evolutionära process som resulterade i bildandet av en grupp fåglar (Aves). Enligt moderna begrepp är fåglar specialiserade theropoddinosaurier från maniraptorkladen , nära andra befjädrade dinosaurier som dromaeosaurider och troodontider . Traditionellt är det äldsta kända fågelsläktet Archeopteryx ( Arkeopteryx ), som levde i den sena juratiden .

Ett fåtal författare ansluter sig till en alternativ version, enligt vilken den äldsta kända fågeln eller en form nära dem är Protoavis från sentrias [1] . Enligt denna version härstammar både fåglar och theropoder från en av de tidigare grupperna av arkosaurier . De flesta experter anser att protoavis är en chimär och tar inte hänsyn till det [2] [3] .

Klassiska hypoteser

"Från grunden" (grunden upp; kursorial)

Hypoteser från gruppen "från grunden" härleder fåglar direkt från landdjur och är historiskt förknippade med dinosaurieversionen av fåglarnas ursprung. Denna version lades ursprungligen fram av Thomas Henry Huxley på 1800-talet. På 70-talet av XX-talet återupplivades den av John Ostrom . Baserat på en jämförelse av osteologin hos Archeopteryx och theropoddinosaurierna (särskilt Deinonychus som han beskrev ), drog Ostrom slutsatsen att de närmaste släktingarna till Archaeopteryx var coelurosaurierna i familjen dromaeosaurid .

Därefter har Ostroms fynd stötts av kladistiska studier , upptäckten av fjädertryckta coelurosaurieexemplar, jämförelser av äggskalsmikrostruktur och reproduktionsbiologin hos coelurosaurier och fåglar [4] [5] [6] . Idag accepteras theropodhypotesen av de flesta paleontologer.

Den moderna fylogenin av fåglar och theropodgrupperna närmast dem är följande:

• Tetanurae
  • Coelurosauria - Coelurosaurier
    • Maniraptoriformes
      • Maniraptor
        • Eumaniraptor
          • Deinonychosauria ( Dromaeosauridae + Troodontidae )
          • Aves  - Fåglar
            • Archaeopterygiformes
            • Pygostylia
              • Neornithes

Eftersom fåglar visade sig vara nära släktingar till tvåfota landlevande rovdjur, uppstod frågan om hur sådana djur utvecklade flygningen. Olika författare lägger fram flera hypoteser, som kombineras till en grupp "från grunden" [7] [8] . För första gången uttrycktes en sådan idé [9] av Samuel Williston 1879 [10] . Ostrom föreslog 1976 att omvandlingen av frambenen till vingar berodde på att de användes för att fånga insekter . Denna hypotes kritiserades upprepade gånger, och 1997 övergav Ostrom den [8] .

En variant av hypotesen "från grunden" – att springa uppför en sluttning med hjälp av vingar  – föreslogs [11] 2003 av Kenneth Dial baserat på observation av kycklingar av kekliks som klättrar på lutande ytor (upp till nästan vertikala), hjälper sig med flaxande vingar [ 8] [7] .

"Från träden och ner" (trädgård; träd ner)

Denna gissning föreslogs [12] 1880 av Othniel Charles Marsh [10] . Det utvecklades av anhängare av ursprunget av fåglar från trädreptiler. Så, i början av 1900-talet, Gerhard Heilmann, baserat på en detaljerad genomgång av biologin hos fåglar (inklusive Archaeopteryx) och reptiler , drog slutsatsen att de närmaste släktingarna till fåglar bör betraktas som trias-pseudosuchians (från superordningen thecodonts ). Thecodont-hypotesen var allmänt accepterad i mitten av 1900-talet och stöds idag av ett antal specialister. Men fram till nu har inga former fylogenetiskt nära Archaeopteryx eller andra tidiga fåglar hittats bland Pseudosuchians.

Alik Walker underbyggde på 1970-talet förhållandet mellan Archaeopteryx och alla fåglar med triaserkosaurier från den sphenosuchiska underordningen, släkt med moderna krokodiler [13] . Walkers argument kritiserades upprepade gånger, och författaren själv erkände därefter hypotesen som ohållbar.

Tills nyligen förlorade båda hypoteserna gradvis anhängare. Men efter upptäckten av fyrvingade fjäderdjur ( mikroraptor och några andra små dinosaurier), förutspådde av William Beebe 1915 under namnet "tetrapteryx" ( Tetrapteryx ) [14] , är gruppen av hypoteser "ner från träden" blomstrar igen. Märkligt nog försökte Heilman 1926 [15] bekräfta Beebes hypotes genom att undersöka benen på kycklingar av duvor och jacanas , men hans forskning uppfattades då med stor skepsis.

