Pterosaurier

†  Pterosaurier

Anhanguera piscator ,
sen krita pterosaurie
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:†  PterosauromorphaTrupp:†  Pterosaurier
Internationellt vetenskapligt namn
Pterosauria Kaup , 1834
Underordnar
  • Rhamphorhynchoidea (Rhamphorhynchoidea)
  • Pterodactyler (Pterodactyloidea)
Fördelning av fossiler
Olika färger visar släkten och arter i enlighet med färgen på deras grupp
Geokronologi 228,0–66,043 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Pterosaurier [1] [2] [3] , eller flygödlor [3] ( lat.  Pterosauria , från andra grekiska πτερόν "vinge" och σαῦρος  "ödla") är en avdelning av utdöda flygande arkosaurier . De levde från det sena triastiden till slutet av kritaperioden av den mesozoiska eran . De sista företrädarna hör till tiden för Krita-Paleogenens utrotning , för cirka 66,043 miljoner år sedan [4] . Pterosaurier är de tidigaste ryggradsdjuren som har förvärvat den evolutionära förmågan att flaxa flygning [5] .

Tidiga former hade långa, tandiga käkar och långa svansar; senare former kännetecknades av kraftigt reducerade svansar, eller deras fullständiga frånvaro, och många saknade tänder . Kropparna av många arter av pterosaurier var täckta med hårliknande strukturer som kallas pyknofibrer . Pterosaurier spänner över ett brett spektrum av storlekar, från de minsta anurognathiderna till de största kända flygande varelserna genom tiderna, som Quetzalcoatl och Hatzegopteryx [6] [7] [8] .

Pterosaurier kallas ofta i populära media och allmänheten som "flygande dinosaurier ", men detta är vetenskapligt felaktigt. Termen "dinosaurie" är begränsad till endast de reptiler som härstammar från den sista gemensamma förfadern till grupperna Saurischia och Ornithischia ( Dinosauria clade som inkluderar fåglar ), och den nuvarande vetenskapliga konsensus är att denna grupp utesluter pterosaurier, såväl som olika grupper av utdöda marina reptiler, såsom ichthyosaurs , plesiosaurs och mosasaurs [9] .

Liksom dinosaurier och till skillnad från andra reptiler är pterosaurier närmare släkt med fåglar än med krokodiler eller andra levande reptiler [10] . Pterosaurier kallas också felaktigt för pterodactyler , särskilt av skönlitterära författare och journalister [11] . Tekniskt sett hänvisar termen "pterodactyl" endast till medlemmar av släktet Pterodactylus [12] och mer allmänt till medlemmar av underordningen Pterodactyloidea [13] .

Beskrivning

Pterosauriernas anatomi har utvecklats kraftigt sedan deras förfäder anpassade sig till flygningen. Benen hos pterosaurier var ihåliga och fyllda med luft, som fåglars ben. De hade ett kölben , till vilket musklerna som var involverade i flygningen var fästa, och en välutvecklad hjärna, som var ansvarig för flygrelaterade funktioner [14] . Hos några senare pterosaurier smälte flera bröstkotor samman till en struktur som kallas ett notarium , vilket tjänade till att lägga till extra styvhet till skelettet och ge stöd åt skulderbladen [15] .

Wings

Pterosauriernas vingar bildades av ett membran tillverkat av hud och andra vävnader. Huvudmembranet fästes vid frambenens långsträckta fjärde finger och sträcktes längs kroppens sidor till anklarna [16] .

Historiskt sett ansågs membran vara enkla läderstrukturer; studier har visat att de var en ganska komplex uppsättning dynamiska strukturer anpassade för aktiv flygning. De yttre vingarna (från fingertoppen till armbågen) förstärktes med tätt placerade fibrer som kallas aktinofibriller [17] . Aktinofibriller bestod av tre olika lager som korsade varandra. Aktinofibrillernas exakta funktion är okänd, liksom materialet från vilket de var sammansatta. Beroende på deras sammansättning ( keratin , muskelfibrer, elastiska strukturer) kan de vara tätande eller stärkande medel i den yttre delen av vingen [18] . Membranen innehöll också ett tunt lager av muskler, fibrös vävnad och ett komplext cirkulationssystem [19] .

Studier av håligheter i vingbenen hos större arter, samt mjukvävnader bevarade i minst ett exemplar, har visat att vissa pterosaurier förlängde sitt andningsluftsäcksystem (se avsnitt nedan) in i vingmembranet [20] .

Vingdelar

Pterosauriernas vingmembran bestod av tre delar. Huvuddelen var plagiopathagium , eller vingmembranet, sträckt mellan fram- och bakbenen. Plagiopathagium stöddes av ett enda, kraftigt långsträckt finger på frambenen, som vanligtvis kallas det fjärde fingret på vingen. De tre första fingrarna var däremot små och utrustade med klor. Den andra delen av vingen var propatagium , eller skuldra membran [21] . Detta var framsidan av vingen, som sträckte sig från handleden till axeln , och bildade den främre kanten [5] . Det är möjligt att detta membran inkluderade handens tre första fingrar, vilket framgår av vissa exemplar [19] . Slutligen var den tredje delen uropatagium , eller halvmåneformad interfemoral membran sträckt mellan benen på pterosaurier [21] [5] . Rhamphorhynchus hade vävband mellan fingrarna på bakbenen [21] .

Ett ben som är unikt för pterosaurier, känt som pteroiden, var kopplat till handleden och hjälpte till att stödja det främre membranet (propatagium) mellan handleden och axeln. Bevis för ett membran mellan de tre fria tårna på pterosauriens framben tyder på att detta främre membran kan ha varit viktigare än bara pteroid-axelförbindelsen som traditionellt avbildas av illustratörer [19] . Placeringen av själva pteroidbenet är kontroversiellt. Vissa forskare, särskilt Matthew Wilkinson, har hävdat att pteroiden pekade framåt och expanderade det främre membranet [5] . Han motarbetades av Chris Bennett i hans artikel från 2007, där han visade att pteroiden inte kunde röra sig, som tidigare trott, utan riktades snarare mot kroppen [22] . Peters (2009) föreslog att pteroiden artikulerad med sadelhuvudet av radien (proximal syncarpal) och pteroiden artikulerad med preradial metacarpal flyttade till den centrala delen [23] . Denna typ av pteroid artikulering har sedan bekräftats av exemplar av Changchengopterus pani och Darwinopterus linglongtaensis , där båda arterna visar en pteroid artikulerande med en proximal syncarp [24] [25] .

