isopoder | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Bältdjur Armadillidium vulgare | ||||||||||||
vetenskaplig klassificering | ||||||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:KräftdjurKlass:högre kräftorUnderklass:EumalakostraciansSuperorder:perakaridTrupp:isopoder | ||||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||||||
Isopoda latreille , 1817 | ||||||||||||
Underordnar | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Isopoder [1] , eller isopoder ( lat. Isopoda ) , - avlossning av högre kräftor (Malacostraca) [2] . En av de mest skiftande och talrika grupperna av kräftdjur , inklusive mer än 10,5 tusen beskrivna arter. Isopoder har bemästrat alla typer av livsmiljöer i havet och sötvatten, och har också gett en mängd olika terrestra former. Flera grupper av vattenlevande isopoder leder en parasitisk livsstil.
Isopoder har en mer eller mindre tillplattad dorso-ventral kropp, som når storlekar från 0,6 mm till 46 cm [3] . Den allmänna planen för tagmatisering (uppdelning av kroppen i sektioner) motsvarar planen för perakariden . Det finns tre tagmas: huvud, pereon och pleon. Huvudet är komplext ( syncephalon ) - inkluderar segment av själva huvudet och det första segmentet av bröstkorgen (bröst) smälter samman med det. Pereonen inkluderar de sju återstående segmenten av bröstkorgen. Pleonen motsvarar helt buken (buken) och inkluderar sex segment och en terminalplatta - telson . Till skillnad från många Malacostraca , saknar isopoder ett ryggsköld , och telson (när den finns) smälts samman med det sista buksegmentet för att bilda pleotelson [4] [5] [6] .
Baserat på detta grundläggande schema uppstår ändringar i individuella grupper av isopoder. Så, förutom det första segmentet av bröstet, i vissa former, smälter den andra (det vill säga den första pereonalen) samman med huvudet. Pleotelsonen innefattar ofta flera segment av buken, vilket är särskilt karakteristiskt för representanter för underordningen Asellota , där alla pleonala segment kan smältas samman med pleotelsonen. Sammanslagningar påverkar ibland också den pereonala regionen: här är sammanslagning av segment med varandra (ofta ofullständiga) och även med pleotelson möjlig. Det sista segmentet av pereonen genomgår i vissa fall reduktion upp till fullständigt försvinnande. I många Asellota är pereonen uppdelad i två funktionellt och morfologiskt distinkta delar [7] .
Huvudet bär sensoriska (ögon och antenner ) och orala bihang ( labrum , mandibler, paragnater , maxiller och överkäkar).
Ögonen är sammansatta, vanligtvis fastsittande, och om de är placerade på utväxter är dessa utväxter fast fästa på huvudet. Antalet enkla ocelli i ögats sammansättning är annorlunda: från 2 till flera tusen. Fullständig minskning av ögonen observeras hos parasiter av kräftdjur, de flesta underjordiska, interstitiella och djupvattenarter (och sekundärt grunt vatten). Det första paret av antenner ( antenner ) är vanligtvis enkelgrenade, med en initialt 3-segmenterad stjälk. I många grupper sker en minskning av antennerna, som når den största graden i woodlice: några av dem har bara ett litet ensegmenterat bihang. De andra antennerna har en 5- eller 6-segmenterad stjälk och ett flagellum. Återstoden av den andra flagellen (exopodit) kan hittas i många representanter för Asellota i form av en enkelsegmenterad skala [8] .
Mundelarna pekar framåt (det vill säga prognatiska ), vanligtvis av gnagande typ. Munöppningen omges framtill av överläppen (labrum), från sidorna av mandibler och bakifrån av paragnater. Mandibler är huvudapparaten för malning av mat. Längre längs med kroppen och den ena ovanför den andra finns överkäken, överkäken och underkäken (maxillopoder). I parasitiska former och vissa rovdjur är de orala bihangen väsentligt förändrade och reducerade, och bildar olika genomträngande sugande snabelkoner med stilettliknande underkäkar [8] [9] .