Vissa författare kom fram till att de tillhörde de gamla fåglarna Scansoriopterygid . Anatomiska egenskaper som är karakteristiska för fåglar hittades i Scansoriopteryx : långsträckta framben, halvmåneformade karpalben, tassar anpassade för att sitta på grenar. Fjädrarna på fram- och bakbenen tyder på att den kunde glida genom luften genom att flyga mellan träden, vilket i sin tur betyder att flygningen inte har sitt ursprung "nedifrån och upp" när terrestra teropoddinosaurier började flyga, och "uppifrån och ner ", när arkosaurierna växte fjädrar som gjorde att de kunde stanna i luften en kort stund. Tilldelningen av Scansoriopteryx till fåglar väckte återigen tvivel om ursprunget för fåglar från dinosaurier [16] . Men ytterligare studier (till exempel Lefèvre et al. , 2017) bekräftade inte denna åsikt [17] .

Andra hypoteser

Efter upptäckten av protoavis av Sankar Chatterjee 1984 dök ett antal nya hypoteser upp, som nu vanligtvis inte tas på allvar:

• Enligt Chatterjee själv är den äldsta fågeln Protoavis , inte Archaeopteryx . Samtidigt är de närmaste släktingarna till fåglarna trias -ceratosaurierna  - en grupp theropoddinosaurier som hade ett antal signifikanta egenskaper som är karakteristiska för fåglar (nära halskotornas heterocykliska struktur , sammansmältning av bäckenben, etc.). Dessa egenskaper hos ceratosaurieskelettet anses traditionellt vara resultatet av konvergens. Samtidigt uppstod flykt som ett resultat av planering av dromerosaurider från träd.
• Hypotesen om fåglarnas difyletiska ursprung, utvecklad av E. N. Kurochkin , är delvis baserad på studien av protoavis . Enligt denna hypotes härstammar de solfjädrade fåglarna från någon grupp av Jurassic archosaurs , som Protoavis är en nära släkting till. Ödlsvansfåglar (som Archaeopteryx och Enantiornithes ) är ättlingar till theropods . Samtidigt levde fågelns förfäder inte på riktiga träd, utan i buskar, på vilka de hoppade med styrkan i sina ben, men hoppade av och bromsade hoppet med snabba svängningar av sina fjäderbeklädda framben. Nyckeln till denna hypotes är avsaknaden av ett glidflygsteg, som upprepade gånger har kritiserats av anhängare av "från grunden"-hypotesen, enligt vilken glidflygningen är självförsörjande och inte kan förvandlas till ett flaxande ett. Ändå, enligt Kurochkin, ägde glidflygning fortfarande rum, men syftade inte på riktiga fåglar, utan till en återvändsgränd av utvecklingen representerad av Archaeopteryx. En annan nyckelpunkt i Kurochkins hypotes är att han, till skillnad från författarna till de klassiska hypoteserna "ner från träden", menar att frambenen spelade en hjälproll under klättringen och inte lindade sig runt trädstammen, utan höll fast vid små närliggande grenar, hjälper till att balansera. Huvudrollen i klättring i Kurochkins hypotes är tilldelad starka bakben. Detta är det andra svaret till kritiker av trädnedsättningshypotesen, som hävdar att trädklättring med frambenen lindade runt trädstammen är oförenligt med flaxande flygning.
• Garners "prouncing proavis"-hypotes - som lades fram 1999, avvisar både idén om "från grunden och upp" och "från träden och ner". Enligt denna hypotes uppträdde flykt som ett resultat av att hoppa på byten från ett bakhåll från en höjd, och fjädrarnas utseende ökade hoppets noggrannhet. Till stöd för hypotesen citerar Garner den kladistiska linjen Sinosauropteryx-Protarchaeopteryx-Caudipteryx-Archaeopteryx-Iberomesornis-Enantiornithes-Ornithurae , byggd av Gee ett år tidigare.
• Peters-hypotesen lades fram 2002 som en utveckling av Garners idé. Som ett av bevisen för sin hypotes kritiserade Peters både den klassiska "från träden och ner" och den klassiska "från grunden upp"-hypotesen. Så, till exempel, enligt hans åsikt motsäger anpassningen av frambenen till klättring anpassningen till flygning.
• Hypotesen om Lacasa-Ruiz (Lacasa-Ruiz, 1993) och Loparev (1996) - lades ursprungligen fram av Lacasa-Ruiz 1993 och slutfördes sedan 1996 av S. A. Loparev, som som bevis citerade en jämförande analys av strukturen hos fåglarnas bäcken, och även moderna fåglars ontogeni . Enligt hypotesen levde fåglarnas förfäder i övervuxet grunt vatten, och fjädrar på frambenen tjänade ursprungligen till att skapa skugga för att locka fisk (så här jagar vissa kärrfåglar). När man rymde från rovdjur gjorde svängningen med frambenen det lättare att köra över övervuxet sumpigt grunt vatten, som gradvis övergick i användningen av en skärmeffekt , sedan till en transitflygning (kryssflygning).
• Savelyevs hypotes  - lades fram 2005. Enligt denna hypotes levde fåglar ursprungligen på grunt vatten och lärde sig sedan att dyka med sina framben som en dopp och en pingvin , vilket var en föranpassning till flygning [18] [8 ] .

