Coloborhynchus

†  Coloborhynchus

Holotyp av C. clavirostris
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:†  PterosauromorphaTrupp:†  PterosaurierUnderordning:†  PterodactylerSkatt:†  OrnitocheiroiderSkatt:†  PteranodontsSuperfamilj:†  PteranodontoiderFamilj:†  OrnithocheiridaeSläkte:†  Coloborhynchus
Internationellt vetenskapligt namn
Coloborhynchus Owen , 1874
Synonymer
enligt Fossilworks [1] :
  • Amblydectes Hooley, 1914
  • Siroccopteryx Mader & Kellner, 1999
Typer
  • †  ? C. capito (Seeley, 1869)
  • † C. clavirostris Owen, 1874
  • †  ? C. araripensis (Wellnhofer, 1985)
  • †  ? C. ligabei (Dalla Vecchia, 1993)
  • †  ? C. spielbergi Veldmeijer, 2003
  • † C. fluviferox Jacobs et al., 2018
Geokronologi 112,0–98,0 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Coloborhynchus [2] ( lat.  Coloborhynchus ) är ett släkte av pterosaurier av familjen ornithocheiridae ( lat.  Ornithocheiridae ), känd från lägre krita avlagringar i England ( albiskt stadium , för 98 miljoner år sedan) och, möjligen, från Aptian-tiden av Brasilien och Texas , beroende på om vilken art tillhör detta släkte.

Beskrivning

Typexemplaret av Coloborhynchus är endast känt från ett fossiliserat fragment av överkäken. Därför, baserat på en omstudie från 2008 av arten Coloborhynchus clavirostris av Rodriguez och Kellner, kan den endast särskiljas från sina närmaste släktingar på grundval av det unika arrangemanget av tandhålorna. Hos Coloborhynchus pekade de två framtänderna framåt och var högre i käken än de andra tänderna, och de följande tre tandparen pekade åt sidorna. De två sista paren tänder (ännu inte befriade från tandsten) ska peka nedåt. Och slutligen, under det första tandparet, finns en karakteristisk oval hålighet [3] .

Liksom de besläktade arterna Anhanguera och Uktenadactylus expanderade spetsen av Coloborhynchus näbb till en stor "rosett", medan själva käkarna var smala. Men om Ankhangvera kunde skryta med en rundad, skedformad "rosett", så var den breda delen av näbben på Coloborhynchus stark och fyrkantig.

Liksom sina släktingar bar Coloborhynchus framtill på sina käkar en bred och tjock krön i form av en köl, som smalnade och tunnare ut när den sträckte sig från näbbspetsen till basen, i motsats till krönen på enhetlig bredd hos sina släktingar. Denna sorts förtjockade krön ses också i Siroccopteryx moroccensis , som var dess möjliga närmaste släkting eller till och med en medlem av samma släkte [3] .

Ett andra exemplar med samma karakteristiska skillnader hittades i Brasilien. Det rapporterades till den brasilianske paleontologen Alexander Kellner av upptäckaren Darren Naish 2007. Möjligen är detta det andra exemplaret av C. clavirostris , men ännu inte beskrivit [3] .

Den troliga arten Coloborhynchus capito är den största kända medlemmen i familjen ornithocheiridae, och faktiskt den största tandade pterosaurien som är känd. Ett inlämnat exemplar från Cambridge Greensand , England, beskrivet 2011, är ett mycket stort överkäksfragment med tänder som skiljer C. capito från andra arter. Spetsen på käken är nästan 10 centimeter hög och 5,6 cm bred, med tänder upp till 1,3 cm i diameter vid basen. Om proportionerna av detta exemplar är kompatibla med andra kända arter av Coloborhynchus, kan den totala längden på skallen vara upp till 75 cm och vingspannet - 7 meter [4] .

Klassificering och typer

Liksom många andra medlemmar av familjen ornithocheiridae som namngavs på 1800-talet, har släktet Coloborhynchus en mycket förvirrande klassificeringshistoria. Under årens lopp har många arter tilldelats den, och ofta har olika forskare förväxlat Coloborhynchus-arter med besläktade släkten.

I 1874, Richard Owen , som övergav släktet Ornithocheirus skapat av Harry Seeley , namngav en av arterna, Coloborhynchus clavirostris , baserat på holotypen BMNH 1822, ett näbbfragment från Wealden Supergroup , East Sussex , England. Släktnamnet betyder "förlamad näsa", med hänvisning till det skadade och eroderade tillståndet hos provet. Det specifika namnet kan översättas som "nyckelformad nosparti", med hänvisning till näbbens form i tvärsnitt. Owen omklassificerade också Ornithocheirus cuvieri och O. sedgwickii som arter av släktet Coloborhynchus , men angav inte någon av de tre som typarter . Owen ansåg placeringen av de främre tandparen högt i käken som ett avgörande inslag i släktet. Men 1913 drog affärsmannen och amatörpaleontologen Reginald Walter Hooley att platsen var resultatet av erosion och att släktet inte kunde skiljas från Criorhynchus simus , det andra släktet och arten som etablerades av Owen 1874. Affärsmannen ignorerade också Owens omplacering av två tidigare ornithocheirus-arter, vilket tog bort dem från släktet. 1967 höll Kuhn med honom om att Coloborhynchus clavirostris var en synonym för Criorhynchus simus . Dessutom var Kuhn den första som formellt betecknade C. clavirostris som typarten, snarare än en av Ornithocheirus-arterna. De flesta senare forskare följde denna tradition och ansåg att Coloborhynchus var ogiltig i förhållande till Criorhynchus [3] .

