Alkoholjäsning är en typ av jäsning där kolhydrater , främst glukos, omvandlas till etanol och koldioxidmolekyler . I de allra flesta fall utförs alkoholjäsning av jäst . Syre behövs inte i denna process, vilket innebär att alkoholjäsning är en anaerob process. Biprodukter från jäsningsprocessen inkluderar värme, koldioxid, vatten och alkohol [1] . Modifieringar av alkoholjäsning är kända, där istället för etanol eller tillsammans med det, under inverkan av vissa kemikalier, börjar jäst producera glycerol .. Alkoholjäsning är av stor industriell betydelse, sedan urminnes tider har den använts av människan för att få en mängd olika alkoholhaltiga drycker och i bageri .
Under lång tid ansåg kemister , inklusive Antoine Lavoisier , jäsning som en kemisk reaktion , som levande organismer inte har något att göra med. År 1837 publicerade Charles Cagnard de La Tour , Theodor Schwann och Friedrich Kützing oberoende artiklar som visar att jästsvampar, som har använts i århundraden vid bryggning och vinframställning, är levande organismer som kan föröka sig genom knoppning [2] . Schwann kokade druvjuice och dödade därigenom jästen och visade att jäsningen kunde börja igen först efter tillsats av ny jäst. Men även efter dessa studier fortsatte många kemister att förneka de levande organismernas roll i fermenteringen [3] . Situationen förändrades när Louis Pasteur upprepade Schwanns experiment på 1850- och 1860-talen och visade att jäsning utförs av levande organismer. Även om Pasteur övertygande bevisade att jäsning utförs av mikroorganismer, förblev vad som är ansvarigt för denna process i dem okänt. Många forskare, inklusive Pasteur, försökte utan framgång att isolera de komponenter som katalyserar jäsningsreaktioner från jäst. Slutligen, 1887, odlade den tyske kemisten Eduard Buchner jäst, fick ett extrakt från den och upptäckte att denna "döda" vätska kunde jäsa sockerarter , som levande jäst, för att bilda etanol och koldioxid . Buchners resultat lade grunden för vetenskapen om biokemi. Tack vare hans upptäckter blev det klart att jäsning utförs av speciella proteiner - enzymer som finns i mikroorganismer [4] . För sina resultat fick Buchner Nobelpriset i kemi 1907 [5] .
Alkoholjäsning utförs i 90 % av fallen av jästsvampar av släktena Saccharomyces och Schizosaccharomyces . Även kapabla till alkoholjäsning är jäst av släktet Kloeckera , som orsakar spontan jäsning av druvjuice , samt representanter för släktena Torula och Eudomyces [6] . Trots att etanolen som bildas under alkoholjäsning påverkar cellmembranen , tål jäst upp till 9-12 volymprocent etanol och sakejäst , som används vid framställning av sakerisvodka , tål upp till 18% etanol. Dessutom kan jäst inte existera under en lång tid under anaeroba förhållanden, eftersom ett av stadierna av fosfolipidbiosyntes i deras celler kräver närvaro av syre , därför kan en jästcell under anaeroba förhållanden inte dela sig mer än sex gånger [7] .
I närvaro av syre byter jäst från alkoholjäsning till en mycket mer energimässigt gynnsam aerob andning , där de bildar 20 gånger mer biomassa . Denna övergång kallas Pasteureffekten [8] .
Alkoholfermentering hittades endast i ett fåtal prokaryoter på grund av den sällsynta förekomsten i dem av enzymet pyruvatdekarboxylas , vilket är nödvändigt för denna typ av fermentering. Den strikt anaeroba grampositiva bakterien Sarcina ventriculi är kapabel till alkoholjäsning, liknande jäst. Bakterien Zymonomonas mobilis , även om den har pyruvatdekarboxylas, utför inte alkoholjäsning, utan jäser socker längs Entner-Doudoroff-vägen . Denna bakterie används för att jäsa agavejuice under beredningen av tequila [9] . En annan bakterie som har pyruvatdekarboxylas, Erwinia amylovora , är kapabel till alkoholjäsning, tillsammans med andra typer av jäsning [10] . Vissa Clostridia och Enterobacteriaceae , liksom den heterofermentativa mjölksyrabakterien Leuconostoc mesenteroides , genomför fermentationer där etanol är en av produkterna [9] .
Som nämnts ovan utförs nästan alltid alkoholjäsning av jäst. De fermenterar mono - och disackarider med bildning av etanol och koldioxid. Det oxidativa stadiet av alkoholfermentering följer glykolysens väg med bildandet av två pyruvatmolekyler , två ATP- molekyler och två NADH+H + -molekyler från en glukosmolekyl . I det reducerande skedet omvandlar enzymet pyruvatdekarboxylas, vars koenzym är tiaminpyrofosfat , i frånvaro av syre, pyruvat till acetaldehyd med frisättning av en koldioxidmolekyl. Därefter återställer enzymet alkoholdehydrogenas , med hjälp av två NADH + H + bildade i det oxidativa stadiet, två acetaldehydmolekyler till etanol. Den allmänna reaktionsekvationen för alkoholjäsning är: glukos + 2 ADP + P i → 2 etanol + 2 CO 2 + 2 ATP [11] .
Carl Neuberg visade att när speciella kemikalier tillsätts jäsjäst förändras jäsningsprodukternas sammansättning. Till exempel, om natriumbisulfit NaHSO 3 tillsätts , kommer det att binda acetaldehyd , och inte etanol, men glycerol kommer att bli den huvudsakliga fermenteringsprodukten. Bisulfitbunden acetaldehyd kan inte fungera som en väteacceptor , och denna roll tas över av dihydroxiacetonfosfat , som reduceras , defosforyleras och omvandlas till glycerol. Den allmänna jäsningsekvationen blir: glukos + natriumbisulfit → glycerol + acetaldehydsulfit + CO 2 . Denna modifiering används inom bioteknik för att producera glycerol och är känd som Neubergs form II-jäsning (Neuberg ansåg att normal alkoholjäsning är form I-jäsning) [12] .
Tillsatsen av NaHCO 3 eller Na 2 HPO 4 till fermenterande jäst förändrar mediets pH , vilket gör att acetaldehyd omvandlas till etanol och acetat i dismutationsreaktionen , och dihydroxiacetonfosfat tar emot väte och bildar glycerol. Denna modifiering är känd som III-formen av fermentering enligt Neuberg , dess totala ekvation är: 2 glukos + H 2 O → etanol + acetat + 2 glycerol + 2CO 2 [12] .
Mänskligheten har använt etanoljäsningsprocessen i tusentals år. Människor har använt jäsning, särskilt vid bryggning , sedan yngre stenåldern runt 7 000 f.Kr. e. i Kina [13] . Med hjälp av alkoholjäsning och en mängd olika substrat erhålls en mängd olika alkoholhaltiga drycker för det: öl , vin , mousserande vin , sprit [14] .
De gamla grekerna var kända för sin produktion av mjöd , som gjordes genom att jäsa honung och vatten. Under tiden har honung dock hamnat i baksätet till andra livsmedel, oftast spannmål (för öl och sprit) och vindruvor (för vin). Ytterligare basföda inkluderar andra frukter som bär, äpplen och så vidare, ris (för skull ) och mer [1] .
Mikroorganismer-fermentorer används i livsmedelsindustrin i bakning, och erhåller vissa produkter från det asiatiska köket [15] .
![]() |
|
---|---|
I bibliografiska kataloger |
metabolism hos bakterier | |
---|---|
Jäsning | |
Fotosyntes | |
Kemosyntes | |
Anaerob andning |
|