Lemmarna på pereonen (periopoderna) är enkelgrenade, ledade (som arthropodia ), i huvudvarianten finns det sju par av dem. Vanligtvis är dessa gåben eller att hålla lemmar på vattenvegetation, en värd (för parasiter), en sexpartner. Mer sällan deltar en del av pereiopoderna i att gräva eller simma [10] . De första pereiopoderna skiljer sig mycket ofta från resten och deltar inte i rörelsen. I familjen Gnathiidae omvandlas lemmarna i det första segmentet av pereonen (som de har gått samman med huvudet) till den så kallade. Pilopoder - det andra paret mandibler. I de flesta andra grupper liknar de första pereiopoderna de övriga, men de är gripande organ och bär på en falsk klo eller, mycket sällan, en riktig [4] [11] . I andra fall skiljer sig dessa lemmar lite från de andra sex benen, men även då fungerar de ibland bara som beröringsorgan tillsammans med antenner [10] . Det sista paret pereiopoder saknas hos representanter för vissa släkter och familjer [7] [8] .
Pleonens lemmar är fåsegmenterade, en eller flera ofta tvågrenade. Utåt och enligt deras roll är de indelade i två grupper: de första fem paren (pleopoder) och det sista paret - uropoder. Pleopoderna är mer eller mindre tillplattade och deltar i spermieöverföring, andning, osmoreglering och, i många former, i simning. Dessa funktioner utförs av olika par och grenar av pleopoder. Till exempel brukar grenarna av den andra och ibland de första pleopoderna hos hanar delta i överföringen av spermier [12] . Dessutom bildas ibland ett operculum på basis av de främre paren av pleopoder, som täcker de respiratoriska pleopoderna. Det finns fullständiga och partiella reduktioner och parvisa fusioner av pleopoder, vilket är särskilt karakteristiskt för representanter för Asellota. Till exempel har honor av Microcerberidae bara två par pleopoder av de ursprungliga fem! I den terrestra gruppen - skogslöss - behåller de respiratoriska pleopoderna sin funktion, men genomgår betydande förändringar i samband med andning på land och förvandlas till likheter med lungorna [13] .
Uropods är det sista paret lemmar. I allmänhet är de biramösa, med enkelsegmenterade grenar. I vissa underordningar är uropoderna lövformade, med stora avstånd på pleotelsonens laterala marginaler. I andra grupper är de tvärtom mer eller mindre tätt intill varandra och runda i tvärsnitt. I underordningen Valvifera observeras en speciell modifiering av den första varianten, då bladformade uropoder bildar ett operculum som helt täcker pleopoderna från den ventrala sidan [14] .
I isopoders inre struktur finns det nästan inga signifikanta avvikelser från planen för typiska högre kräftor . Specifika egenskaper inkluderar tvärstrimmig muskulatur, ett vikande hjärta och en ektodermal tarm. Förskjutningen av hjärtat till den bakre delen av pereonen och pleonen är förknippad med frånvaron av ett ryggsköld och överföringen av andningsfunktionen till pleopoderna. Tarmen är verkligen uteslutande ektodermal , och endast lever-pankreatiska körtlarna är endodermala [4] [15] .
De flesta isopoder har två distinkta kön . Det finns också hermafroditiska former. Således är proterandrös hermafroditism vanlig bland parasitiska (och sällan bland frilevande) grupper [16] [17] . Sällsynta fall av protogyny är också kända i flera familjer av marina isopoder [18] . Ett fåtal fall av partenogenes har beskrivits för vissa arter av vedlöss [19] .