Detta ändrades 1994 när Yuong-Nam Lee gav namnet Coloborhynchus wadleighi till en näbb som hittades 1992 i de albiska skikten av Paw Paw Formation Texas . Återupplivandet av släktet innebar att flera besläktade arter som tilldelats andra släkten måste ses över för att avgöra om de faktiskt tillhörde Coloborhynchus. 2008 återuppgav Taissa Rodriguez och Alexander Kellner huvuddragen i Coloborhynchus, återigen främst baserat på det unika arrangemanget av tandhålorna. Rodriguez och Kellner hävdade att C. wadleighi , vars skalle och tänder var något annorlunda än C. clavirostris , och som levde vid en tidigare tidsperiod, tillhörde ett separat släkte, som de kallade Uktenadactylus [3] .

En ofullständig mandibel, tilldelad arten Tropeognathus robustus från den brasilianska Santana-formationen, tilldelades släktet Coloborhynchus 2001 av Fastnacht som arten Coloborhynchus robustus . År 2002 stödde David Unwin denna ståndpunkt, liksom idén att den mer kända Anhanguera piscatorn är synonym med C. robustus . Kellner och Rodriguez höll inte med om denna klassificering och noterade att ingen av arterna har en distinkt näbbspets eller utspridda tänder. Istället föreslog brasilianska forskare att Anhanguera robustus och Anhanguera piscator anses vara giltiga arter av släktet Anhanguera [3] .

Ett annat brasilianskt exemplar från Santana-formationen hette Coloborhynchus speilbergi 2003 . Den delar en eller två egenskaper med C. clavirostris (t.ex. tillplattad övre nos), även om Rodriguez och Kellner betraktar den som en tvivelaktig art och noterar att liknande egenskaper finns i besläktade släkten och inte är karakteristiska för Coloborhynchus. De noterade också att C. speilbergi inte har den höga, palatalöppnande tanden av typen art. Dess krön är mycket tunn, som den av släktet Anhanguera , som Kellner tilldelade denna art. Dessutom uteslöt Kellner C. araripensis (tidigare placerad i släktet Santanadactylus ) från släktet på grund av brist på jämförbara diagnostiska karaktärer. 2011 listade Unwin arten Siroccopteryx moroccensis som en Coloborhynchus baserat på dess likhet med C. wadleighi (eller Uktenadactylus ). Kellner, som erkände Uktenadactylus som ett separat släkte 2008, identifierade också Siroccopteryx som ett separat släkte, med förklaringen att de, liksom många andra arter som tilldelats Coloborhynchus, saknade de karakteristiska egenskaperna hos tanden [3] .

Slutligen omklassificerade Unwin 2001 också två andra arter från Cambridge Greensand till Coloborhycnhus : C. capito och C. sedgwickii , varav den andra är en av de ursprungliga medlemmarna av släktet, i enlighet med Richard Owens arbete från 1874. Enligt Kellner är C. capito för ofullständig för att jämföras med C. clavirostris , och dess exakta klassificering är öppen för debatt. Han noterade att C. sedgwicki inte har de unika egenskaperna hos C. clavirostris (i själva verket saknar den hela krönet), och istället kan den tillhöra samma släkte som Ornithocheirus compressirostris (= Lonchodectes ) [3] .

2013 kom Rodriguez och Kellner överens om att Coloborhynchus-släktet är monotypiskt och innehåller endast C. clavirostris , och tilldelade de flesta av de andra arterna till andra släkten eller förklarade dem nomina dubia [5] .

Nedan är ett kladogram som visar den fylogenetiska placeringen av detta släkte inom Pteranodontia- kladen (Andres och Myers, 2013) [6] .

Lista över arter och synonymer

Arter som tilldelats släktet Coloborhynchus av olika forskare sedan 2000:

Arter som tidigare tilldelats släktet Coloborhynchus :

Se även

Anteckningar

  1. ↑ † Coloborhynchus  (engelska) info på Fossilworks webbplats . (Tillgänglig: 25 mars 2016)
  2. ↑ Averyanov A. O. Fossila ryggradsdjur i Ryssland och angränsande länder. Fossila reptiler och fåglar. Del 2 / E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin . - M. : GEOS, 2012. - T. 2. - S. 346. - 419 (154 fig., 26 fototabeller) sid. - ISBN 978-5-89118-594-4 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Rodrigues, T. och Kellner, AWA (2008). "Review av pterodactyloid pterosaur Colobrohynchus ." pp. 219-228 i: Hone, DWE och Buffetaut, E. (red), Flugsaurier: pterosauriepapper till ära av Peter Wellnhofer. Zitteliana B , 28 .
  4. ↑ Martill, DM och Unwin, DM (2011). "Världens största tandade pterosaurie, NHMUK R481, en ofullständig talarstol av Coloborhynchus capito (Seeley 1870) från Cambridge Greensand i England." Cretaceous Research , (förhandspublicering på nätet). doi : 10.1016/j.cretres.2011.09.003
  5. ↑ Rodrigues, T.; Kellner, A. Taxonomisk översyn av Ornithocheirus- komplexet (Pterosauria) från krita i England   // ZooKeys: journal . — Pensoft Publishers, 2013. - Vol. 308 . - S. 1-112 . - doi : 10.3897/zookeys.308.5559 . — PMID 23794925 .
  6. ↑ Andres, B.; Myers, TS Lone Star Pterosaurs  //  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2013. - Vol. 103 . — S. 1 . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
  7. ↑ 1 2 3 Veldmeijer, AJ Beskrivning av Coloborhynchus spielbergi sp. nov. (Pterodactyloidea) från Albian (nedre krita) i Brasilien  (engelska)  // Scripta Geologica: journal. - 2003. - Vol. 125 . - S. 35-139 .