Paleontologer diskuterar oändligt om de viktigaste vingmembranen (plagiopathagium) var fästa vid bakbenen, och i så fall var. Fossiler av rhamphorhynchus sordes [26] , anurognathiden Jeholopterus [27] och pterodactyloiden från Santana-formationen verkar visa att membranet var fäst vid bakbenen hos åtminstone vissa arter [28] . Men moderna fladdermöss och flygekorrar uppvisar betydande skillnader i strukturen av vingmembranet, och det är fullt möjligt, som dessa taxa, att olika arter av pterosaurier hade olika vingdesign [29] .

Många, om inte alla, pterosaurier hade simhudsfötter [30] .

Skalle, tänder och vapen

De flesta pterosaurieskallar har tunna käkar med en hel uppsättning långa, nålliknande tänder [31] . I vissa fall är resterna av en keratinnäbb bevarade, även om i former som hade tänder är näbben liten, begränsad till käkspetsarna och inkluderar inte tänder [32] . Vissa avancerade former, såsom pteranodontider och azhdarchids , var tandlösa och hade större fågelliknande näbbar [31] .

Till skillnad från de flesta archosaurs slogs den nasala och preorbitala fenestran i skallen av pterodactyloidformer av pterosaurier samman till en stor öppning som kallas naso-antorbital fenestra . Denna funktion utvecklades förmodligen för att göra skallen lättare för flygning [31] .

Vissa typer av pterosaurier kännetecknades av komplexa toppar. Den första, och kanske mest kända, är den distinkta bakåtriktade krönet av vissa Pteranodon -arter , även om andra pterosaurier, såsom tapeyariderna och nyktosaurierna , bar extremt stora och krusiga krön, ofta med keratin och andra mjuka strukturer [19] .

Sedan 1990-talet har nya upptäckter och närmare granskning av äldre exemplar visat att åsar var mycket vanligare bland pterosaurier än man tidigare trott, till stor del beroende på att de var långsträckta eller helt bestod av keratin, som inte fossiliserar lika ofta. ben [19] . När det gäller pterosaurier som pterodactyl och Pterorhynchus har förekomsten av kammar endast fastställts med hjälp av ultraviolett strålning [32] [33] . Upptäckten av Pterorhynchus och Austriadactyl (båda crested Rhamphorhynchus) visade att topparna inte var begränsade till de mer avancerade pterodactyloiderna, som man tidigare trott [19] .

Pycnofibers

Åtminstone några pterosaurier hade hårliknande filament på sina huvuden och kroppar som kallas pycnofibres , liknande men inte homologa med däggdjurshår . Hårfästet registrerades i ett exemplar av Scaphognathus crassirostris 1831 av Goldfuss [34] , och dess närvaro har bekräftats av nya fynd. Tekniken för histologisk och ultraviolett undersökning av pterosaurieexemplar har gett ovedersägliga bevis på att pterosaurier hade pycnofibrer. Pycnofibers var inte riktigt hår som däggdjurens, utan en speciell struktur som utvecklades på liknande sätt. Även om aktinofibrillerna (inre strukturella fibrer) i vingmembranet i vissa fall har förväxlats med pyknofibrer eller äkta hår, visar vissa fossiler som tillhör t.ex. Sordes pilosus (översatt som "hårig ohyra") och Jeholopterus ninchengensis omisskännliga pyknofiberavtryck på huvudet. och kropp. Pyknofibrerna hos pterosaurier själva är ett typiskt exempel på konvergent evolution [26] . I inget av de hittade exemplaren täckte hår de stora käkarna på pterosaurier [34] .

Vissa forskare (Czerkas & Ji, 2002) har föreslagit att pyknofibrer var prekursorer till proto-fjädrar, men de tillgängliga hårexemplaren liknar inte de "fjädrar" som finns i maniraptorexemplar [34] . Pycnofibres av pterosaurier var strukturellt lika proto-fjädrar av theropods [18] . Pyknofibrerna var flexibla, korta filament 5–7 mm långa i vissa exemplar, och ganska enkla, utan några inre detaljer förutom en central kanal [34] . Pterosauriens hud, som finns i koncentrerade, täta "mattor" av fibrer som liknar de som finns runt fossila däggdjur, indikerar lager som i tjocklek är jämförbara med många mesozoiska däggdjur [34] , åtminstone på den pycnofibertäckta ytan av pterosauriens kroppar. Tjockleken på locket och området på den täckta ytan av kroppen varierade definitivt i olika arter.

Närvaron av pyknofibrer antyder att pterosaurier var varmblodiga. Frånvaron av hår på vingarna tyder på att pyknofibrer inte utförde en aerodynamisk funktion, utan dök upp i evolutionsprocessen för att upprätthålla termoregleringen av pterosaurier, som är brukligt hos varmblodiga djur [34] .

Pterosauriernas "hår" skilde sig så tydligt från pälsen och andra integument hos däggdjur att det krävde ett separat namn. Termen "pycnofibre", som betyder "tät tråd", introducerades först i en artikel om mjukvävnadsavtryck av Jeholopterus av Alexander Kellner och kollegor 2009 [18] . Studier av den genetiska koden för amerikanska alligatorembryon avslöjade att pyknofibrer, krokodilskutter och fågelfjädrar utvecklades homologt baserat på deras beta-keratinkonstruktion [35] .

Pycnofibres ansågs allmänt vara annorlunda än de "sanna fjädrarna" hos fåglar och dinosaurier. En studie från 2018 av två små, välbevarade pterosauriefossiler från juraavlagringarna i Inre Mongoliet , Kina , visade dock att pterosauriernas kroppar var täckta med en rad pyknofibrer med olika strukturer (inte bara trådformiga), med några av dessa strukturer som visar diagnostiska egenskaper, såsom klustrade venlösa filament och bifurcerade filament, som ursprungligen ansågs vara unika för fåglar och andra maniraptor-dinosaurier. Med tanke på dessa resultat är det möjligt att fjädrar har ett djupare evolutionärt ursprung från arkosauriernas förfäder, även om det också finns möjligheten att dessa strukturer utvecklades oberoende och liknar fågelfjädrar genom konvergent evolution . Mike Benton, senior författare till studien, bekräftade den tidigare teorin och sa: "Vi kunde inte hitta några anatomiska bevis för att de fyra typerna av pyknofibrer på något sätt skiljer sig från fågel- och dinosauriefjädrar. Därför, eftersom de är lika, måste de ha ett gemensamt evolutionärt ursprung, vilket hände för cirka 250 miljoner år sedan, långt innan fåglarnas uppkomst” [36] [37] .