Fossiler hittades

Det evolutionära ursprunget av fjädrar kan spåras tillbaka till Carnotaurus , täckt med talrika follikelliknande tuberklar [19] . Nästa etapp ses i Sinosauropteryx och Diluna , som är täckta av fibröst dun [19] . Och slutligen, sanna fjädrar kan observeras i Caudipteryx , Protarcheopteryx , Sinornithosaurus och Microraptor [19] .

Se även

• Fjädrade dinosaurier
• Enantiornith fåglar

Anteckningar

1. ↑ E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin , N. V. Zelenkov (ansvarig redaktör). Fossila ryggradsdjur i Ryssland och angränsande länder. Fossila reptiler och fåglar. Del 3 / A. V. Lopatin. - M. : GEOS, 2015. - T. 3. - S. 56. - 300 sid. - ISBN 978-5-89118-699-6 .
2. ↑ Zhou Z. Fåglarnas ursprung och tidiga evolution: upptäckter, tvister och perspektiv från fossila bevis // Naturwissenschaften. - 2004. - Vol. 91, nr 10 . - s. 455-471. - doi : 10.1007/s00114-004-0570-4 . — PMID 15365634 .
3. ↑ Mayr G. En introduktion till fåglar, de geologiska miljöerna för deras evolution och fågelskelettet // Fågelevolution. Fossilregistret över fåglar och dess paleobiologiska betydelse. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 4. - 306 sid. - (Ämnen i paleobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 . - doi : 10.1002/9781119020677.ch1 .
4. ↑ Gauthier J. Saurischian monophyly och fåglarnas ursprung // Fåglarnas ursprung och flyktens utveckling / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - S. 1-55. — (Memoarer från California Academy of Sciences #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
5. ↑ Padian K., Chiappe L. Fåglarnas ursprung och tidiga utveckling. Biol. Rev., 1998, v. 73, sid. 1-42
6. ↑ Chiappe L. Fåglarnas närmaste släktingar. Ornithologia Neotropical, 2004, v. 15, sid. 101-116
7. ↑ 1 2 Wang M., Zhou Z. Evolutionen av fåglar med implikationer från nya fossila bevis // Biologin av det fågelrespiratoriska systemet / JN Maina. — Springer, 2017. — S. 1–26. — 250p. — ISBN 978-3-319-44153-5 . - doi : 10.1007/978-3-319-44153-5_1 .
8. ↑ 1 2 3 4 Kurochkin E. N. , Bogdanovich I. A. Om problemet med fåglarnas ursprung: kompromisser och systemiska tillvägagångssätt  // Izvestiya RAS, biologisk serie. - 2008. - Nr 1 . - S. 15-17 .
9. ↑ Williston SW Kommer fåglar från dinosaurier? (engelska)  // Kansas City Review of Science and Industry. - 1879. - S. 457-460.
10. ↑ 1 2 Ostrom JH Archaeopteryx and the Origin of Flight  // The Quarterly Review of Biology. - 1974. - Vol. 49, nr 1 . - S. 27-47. - doi : 10.1086/407902 .
11. ↑ Slå KP vingeassisterad lutning och flygets utveckling  // Vetenskap. - 2003. - Vol. 299, nr 5605 . - S. 402-404. - doi : 10.1126/science.1078237 . - . — PMID 12532020 .
12. ↑ Marsh, OC Odontornithes: En monografi om de utdöda tandade fåglarna i Nordamerika. Rapport om den geologiska utforskningen av den fyrtionde parallellen, Vol. 7 . - Washington: Government Printing Office, 1880. - S. 189. - doi : 10.5962/bhl.title.61298 . ( Annan länk ).
13. ↑ Walker AD Nytt ljus över fåglars och krokodilers ursprung // Naturen. - 1972. - Vol. 237, nr 5353 . - s. 257-263. - doi : 10.1038/237257a0 . — .
14. ↑ Beebe WH Ett tetrapteryx-stadium i fåglarnas anor  // Zoologica: vetenskapliga bidrag från New York Zoological Society. - 1915. - Vol. 2. - S. 38-52.
15. ↑ Heilmann G. "Fåglarnas ursprung" L.1926
16. ↑ Lenta.ru: Vetenskap och teknik: Vetenskap: Fåglar visade sig vara "bröder" till dinosaurier
17. ↑ Lefèvre Ulysse, Cau Andrea, Cincotta Aude, Hu Dongyu, Chinsamy Anusuya, Escuillié François, Godefroit Pascal. En ny Jurassic theropod från Kina dokumenterar ett övergångssteg i fjädrars makrostruktur  //  The Science of Nature. - 2017. - Vol. 104, nr. 74 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y .
18. ↑ Savelyev S. V., Alifanov V. R. Hjärnan och problemet med ursprunget för fåglar från dinosaurier  // Kritasystemet i Ryssland och grannländerna: problem med stratigrafi och paleogeografi. Material från det IX allryska mötet. Ed. E.Yu. Baraboshkina, T.A. Lipnitskaya, A.Yu. Guzjikov. - 2018. - S. 246-248 .
19. ↑ 1 2 3 "Dinosaurier. En kortfattad naturhistoria." David E. Fastovsky (University of Rhode Island) och och David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), Med illustrationer av John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-bok), ISBN 978-0-521-88996-4 (inbunden), ISBN 978-0-521-71902-5 (pocket), del III: "Saurischia: kött, makt och magnitude", kapitel 9 "Theropoda I: naturröd i tand och klo", avsnittet "Teropodens liv och livsstil", underavsnittet "Den magra på huden", sidan 199