Insemination är mestadels internt. Även om extern-intern insemination hittills endast har visats för en art, kan den vara mer utbredd [12] [20] . En mängd olika "manliga bihang" baserade på de första pleopoderna används av män för att introducera spermatoforer i honornas könsorgan. Spermatheca är karakteristiska för flera grupper - behållare i kvinnans kropp för lagring och gradvis användning av spermier. Kopulation sker vanligtvis vid en viss tidpunkt i honans sexuella cykel och föregås av en mer eller mindre långvarig förkopulation, under vilken hanen klamrar sig fast vid honan och väntar på att hon ska vara redo [12] . Spermier är orörliga, "peracarid" typ. Det finns en långsträckt spermiekropp med en stor akrosom och kärna; en mycket lång (upp till 1 mm) tvärstrimmig lina sträcker sig från kroppen, vars funktionella roll förblir okänd [21] [22] . Spermier bildar buntar omgivna av icke-cellulära "makrotubuli" som bildar en sorts spermatofor.
Embryonal utveckling hos de flesta arter sker i yngelpåsen som bildas av pereiopodernas bladliknande bihang, oostegiterna [4] [12] . I flera släkten är interna yngelsäckar kända, bildade genom invagination av integumentet på den ventrala sidan av kroppen, samt isolerade yngelsäckar i kroppshålan [4] [23] . Ägg är centrolycetala (gulan ligger i mitten av ägget). De gulerika äggen från de flesta isopoder genomgår ytlig klyvning. Krossning av ägg fattiga på äggula isopod-parasiter från kräftdjur är klar. Gastrulation fortskrider enligt typen av epiboly [4] [15] . Efter gastrulation börjar groddstrimman bildas . Beroende på typen av celldelningar och cellernas ursprung delas groddstrimman in i den "naupliära" delen (segment av antenner och mandibler), de främre och bakre "postnaupliala" delarna. Karaktären av celldelningar och uttrycket av reglerande gener är mycket lika de för tanaider och skiljer sig kraftigt från amfipoder [24] . Efter avslutad utveckling i äggmembranen börjar det embryonala stadiet, vid vilket embryot har en karakteristisk form böjd till den dorsala sidan. I detta skede förekommer de flesta isopoder så kallade. embryonala "dorsala organ", vars roll är oklar. Embryot utvecklas till larvstadiet, som sedan smälter in i lockbetsstadiet . Locket är mer eller mindre som ett vuxet djur, men saknar det sista paret bröstben, det är i detta skede som isopoderna kommer ut ur moderns påse.
Hos kräftdjursparasiter är "larvstadierna" fler (från 2 till 4) och mångfaldiga, fritt simmande och ektoparasitiska [17] . I familjen av fiskparasiter Gnathiidae , där vuxna också behåller egenskaperna hos mannagryn, den så kallade. pranitsa är en frisimningsscen som letar efter den första värden. Efter att pranican livnär sig på denna värd, lägger den sig till botten och smälter vad den äter tills den smälter till nästa stadium av pranican. Antalet stadier av pranica är styvt fixerat i alla gnathiider och är lika med tre: en välnärd tredje pranica molts på en hona eller hane som inte längre livnär sig [17] [25] .
Isopoders primära livsmiljö är havet och här visar de den största mångfalden av former och ger det största antalet arter. Marina isopoder är till övervägande del bottendjur och lever på djup från kust- till oceaniska diken. Vissa isopoder simmar i vattenpelaren eller nära botten.
Ungefär 10 % av alla isopodarter har beskrivits från sötvatten, men vissa grupper är uteslutande sötvatten (moderna Phreatoicidea; Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae från Asellota, Calabozoida, Tainisopidea) [26] .
Ett ännu större antal arter tillhör terrestra former. De flesta av dem är skogslöss (Oniscidea), bland vilka, av mer än 3,5 tusen arter, endast ett fåtal är amfibiska och sekundära vattenlevande. Dessutom är det enda släktet Phreatoicopsis från Phreatoicidea också (halv)marklevt: dessa arter gräver sig ner i fuktig jord [27] .
Bland isopoderna finns detritofager , växtätande och köttätande former (rovdjur och likätare), flera grupper är parasiter av kräftdjur och fiskar. Vedlöss livnär sig huvudsakligen på växtrester, detritus och är viktiga i biocenoser som saprofager .
