Karboxidobakterier

Karboxydobakterier är en grupp aeroba kemolitoautotrofa bakterier som får energi från oxidation av kolmonoxid (CO), kombinerat på basis av fysiologiska egenskaper. De är inte en taxonomisk grupp. Inkludera α-, β- och γ- proteobakterier , firmicutes och actinobacteria . De flesta av de kända karboxydobakterierna är gramnegativa bakterier .

Överraskande nog kan många arter av Mycobacterium , inklusive Mycobacterium tuberculosis , också växa kemolitoautotrofiskt , med användning av CO som en källa till kol och energi. De flesta karboxibakterier kan använda H2 istället för CO som elektrondonator när de växer på CO2 som kolkälla. Således tillhör de också gruppen väteoxiderande bakterier . Pseudomonas carboxydoflava använder nitrat under anaeroba förhållanden som en elektronacceptor under CO-oxidation.

Biokemi

Karboxydobakterier är kapabla till autotrofisk tillväxt genom användning av koldioxid . Kolfixering sker i Calvin-cykeln .

Aeroba karboxidobakterier

Oxidationen av CO med syre sker i enlighet med reaktionen:

CO + 1/2O2 -> CO2 ; ΔG 0 '=-67,3 kcal/mol (-281,8 kJ/mol)

Karboxydobakteriers nyckelenzym är CO-dehydrogenas ((EC 1.2.5.3) eller CO-dehydrogenas(EC 1.2.2.4)). Dessa aeroba enzymer skiljer sig från CO-dehydrogenasanaeroba karboxidobakterier eller CO-dehydrogenas/acetyl-CoA-syntetas(EC 1.2.7.4) metanogener och homoacetogener. I metanogener och acetogener är dessa lösliga proteiner som katalyserar en reversibel reaktion och använder koenzym F 420 eller ferredoxin som koenzymer ). Aeroba CO-dehydrogenaser är membranhaltiga flavinproteiner som innehåller molybdeninnehållande baktopterin som en protesgrupp [1] [2] ( molybdopterin-cytidin-dinukleotid) och järn-svavelkluster i reaktionscentret. Det är beläget på insidan av det cytoplasmatiska membranet. Aeroba CO-dehydrogenaser katalyserar en enkelriktad reaktion

CO + H2O → CO2 + 2H + + 2e -

Karbooxidobakterier kan använda CO effektivt vid låga koncentrationer av CO på grund av den stora skillnaden i redoxpotentialerna för coenzym Q (0 V) och CO/CO 2 (-0,54 V). CO-dehydrogenas överför elektroner från CO till andningskedjan på nivån av cytokrom b 561 eller ubikinon ( koenzym Q ). Terminalt oxidas innehåller cytokrom o . Överföringen av två elektroner längs andningskedjan till syre leder i detta fall till driften av endast en punkt för generering av vätepotentialen och åtföljs av translokationen av 4 protoner, som spenderas på ATP- syntes . När väte används, sker dess oxidation på nivån av cytokrom c , medan ett par elektroner överförs till det terminala oxidaset med translokation genom membranet redan 6 protoner.

Karbooxidobakterier minskar NADP + för biosyntesreaktioner, genom omvänd transport av elektroner längs elektrontransportkedjan. En del av energin läggs alltså på reduktion av NADP + och oxidationen av CO är ett ineffektivt sätt att få energi. Karbooxidobakterier tvingas oxidera en stor mängd CO. Oxidationen av cirka 6 CO - molekyler till CO 2 ger den energi som behövs för reduktiv fixering av en CO 2 - molekyl .

Komponenter i karboxidobakteriernas andningskedja är resistenta mot höga koncentrationer av CO, även om CO är ett luftvägsgift och är en hämmare av terminala oxidaser som typ a -cytokromer .

Karboxodobakterier är fakultativa kemolitoautotrofer. Det vill säga, de kan dessutom använda organiska substrat som den huvudsakliga eller ytterligare källan till kol och energi. Karbooxidobakterier innehåller en grenad elektrontransportkedja på nivån av cytokrom b . Den organotrofa grenen innehåller cytokromer b 558 , c och a 1 .