Upptäcktshistorik

Det första fossilet som tillhörde en pterosaurie beskrevs 1784 av den italienske naturforskaren Cosimo Alessandro Collini . Han misstolkade exemplaret som att det tillhörde en havsdjur som använde sina långa framben som åror [38] . Vissa naturforskare fortsatte att hålla fast vid versionen av dessa djurs akvatiska livsmiljö fram till 1830, då den tyske zoologen Johann Georg Wagler föreslog att djuret använde sina simfötter som vingar [39] . Lite tidigare, 1801, lade Georges Cuvier fram idén att pterosaurier var flygande varelser [40] och döpte det nya taxonet till "Ptéro-Dactyle" baserat på ett exemplar som hittats i Tyskland [12] . Men på grund av standardiseringen av vetenskapliga namn, blev Pterodactylus det officiella namnet för detta släkte , även om namnet "pterodactyl" fortsatte att spridas och tillämpas felaktigt på alla medlemmar av ordningen Pterosaurs [11] .

Paleobiologi

Flyg

För närvarande är flygmekaniken för pterosaurier inte helt förstådd och inte modellerad [41] .

Den japanska vetenskapsmannen Katsumi Sato gjorde beräkningar med hjälp av moderna fåglar och kom fram till att pterosaurier inte kunde stanna kvar i luften [41] . R. Templin, i sin bok Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs, lade fram idén att pterosaurier kunde flyga enbart på grund av den syrerika täta atmosfären i den sena kritatiden [42] . Men både Sato och författarna till boken baserade sina teorier på föråldrade data om pterosaurier som liknar sjöfåglar, och storleksgränsen gäller inte för pterosaurier som levde långt från vattendrag: azhdarchids och tapeyarider . Dessutom drog den brittiske paleontologen Darren Nash slutsatsen att skillnader i atmosfärisk sammansättning inte krävdes för gigantiska pterosaurier [43] .

Ett annat problem som är svårt att förstå är hur pterosaurier tog fart. Tidiga spekulationer var att pterosaurier var kallblodiga , glidande djur som, likt ödlor , fick värme utifrån istället för att bränna kalorier. I det här fallet var det oklart hur stora gigantiska pterosaurier med ineffektiva kallblodiga metabolismer kunde hantera sin startstrategi genom att bara använda sina bakben för att generera dragkraft för att komma i luften. Senare studier fann att pterosaurier var varmblodiga djur som hade starka vingmuskler och använde dessa muskler för att röra sig på alla fyra [44] . Mark Witton från University of Portsmouth och Mike Habib från Johns Hopkins University har föreslagit att pterosaurier använde hoppet för att lyfta upp sina kroppar i luften [45] . Den enorma styrkan hos frambenen gjorde att de lätt kunde lyfta sig [44] . Väl i luften kunde pterosaurier nå hastigheter på upp till 120 km/h och flyga tusentals kilometer [45] .

Dimensioner

Storleken på pterosaurier varierade stort: ​​vingspannet uppskattas från 250 mm hos de minsta djuren [6] till 10-11 meter hos de största [46] . Typiska storlekar för många arter var cirka 1 meter eller mer [47] .

Luftsäckar och andning

En studie från 2009 visade att pterosaurier hade ett luftsäckssystem, såväl som en noggrant kontrollerad skelettpump, som gav lungventilation liknande den hos fåglar. Närvaron av ett subkutant luftsäckssystem i åtminstone några pterodactyloider reducerade det levande djurets täthet ytterligare [20] .

Liksom moderna krokodiler utvecklade pterosaurier en " leverkolv " eftersom deras axelgördel var för styv för bröstbensrörelse. Krokodiler har en muskulös diafragma , liknande den hos däggdjur. Skillnaden är att musklerna för krokodilers diafragma dras ut av blygdbenet , som är rörligt hos dessa djur. Detta leder till att levern töms och därigenom frigörs utrymme för expansion av lungorna. Denna typ av diafragmasystem kallas leverkolven. Luftvägsbronkerna bildar flera dubbelkammare i varje lunga. Vid inandning och utandning rör sig luft genom luftkanalerna i en riktning, vilket skapar ett enkelriktat luftflöde genom lungorna. En liknande typ av andning har hittats hos fåglar [48] och pterosaurier [49] .

Nervsystemet

Röntgenundersökning av hjärnhålorna hos pterosaurierna Rhamphorhynchus muensteri och Anhanguera santanae visade förekomsten av massiva strimlor hos dessa djur [14] . Flocculus ( lat.  flocculus ) är ett område i lillhjärnan som integrerar signaler från leder, muskler, hud och balansorgan [50] .

En bit av en pterosaurie upptog 7,5 % av den totala massan av djurets hjärna, vilket är mer än hos något annat ryggradsdjur. Fåglar har ovanligt stora tofsar jämfört med andra djur, men även de upptar 1-2 % av den totala hjärnmassan [14] .

Plåstret skickar ut signaler som ger små automatiska rörelser av ögonmusklerna som gör bilden på näthinnan stadig. Det är möjligt att pterosaurier hade en så massiv tofs på grund av sina stora vingstorlekar, vilket betyder att de behövde bearbeta en enorm mängd sensorisk information [14] . Den låga relativa tofsmassan hos fåglar beror också på deras stora hjärnor, även om man tidigare trodde att pterosaurier levde i strukturellt mer förenklade miljöer eller hade mindre komplext beteende jämfört med fåglar [51] , och nyare studier av krokodiler och andra reptiler visar att sauropsider visar komplexa beteendemönster med relativt små hjärnor [52] .

Markrörelse

Huvudet på höftleden hos pterosaurier är orienterat något uppåt, medan lårbenshuvudet är måttligt vänt inåt, vilket indikerar en rak benposition. Pterosaurier kunde sträcka ut sina höfter till ett horisontellt läge under flygningen, som glidande ödlor gör. Det har förekommit debatt i det vetenskapliga samfundet om huruvida pterosaurier betedde sig som två- eller fyrbenta. På 1980-talet föreslog paleontologen Kevin Padian att mindre pterosaurier med längre bakben, som Dimorphodon , kunde gå och till och med springa på två ben, förutom att flyga som grobladgökar [53] . Senare hittades ett tillräckligt antal pterosauriefotspår, med distinkta fyrtåiga bakfotspår och tretåiga frambensspår; dessa är de omisskännliga fotspåren av pterosaurier som går på alla fyra [54] [55] .