Den ekonomiska betydelsen av isopoder är liten. Parasitiska former kan orsaka skador på fiskodlingar och marodling av räkor (i tropiska länder) [17] . Dessutom kan vissa marina träborrar gräva i tekniska träkonstruktioner ( Limnoria lignorum och vissa arter av släktet Sphaeroma i synnerhet) [28] [29] .
I det fossila tillståndet är alla stora grupper (underordnade) av isopoder kända. Undantagen är den lilla Limnoriidea, Tainisopidea, Phoratopidea och Calabozoidea.
Phreatoicidea, som förväntat från sin basala position på kladogrammet, förekommer först i den geologiska journalen. Det tidigaste fyndet är Late Carboniferous Hesslerella shermani Schram, 1970, en art som tillhör den enda kända marina familjen Phreatoicidea, Palaeophreatoicidae , som överlevde till slutet av Perm [30] [31] . Mellantriasformerna kan redan tillskrivas den för närvarande existerande familjen Amphisopodidae , och som idag bebodde de redan sötvatten i mesozoiken [31] .
En av de största grupperna av isopoder, Asellota, som uppstod enligt uppskattningar i paleozoikum-tidig mesozoikum, representeras i fossilregistret av endast två kända arter, vilket troligen beror på nagelbandets strukturella egenskaper [32] . Båda fossila arterna tillhör familjer med moderna representanter: Joeropsididae från kritatiden [33] och Paramunnidae från trias [34] [35] .
Cymothoida har varit kända sedan sent trias, då familjen Cirolanidae redan hade uppstått och överlevt till nutid [36] . Vissa medlemmar av det utbredda och heterogena utdöda släktet Palaega är nära de moderna bathynomusjättarna . Tidigare antogs det att Jurassic-släktet Urda är släkt med Cirolanidae och parasiter av Gnathiidae , men förhållandet mellan detta släkte och moderna grupper, även på nivån av underordningar, är nu erkänt som oklart [37] [38] .
Sphaeromatidea är välkända från mesozoikum. På den tiden var både nu utdöda familjer och släkten med oklara systematiska släktskap ( Archaeoniscidae , Schweglerellidae ) och utdöda släkter av den moderna familjen Sphaeromatidae [38] [39] [40] representerade .
De tidigaste Valvifera är kända endast från oligocen, där de redan är representerade av den moderna familjen Chaetiliidae ( Proidotea ) [37] [41] [42] .
Fossila vedlöss (Oniscidea) är kända från fynd i bärnsten, varav de tidigaste går tillbaka till tidig krita [41] [43] [44] [45] .
Mellantrias Anhelkocephalon handlirschi klassificeras som en isopod med stora tvivel, och dess förhållande till moderna former är okänt [38] .
Ordningen innehåller cirka 10,5 tusen beskrivna arter, uppdelade i 135 familjer. Överfamiljsklassificeringen har genomgått betydande förändringar under de senaste decennierna och inkluderar i sin modernaste form 3 stora grupper: Asellota (har rangordningen av en underordning i rangordningen), Phreatoicidea (underordnad) och Scutocoxifera (='Flabellifera' sensu Wilson, 1999 [32] ) [46] . Den sista gruppen kan delas in i 9-10 undergrupper (undergrupper). Positionen för familjerna Calabozoidae, Microcerberidae och Atlantasellidae är fortfarande kontroversiell bland taxonomer. Familjebanden för de mystiska Calabozoidae är ännu inte klarlagda: antingen är det en grupp nära Asellota eller så är det en sorts sötvattensvedlöss. De flesta författare lämnar dock efter sig denna familj sin egen underordning [8] [26] [41] [47] . Microcerberidae och Atlantasellidae är grupper som definitivt är släkt med Asellota och, möjligen, representerar en av de interna grupperna av Azellota [48] [49] [50] , men ett antal författare fortsätter att separera dem från Asellota i en separat underordning [ 8] [26] . Den fullständiga listan över underordnar enligt det mest överenskomna [14] [46] schemat är som följer:
![]() | ||||
---|---|---|---|---|
Taxonomi | ||||
|