Litteratur

• Kurochkin E. N. , Bogdanovich I. A. Om problemet med fåglarnas ursprung: kompromisser och systemiska tillvägagångssätt  // Izvestiya RAS, biologisk serie. - 2008. - Nr 1 . - S. 15-17 . ,UDC568.2(591.174)
• Kurochkin SV Parallell utveckling av theropoddinosaurier och fåglar. - Zoologisk tidskrift 2006, volym 85, nr 3.
• Kurochkin E.N. Nya idéer om fåglars ursprung och tidiga evolution // Ornitologins prestationer och problem i norra Eurasien vid sekelskiftet. Handlingar från den internationella konferensen "Faktiska problem med studier och skydd av fåglar i östra Europa och norra Asien". Republiken Tatarstan, 29 januari - 3 februari 2001. Ed. E. N. Kurochkin och I. I. Rakhimov. - Kazan : MAGARIF förlag, 2001. - S. 68-96.
• Kurochkin E. N. Om den fyrvingade dinosaurien och fåglarnas ursprung // Nature magazine, 2004.
• Kurochkin E. Ancestors of the feathered rike // " Around the World ", februari 2007, nr 2 (2797), rubrik "Time Spiral".
• Kurzanov S. M. Avimimids och problemet med fåglarnas ursprung // Proceedings of the joint sovjet-mongolian paleontological expedition, vol. 31. - M. : Nauka, 1987. - 95 sid.
• Pram R, Bash A. Dinosaurier eller fåglar: vem flydde först? // " I vetenskapens värld ", 2003, nr 7.
• Rozanov A. Yu et al. Evgeny Nikolaevich Kurochkin (1940-2011)  // Paleontologisk tidskrift . - 2012. - Nr 5 . - S. 106-108 .
• Chatterjee S. Fåglarnas uppgång. — Baltimore och London, Johns Hopkins University Press. 1997
• Chatterjee S. Protoavis och fåglarnas tidiga evolution. — Palaeontographica, Abt. A, bd. 254, Lfg., 1999, 1-3, sid. 1-100
• Chatterjee , S. 1987. Skull of Protoavis and Early Evolution of Birds. Journal of Vertebrate Paleontology 7(3)(Suppl.): 14A.
• Kevin Padian och Luis M. Chiappe . Fåglarnas ursprung och deras flykt. SCIENTIFIC AMERICAN, FEBRUARI 1998

Ordböcker och uppslagsverk	stor kines