Fossiliserade fotspår visar att foten av pterosaurier stod helt på marken, liknande många däggdjur som människan eller björnen. Spår av azhdarkider och flera oidentifierade arter visar att pterosaurier rörde sig i upprätt läge på fyra lemmar, som hölls nästan vertikalt under kroppen. En sådan energibesparande hållning används av nästan alla moderna fåglar och däggdjur, i motsats till benen som sträcks ut mot sidorna av moderna reptiler [30] [44] . Sannerligen, upprättstående lemmar är allestädes närvarande hos pterosaurier [56] .

Även om pterosaurier traditionellt framställs som klumpiga när de är på marken, visar anatomin hos vissa pterosaurier (särskilt pterodactyloids) att de var utmärkta vandrare och löpare [57] . Tidiga pterosaurier ansågs länge vara ganska skrymmande på grund av deras stora cruropatagium, men de var ganska effektiva på marken [56] .

Frambenen hos azhdarkider och ornitocheirider var ovanligt långa jämfört med andra pterosaurier, och hos azhdarkider var vingbenen och mellanhandsbenen särskilt långa. Dessutom var azhdarkids framben i allmänhet proportionella, som hos snabbrörliga hovdjursdäggdjur . Å andra sidan var deras bakben inte byggda för snabbhet, men de var långa jämfört med de flesta pterosaurier och tillät dem att ta breda kliv. Även om azhdarkider med all sannolikhet inte kunde springa, var de smidiga och energieffektiva djur [30] .

Den relativa lemstorleken hos pterosaurier (jämfört med moderna djur som fåglar) kan indikera ett landlevande habitat. Azhdarchids hade relativt små fötter jämfört med kroppsstorlek och benlängd. Fotens längd var endast 25-30 % av längden på underbenet. Detta tyder på att azhdarkider var bättre anpassade för att gå på torr, relativt hård mark. Pteranodon hade något större fötter (längden på underbenet var 47%), medan de vattenfiltrerande ctenochasmatiderna hade mycket stora fötter (84% av skenbenets längd i Pterodaustro ), anpassade för att gå på trögflytande lerig jord, som moderna vadarfåglar [30] .

Även om frambenen användes för start, är bakbenen på basala pterosaurier väl anpassade för hoppning, vilket indikerar ett möjligt förhållande med arkosaurier som Scleromochl [56] .

Mat

Traditionellt sett sågs alla pterosaurier som fiskätare, som ryckte byten från vattenytan. I verkligheten betraktas dock de flesta pterosaurier nu som marklevande köttätare eller insektsätare. En av de få grupper som aldrig troddes vara fiskätande var anurognathiderna . Istället ansågs de vara nattaktiva, flyginsektätare. Med mycket flexibla vingtåleder, breda triangulära vingar, stora ögon och en kort svans, liknade dessa pterosaurier några av dagens insektsätande fladdermöss, kapabla till hög manövrerbarhet vid relativt låga hastigheter [58] .

Dimorphodon har tidigare presenterats som en motsvarighet till lunnefågeln , men käkens struktur och gång, i kombination med dåliga flygvanor, indikerar att Dimorphodon var ett land- och trädlevande djur. Det verkar som om de rov på små däggdjur och ödlor, och kan också ha ätit stora insekter [34] .

Campylognathoides ses oftast som ett landlevande rovdjur som rovdjur på små ryggradsdjur, tack vare sin robusta tandställning som kan ge dödliga bett till småtetrapoder [59] . En annan synvinkel talar om dess allätande natur, frånvaron av dominansen av en diet över en annan. En mycket starkhumerusochvingmorfologisom liknar enfalkindikerar förmågan att gripa byten under flykten [34] .

Pterosaurier av familjen Eudimorphodontid [60] kan delas in i två huvudkategorier: de med långa, robusta vingar, liknande Campylognathoides , och de med långa, smala vingar. Familjemedlemmar, inklusive Carniadactylus och Eudimorphodon , var snabba, smidiga flygare. Carniadactylus var nästan säkert insektsätande på grund av sin ringa storlek; Eudimorphodon hittades med rester av en fisk i magen. Tunnvingade pterosaurier som Austriadactylus och Caviramus var troligen landträdlevande djur. Caviramus hade ett mycket starkt bett, vilket tyder på en anpassning till fast föda. Alla eudimorphodontider hade välutvecklade molarer och kunde tugga mat. I Austriadactyl och Eudymorphodon utvecklades ett par molarer till förstorade hundar [34] .

Rhamphorhynchus kan grovt delas in i två kategorier. Den första inkluderade långsnutade pterosaurier, med långa, smala vingar, nålliknande tänder och tunna, långa käkar, representerade av arter som liknar Rhamphorhynchus själv och Dorygnatus . Dessa taxa var fiskätande. Den andra gruppen inkluderade "starkkäkade" pterosaurier, representerade av sådana taxa som Secipterus , Scaphognathus och Harpactognathus , som hade starkare käkar och tänder, såväl som kortare och bredare vingar. De var antingen mark-luft-rovdjur [61] eller kråkliknande asätare [34] .

Medlemmar av familjen Wukongopteridae , som Darwinopterus , identifieras först som flygrovdjur. Men eftersom de saknar de starka käkarna och kraftfulla flygmusklerna som Campylognathoides eller Rhamphorhynchus har, betraktas de nu som trädlevande eller semi-terrestriska insektsätare [34] . Darwinopterus robustidens , i synnerhet, var en skalbaggeätare [62] .

Bland pterodactyler finns det en enorm variation i kosten. Pteranodontia -gruppen innehöll många fiskätande familjer som ornitocheirider , boreopterider , pteranodontider och nyctosaurider . Uppdelningen i ekologiska nischer var uppenbarligen närvarande: ornitocheirider och senare nyctosaurider var flyginvånare som dök ner i vattnet för sitt byte, som moderna fregatter , medan boreopterider jagade nära sötvatten, som skarvar , pteranodontider var havsdykare, som bröst . Det största undantaget bland denna grupp är Istiodactylidae , som förmodligen i första hand var asätare [34] .

Däremot inkluderade azhdarchoider mestadels landlevande pterosaurier. Tapeyarider är ett undantag, eftersom de tros vara trädlevande allätare som åt frukt och möjligen små insekter och ryggradsdjur [34] [63] .