Anaeroba karboxibakterier

Vissa fototrofa bakterier ( lila icke-svavelbakterier (t.ex. Rhodocyclus gelatinosus ), cyanobakterier ), såväl som anaerob väteogen karboxytrofisk bakterie Carboxydothermus hydrogenoformans, får energi i CO-oxidationsreaktionen, där protonerna i vatten fungerar som en elektronacceptor:

CO + H2O → CO2 + H2 ; AG0 ' =-20 kJ/mol

Som ett resultat av den exergoniska reaktionen assimileras energi i form av en protongradient. Eftersom vätgas frigörs i denna process kallas sådana bakterier även väteogena. Anaerobt enzym CO-dehydrogenas(EC 1.2.7.4) innehåller två kofaktorer, nickel och icke-hymiskt järn [3] . Detta membranbundna enzym fungerar i kombination med ett vätebildande dehydrogenas (Energy converting hydrogenase, Ech), som genererar en jongradient för ATP-syntes [4] .

Karboxytrofa bakterier

Många bakterier och arkéer kan assimilera CO som en elektrondonator eller kolkälla. Men dessa reaktioner är inte relaterade till energiproduktion. Sådana så kallade karboxitrofa bakterier eller archaea är inte strikt klassificerade som karboxibakterier. Till exempel inkluderar de metanogener , homoacetogener , aeroba metanotrofa bakterier . Hos aeroba metanotrofer har deras metanmonooxygenas en avslappnad substratspecificitet.

Några typiska representanter

Betydelse

Det har uppmätts att karboxidotrofa bakterier absorberar cirka 2x10 8 ton CO från atmosfären årligen, vilket bibehåller en låg atmosfärisk koncentration av denna giftiga gas [5] [6]

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Dobbek, H. , Gremer, L. , Meyer, O. , Huber, R. Kristallstruktur och mekanism för CO-dehydrogenas, ett molybdojärn-svavel-flavoprotein som innehåller S-selanylcystein. (engelska)  // Proc Natl Acad Sci USA: tidskrift. - 1999. - Vol. 96 , nr. 16 . — S. 8884-9 .
  2. ↑ Dobbek, H. , Gremer, L. , Kiefersauer, R. , Huber, R. , Meyer, O. Katalys vid ett dinukleärt [CuSMo(==O)OH]-kluster i ett CO-dehydrogenas upplöst vid 1,1-A-upplösning. (engelska)  // Proc Natl Acad Sci USA: tidskrift. - 2002. - Vol. 99 , nr. 25 . — S. 15971-6 .
  3. ↑ Jeoung, J.-H. , Fesseler, J. , Goetzl, S. , Dobbek, H.  = Kolmonoxid giftig gas och bränsle för anaerober och aerober: kolmonoxiddehydrogenaser // eds. PMH Kroneck, ME Sosa Torres Den metalldrivna biogeokemin av gasformiga föreningar i miljön. - Dordrecht: Springer, 2014. - s. 37-69 .
  4. ↑ Hedderich, R. , Forzi, L.  = Energiomvandlande [NiFe]-hydrogenas: mer än bara H2-aktivering // J. Mol. mikrobiol. Bioteknik: tidskrift. - 2004. - Nr 10 . - S. 92-104 . - doi : 10.1159/000091557 .
  5. ↑ Conrad, R. , Seiler, W. Mikroorganismers roll i markens konsumtion och produktion av atmosfärisk kolmonoxid.  (engelska)  // Appl Environ Microbiol. : tidning. - 1980. - Vol. 40 , nej. 3 . — S. 437-45 .
  6. ↑ Conrad, R. , Meyer, O. , Seiler, W. Karboxydobakteriers roll i markens konsumtion av atmosfärisk kolmonoxid.  (engelska)  // Appl Environ Microbiol. : tidning. - 1981. - Vol. 42 , nr. 2 . — S. 211-5 .