Dzungaripterider har traditionellt sett betraktats som blötdjursätare som använde sina kraftfulla käkar för att krossa blötdjursskal och kräftdjursskal [ 64] . Även om denna uppfattning förblir dominerande i studiet av paleobiologin hos jungaripterider, har vissa forskare föreslagit att medlemmar av denna familj var allätare vars diet inkluderade en mängd fast föda, eftersom jungaripterider är bättre anpassade till terrestra rörelse än till träsk, och deras rester är finns i interna fyndigheter [34] .

Thalassodromidae var landrovdjur. Ironiskt nog fick thalassodromeus själv sitt namn efter en matningsmetod som den (och alla kända pterosaurier) var fysiskt oförmögna att: rycka fisk från ytan av en vattenmassa i flugan. Istället var han ett vanligt rovdjur som åt relativt stora byten, inklusive de som han inte kunde svälja omedelbart. Denna version stöds av strukturen på dess käkar, som påminner om käftarna på fororakos [34] .

Azhdarchids betraktas nu som landlevande rovdjur som liknar näshornsfåglar eller någon art av storkar , som äter vilket byte de kan svälja hela [65] . Men även här fanns det undantag: Hatzegopteryx , som var ett robust, stort rovdjur och kunde jaga relativt stora byten, inklusive medelstora dinosaurier [66] , och Alanqa , som kan ha specialiserat sig på blötdjur [67] .

Lonchodectidae var av liknande proportioner som azhdarchiderna och betraktas därför också som landlevande rovdjur [68] . De kännetecknas dock av en mycket ovanlig tandsättning, och den möjliga representanten för Prejanopterus hade en bisarrt böjd överkäke, vilket kan tyda på någon sorts specialiserad livsstil [34] .

Naturliga fiender

Pterosaurier har varit kända för att ha blivit uppätna av teropoder . I ett av sina papper undersöker den franske paleontologen Eric Buffeteau ett fossil från tidig krita som består av tre halskotor av en pterosaurie med en trasig spinosaurid- tand , troligen en irritator , fast i en av dem. Det är känt att kotorna inte passerade genom rovdjurets matsmältningssystem, eftersom de behöll lederna [69] .

Reproduktion och livscykel

Mycket lite är känt om reproduktionen av pterosaurier, och äggen från dessa djur är mycket sällsynta. Det första kända pterosaurieägget upptäcktes i ett stenbrott i den kinesiska provinsen Liaoning , på samma plats där befjädrade dinosaurier hittades . Ägget krossades utan tecken på att spricka, så pterosaurieägg hade tydligen ett läderartat skal som hos moderna ödlor [70] . Detta stöds av beskrivningen av ett annat pterosaurieägg som tillhör släktet Darwinopterus , som beskrevs 2011, som också hade ett läderartat skal och som i likhet med moderna reptiler, men till skillnad från fåglar var det ganska litet jämfört med moderns storlek [71] .

Under 2014 hittades fem okrossade ägg av arten Hamipterus tianshanensis i en nedre kritafyndighet i nordvästra Kina . Undersökning av skalet med ett svepelektronmikroskop visade närvaron av ett tunt kalkhaltigt lager av äggskal med ett membran under [72] . Genom att jämföra strukturen hos de fossiliserade Hamipterus tianshanensis embryona med data om fostertillväxt av fåglar och krokodiler, fann forskarna att embryona fortfarande var i ett mycket tidigt utvecklingsstadium, långt ifrån att kläckas, och när de föddes hade de vingar av tillräcklig storlek för att flyga, även om detta inte eliminerar möjligheten till föräldravård för pterosaurier [73] .

En studie av strukturen och den kemiska sammansättningen av pterosaurier äggskal, publicerad 2007, föreslog att pterosaurier sannolikt begravde sina ägg, som moderna krokodiler och sköldpaddor gör. Äggbegravning var mer fördelaktigt för den tidiga utvecklingen av pterosaurier eftersom det möjliggör snabbare anpassning till viktminskning, men denna avelsmetod skulle i hög grad begränsa mångfalden av miljöer som pterosaurier kunde leva i, vilket skulle kunna missgynnas av fågelkonkurrens [74] .

Darwinopterus - exemplaret visar att åtminstone några pterosaurier hade ett par funktionella äggstockar , i motsats till den oparade äggstocken hos fåglar [75] .

Vingmembranen hos de överlevande embryona var väl utvecklade, vilket tyder på förmågan hos kycklingarna att flyga omedelbart efter kläckningen [76] . Pterosaurier som sträcker sig i ålder från några dagar till en vecka har hittats som representerar flera familjer av pterosaurier, såsom pterodactyloids, ctenochasmatider , ramphorhynchus , azhdarchids [31] . Alla exemplar har bevarade ben som uppvisar en relativt hög grad av härdning (ossifiering) för sin ålder, samt vingproportioner liknande vuxna. Faktum är att många pterosaurikycklingar ansågs vara vuxna förr och placerades i separata arter. Dessutom finns kycklingar vanligtvis i samma fyndigheter som vuxna och unga av samma art, som pterodactyl- och rhamphorhynchus-kycklingar som finns i Solnhofen-kalkstenarna i Tyskland och Pterodaustro- kycklingar från Brasilien. Alla hittades på djupt vatten offshore [77] .

Det är inte känt om pterosaurier tog hand om sina ungar, men ungarnas förmåga att flyga efter kläckning och många ungar som hittats långt från bon med vuxna har fått de flesta forskare, inklusive Christopher Bennett och David Unwin, att hålla med om att ungarna var beroende av deras föräldrar under en mycket kort period av snabb tillväxt, vilket skulle göra det möjligt för vingarna att växa tillräckligt länge för att ungarna ska kunna flyga. Tydligen lämnade de unga pterosaurierna bon några dagar efter kläckningen, varefter de lämnades åt sig själva [31] [78] . Det finns en alternativ version enligt vilken kycklingarna kan använda den lagrade äggulan för att inte vara beroende av sina föräldrar [77] .

En studie från 2021 av paleontologerna Darren Naish, Mark Whitton och Elizabeth Martin-Silverstone satte kända flygmönster för pterosauriekycklingar på prov. Arbetet fokuserade på att testa dessa modeller genom att kvantifiera flygförmågan hos mycket unga pterosaurier genom att analysera vingbenstyrka, vingbelastning, vingspann och bildförhållande, främst med hjälp av data från embryonala och nykläckta Pterodaustro guinazui och Sinopterus dongi . . Forskarna drog slutsatsen att humeri hos unga pterosaurier liknade böjstyrkan hos vuxna och kunde upprätthålla start och flykt, och att storleken och proportionerna på vingarna hos unga pterosaurier överensstämde med kraftflykt. Dessutom drog forskarna slutsatsen att ungarna var utmärkta segelflygplan, även om de inte var specialiserade på segelflyg. Vingformerna hos mycket unga individer skiljer sig avsevärt från de större djurens, vilket innebär att när de mognade visade olika arter skillnader i hastighet, manövrerbarhet, startvinkel och så vidare. Ungar verkar ha anpassat sig till att flyga i snår, till skillnad från större, äldre individer som behövde öppna ytor. Baserat på dessa fynd föreslog paleontologer att olika arter av pterosaurier ockuperade olika nischer under ontogeni [79] .

Tillväxthastigheten för pterosaurier efter kläckning varierade i olika grupper. Hos den mer primitiva långsvansade Rhamphorhynchus varierade den genomsnittliga tillväxthastigheten under det första levnadsåret från 130 % till 173 %, vilket är något snabbare än tillväxthastigheten för alligatorer . Tillväxten av dessa arter avtog efter pubertetens början; det skulle ta mer än tre år för Rhamphorhynchus att nå sin maximala storlek [78] . Däremot växte mer avancerade pterodactyler, såsom Pteranodon , till vuxenstorlek under sitt första levnadsår. Dessutom hade pterodactyler deterministisk tillväxt, det vill säga de slutade växa när de nådde sin maximala storlek [77] .

Dygnsaktivitetsmodeller

För att bestämma de dagliga aktivitetsformerna för pterosaurier jämförde vi de sklerotiska ringarna hos pterosaurier och moderna fåglar och reptiler. Pterosaur-släkten såsom Pterodactylus , Scaphognathus och Tupuxuara har identifierats som dagaktiva, Ctenochasma, Pterodaustro och Rhamphorhynchus har identifierats som nattaktiva, och Tapejara verkar ha varit en katemerisk pterosaurie ( oavsett aktiv under korta perioder ) . Som ett resultat uppvisade de fiskätande Ctenochasma och Rhamphorhynchus beteenden som liknar moderna nattaktiva sjöfåglar, och den filterätande Pterodaustro var analoger till Anseriformes som livnär sig på natten. Skillnader i aktivitetsmönstren för Solnhofen-pterosaurierna Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus och Pterodactylus kan också indikera uppdelningen av ekologiska nischer mellan dessa taxa [80] .

Evolution och utrotning

Ursprung

Eftersom pterosauriernas anatomi var maximalt anpassad för flygning, och inga direkta övergångsformer har hittats, är pterosauriernas härkomst inte helt klarlagd. Flera hypoteser har lagts fram, inklusive ursprunget till pterosaurier från Scleromochles av clade Avemetatarsalia , antingen från basala Archosauriformes som Euparkeria , eller från protorosaurier [31] .

Två studier utförda 1996 av Chris Bennett och 2000 av David Peters fann att pterosaurier var eller nära besläktade med protorosaurier. Peters använde en teknik som kallas DGS, som innebär tillämpning av digital spårning av likheter i fotografier av pterosauriefossiler [81] . Bennett återinförde Pterosaurus som en nära släkting till protorosaurierna efter att ha tagit bort bakbensegenskaper från sin analys i ett försök att testa idén att ordningen var resultatet av konvergent evolution mellan pterosaurier och dinosaurier. Men en efterföljande analys från 2007 av Dave Hone och Michael Benton lyckades inte reproducera detta resultat. Hone och Benton fann att pterosaurier är nära besläktade med dinosaurier, även utan att ta hänsyn till bakbenens egenskaper. De kritiserade också tidigare forskning av David Peters, och väckte frågor om huruvida slutsatser som dragits utan tillgång till de underliggande data, det vill säga pterosauriefossiler, kunde ha samma tyngd som slutsatser baserade enbart på förstahandstolkning [82] . Hone och Benton drog slutsatsen att medan mer primitiva pterosauromorfer behövs för att exakt belysa släktskap, är pterosaurier mest sannolikt att betraktas som arkosaurier , mer specifikt ornitodirer , givet de befintliga bevisen. I Hawn och Bentons analys är pterosaurier antingen en systergrupp till Scleromochle eller placeras mellan den och Lagosuchus på Ornithodir-trädet [82] . Sterling Nesbit fann i en analys 2011 starka relationer i kladden bestående av Scleromochl och pterosaurier [83] .

Nyare studier av bakbensmorfologin hos basala pterosaurier verkar stödja ett samband med Skleromochle. Liksom denna arkosaurie hade pterosauriernas basala linjer plantigrade bakben som visar anpassningar för hoppning [56] .

Systematik

I konventionell taxonomi definieras clade Pterosauria som en nodal taxon, knuten till flera väl studerade taxa, såväl som de som anses primitiva idag. En studie från 2003 identifierade pterosaurier som "den senaste förfadern till anurognathids , preondactyls och quetzalcoatl och alla deras ättlingar" [84] . Men denna definition lämnar oundvikligen några relaterade, mer primitiva taxa åt sidan. För att korrigera detta fel föreslogs en ny definition som inte skulle binda namnet till någon specifik art, utan till en anatomisk egenskap - närvaron av ett förstorat fjärde finger som stödde vingmembranet [85] . En mer utvidgad klade, Pterosauromorpha, har definierats som "alla ornitodirer som är närmare besläktade med pterosaurier än med dinosaurier" [86] .

Historiskt har en komplex och förvirrande klassificering av pterosaurier utvecklats, eftersom det finns så många luckor i fossilregistret. Med början på 2000-talet fyller nya upptäckter dessa luckor och visar en tydligare bild av pterosauriens evolution. Traditionellt har pterosaurier delats in i Rhamphorhynchus, en primitiv grupp av långsvansade pterosaurier, och Pterodactyls, mer avancerade kortsvansade reptiler [31] . Vissa forskare tenderar dock att avvika från denna traditionella taxonomi, eftersom Rhamphorhynchus är en parafyletisk grupp, det vill säga pterodaktyler som utvecklats direkt från dem, och inte från en gemensam förfader [34] [87] .

De exakta förhållandena mellan grupper av pterosaurier har inte helt klarlagts. Många fylogenetiska studier av pterosaurier inkluderade varierande data och var mycket kontroversiella. Nya vetenskapliga artiklar som använder uppdaterade data ger dock mer klarhet i pterosauriernas taxonomi. Kladogrammet nedan följer en fylogenetisk analys av Brian Andres och Timothy S. Myers 2013 [88] .

Extinction

En gång trodde man att konkurrens från tidiga fågelarter kunde ha lett till utrotning av pterosaurier. I slutet av kritaperioden fanns bara stora arter av pterosaurier kvar. Mindre arter dog ut, deras ekologiska nischer fylldes av fåglar [89] . Nedgången av pterosaurier (om någon) verkar dock inte ha associerats med ökad fågeldiversitet, eftersom den ekologiska överlappningen mellan de två grupperna verkar vara minimal [90] . Krita-Paleogen-utrotningen , som inträffade i slutet av kritaperioden, verkar ha varit förödande inte bara för dinosaurier utan också för pterosaurier.

I början av 2010 upptäcktes resterna av flera nya pterosauriearter daterade till Campanian  - Maastrichian , såsom ornithocheiriderna Piksi och " ornithocheirus ", troliga pteranodontider och nyctosaurider , flera tapeyarider och en icke-azhdarchid av indeterminat släktskap [ 8 ] [91] . Mindre azhdarkider levde också under den kampanska eran . Allt detta tyder på att pterosauriefaunan i den sena kritatiden var mycket mer mångsidig än man tidigare trott, och kan ha förblivit lika mångfaldig som i den tidiga kritatiden. Visserligen indikerar den senaste forskningen 2016 att Piksi tillhör theropoder , och inte till pterosaurier, men detta förändrar inte den övergripande bilden [92] .

Små pterosaurier verkar ha funnits i den ungerska Chebanya-formationen , vilket också indikerar en hög mångfald av pterosaurier i den sena kritatiden [93] . Det senaste fyndet av en liten pterosaurie i kattstorlek indikerar att pterosaurier av denna storlek helt enkelt sällan har bevarats i fossilregistret, med hjälp av det faktum att det finns en stark fördom mot att små landdjur behandlas som distinkta taxa snarare än som ungdjur. , och att deras artmångfald var mycket bredare än man tidigare trott [92] .

Åtminstone några icke-pterodactyloid pterosaurier överlevde in i den sena kritatiden, vilket postulerar en Lazarus-effekt för den sena kritas pterosauriefauna [94] .

Kulturell betydelse

Pterosaurier är lika mycket en stapelvara i populärkulturen som deras kusiner, dinosaurierna, även om de inte förekommer i filmer och litteratur så ofta. Dessutom, även om framställningen av dinosaurier i populärmedia har förändrats radikalt som svar på framstegen inom paleontologi, har begreppet pterosaurier inte förändrats nämnvärt sedan mitten av 1900-talet [95] .

Det är inte ovanligt att populärkulturen använder termen " pterodactyl " för att beskriva flygande reptiler, även om de avbildade varelserna är antingen Rhamphorhynchus eller Pteranodon , eller en fiktiv hybrid av dessa taxa [95] . Många barnleksaker är, och filmer innehåller, "pterodaktyler" med långa toppar, tandnäbbar och långa svansar - en kombination som aldrig setts i naturen. Endast ett släkte av pterosaurier hade en lång krön och tänder, Ludodactylus , vars namn betyder "leksaksfinger", uppkallad efter gamla, felaktiga leksaker [96] .

Bilden av pterosaurier användes först i fiktion i romanen Den förlorade världen av Arthur Conan Doyle , såväl som dess efterföljande filmatisering från 1925. De har använts i ett antal filmer och tv-program, inklusive 1933-filmen King Kong och 1966 :s One Million Years B.C. I den senaste filmen var animatören Ray Harryhausen tvungen att lägga till fladdermusfingrar till sina modeller för att hålla vinghinnorna från att falla av. Detta fel fanns på bio långt före skapandet av denna film. Pterosaurier, med undantag för den japanska filmen Legend of the Dinosaur från 1977 , som innehöll en flygande pangolin som kombinerade Rhamphorhynchus-drag och var större än Pteranodon, dök inte upp i filmer förrän 2001, då de dök upp i Jurassic Park III . ". Paleontologen David Hawn noterade dock att trots 40 års frånvaro från bio har bilden av pterosaurien inte uppdaterats enligt den senaste forskningen. Bland de fel som han noterade som överlevt från 1960-talet var närvaron av tänder hos tandlösa arter, häckningsbeteende och läderartade vingar istället för täta muskelvävnadsmembran [95] .

I de flesta medieframträdanden framställs pterosaurier som iktyofager, även om endast ett fåtal grupper faktiskt livnärde sig på fisk. De avbildas också som rovdjur från luften, som kan gripa tag med sega tassar och lyfta en vuxen i luften. Ingen av de upptäckta arterna hade starka bakben, alla kända pterosaurier hade platta, plantigrade fötter utan motstående tår, ofta svagt musklade och, i fallet med Pteranodon, oproportionerligt små [97] .

Anteckningar

  1. ↑ Romer A.Sh. Vertebrate Paleontology. - M . : Book on Demand, 2012. - ISBN 978-5-458-44412-5 .
  2. ↑ Naumov N.P., Kartashev N.N. Vertebrate Zoology. Del 2. Reptiler, fåglar, däggdjur. - M . : Högre skola, 1979. - 272 s., ill.
  3. ↑ 1 2 Flygödlor / A. K. Rozhdestvensky  // Kuna - Lomami. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1973. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 14).
  4. ↑ Hone D., Buffetaut E. (Eds.). Pterosauriefördelning i tid och rum: en atlas  (engelska)  // Zitteliana. - 2008. - Vol. B28 . - S. 61-107 .
  5. ↑ 1 2 3 4 Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP Höglyftfunktion av pteroidbenet och framvingen hos pterosaurier  //  Proceedings of the Royal Society B. - 2006. - Vol. 273 , nr. 1582 . - S. 119-126 . - doi : 10.1098/rspb.2005.3278 .
  6. ↑ 1 2 Wang X., Kellner AWA, Zhou Z., Campos DA Upptäckt av en sällsynt trädlevande flygande reptil (Pterosauria, Pterodactyloidea) från Kina  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2008. - Vol. 105 , nr. 6 . - P. 1983-1987 . - doi : 10.1073/pnas.0707728105 .
  7. ↑ Lawson D.A. Pterosaur från den senaste krita i västra Texas : Upptäckt av den största flygande varelsen   // Vetenskap . - 1975. - Vol. 187 , nr. 4180 . - P. 947-948 . - doi : 10.1126/science.187.4180.947 .
  8. ↑ Buffetaut E., Grigorescu D., Csiki Z. En ny gigantisk pterosaurie med en robust skalle från Rumäniens senaste krita   // Naturwissenschaften . - 2002. - April ( vol. 89 , nr 4 ). - S. 180-184 . - doi : 10.1007/s00114-002-0307-1 .
  9. ↑ Benton MJ Dinosauriens ursprung och släktskap // The Dinosauria (2nd ed.) . - Berkeley: University of California Press, 2004. - S.  7-19 . - ISBN 0-520-24209-2 .
  10. ↑ Benton MJ Scleromochlus taylori och ursprunget till dinosaurier och pterosaurier  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1999. - Vol. 354 . - P. 1423-1446 .
  11. ↑ 1 2 Naish D. Pterosaurs: Myter och missuppfattningar . pterosaur.net. Hämtad 8 november 2017. Arkiverad från originalet 2 maj 2021.
  12. ↑ 1 2 Arnold C., Caple LA "Pterodactyl" // Pterosaurier: himlens härskare i dinosaurieåldern . - Harcourt: Houghton Mifflin, 2004. - S.  23 . — ISBN 978-0-618-31354-9 .
  13. ↑ Alexander DE, Vogel S. Naturens flygblad: Fåglar, insekter och flygets biomekanik . - JHU Press, 2004. - P. 191. - ISBN 978-0-8018-8059-9 .
  14. ↑ 1 2 3 4 Witmer LM, Chatterjee S., Franzosa J., Rowe T. Neuroanatomy av flygande reptiler och implikationer för flygning, hållning och beteende   // Nature . - 2003. - Vol. 425 , nr. 6961 . - s. 950-953 . - doi : 10.1038/nature02048 .
  15. ↑ Wellnhofer P., Buffetaut E., Gigase P. A pterosaurian notarium from the Lower Cretaceous of Brazil  //  Paläontologische Zeitschrift. - 1983. - Vol. 57 , nr. 1 . - S. 147-157 .
  16. ↑ Elgin RA, Hone DW, Frey E. The Extent of the Pterosaur Flight Membrane  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2011. - Vol. 56 , nr. 1 . - S. 99-111 . - doi : 10.4202/app.2009.0145 .
  17. ↑ Bennett SC Pterosaurflygning: aktinofibrillers roll i vingfunktionen  //  Historisk biologi. - 2000. - Vol. 14 , nr. 4 . - S. 255-284 . - doi : 10.1080/10292380009380572 .
  18. ↑ 1 2 3 Kellner AWA, Wang X., Tischlinger H., Campos D., Hone DWE, Meng X. Den mjuka vävnaden hos Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) och strukturen hos pterosauriens vingmembran  (engelska)  / / Proceedings of the Royal Society B.. - 2009. - Vol. 277 , nr. 1679 . - s. 321-329 . - doi : 10.1098/rspb.2009.0846 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 Naish D., Martill DM Pterosaurs — en framgångsrik invasion av förhistoriska himlar   // Biolog . - 2003. - Vol. 50 , nej. 5 . - S. 213-216 .
  20. ↑ 1 2 Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM Andningsutvecklingen underlättade uppkomsten av pterosaurieflyg och flyggigantism  //  PLoS ONE. - 2009. - Vol. 4 , nr. 2 . — P.e4497 . - doi : 10.1371/journal.pone.0004497 .
  21. ↑ 1 2 3 Khozatsky L. I., Yuryev K. B. Superorder Pterosauria. Flygödlor // Grunderna i paleontologi: Referensbok för paleontologer och geologer i Sovjetunionen: I 15 volymer / Yu. A. Orlov . - M . : Gosgeoltekhizdat, 1958-1964. - T. 12. Groddjur, reptiler, fåglar. - S. 591.
  22. ↑ Bennett SC Artikulation och funktion av pteroidbenet av Pterosaurs  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2007. - Vol. 27 , nr. 4 . - s. 881-891 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2 .
  23. ↑ Peters D. En omtolkning av pteroidartikulation hos pterosaurier  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2009. - Vol. 29 , nr. 4 . - P. 1327-1330 . - doi : 10.1671/039.029.0407 .
  24. ↑ Zhou C.-F., Schoch RR Nytt material från den icke-pterodaktyloida pterosauren Changchengopterus pani Lü, 2009 från Late Jurassic Tiaojishan Formation of Western Liaoning  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie–Abhandlungen. - 2011. - Vol. 260 , nr. 3 . - S. 265-275 . - doi : 10.1127/0077-7749/2011/0131 .
  25. ↑ Wang X.-L., Kellner AWA, Jiang S.-X., Cheng X., Meng X., Rodrigues T. Nya långsvansade pterosaurier (Wukongopteridae) från västra Liaoning, Kina  //  Anais da Academia Brasileira de Ciências . - 2010. - Vol. 82 , nr. 4 . - P. 1046-1062 . - doi : 10.1590/s0001-37652010000400024 .
  26. ↑ 1 2 Unwin DM, Bakhurina NN Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight device   // Nature . - 1994. - Vol. 371 , nr. 6492 . - S. 62-64 . - doi : 10.1038/371062a0 .
  27. ↑ Wang X., Zhou Z., Zhang F., Xu X. En nästan helt ledad rhamphorhynchoid pterosaurie med exceptionellt välbevarade vinghinnor och "hår" från Inre Mongoliet, nordöstra Kina  //  Chinese Science Bulletin. - 2002. - Februari ( vol. 47 ). — S. 3 . - doi : 10.1360/02tb9054 .
  28. ↑ Frey E., Tischlinger H., Buchy M.-C., Martill DM Nya exemplar av Pterosauria (Reptilia) med mjuka delar med implikationer för pterosaurian anatomi och rörelse  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2003. - Vol. 217 . - s. 233-266 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14 .
  29. ↑ Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM Limbskillnad och vingform hos pterosaurier   // J. Evol . Biol.. - 2006. - Vol. 19 , nr. 4 .
  30. ↑ 1 2 3 4 Witton MP, Naish D. En omvärdering av azhdarchid pterosaurs funktionella morfologi och paleoekologi  //  PLoS ONE. - 2008. - Vol. 3 , nr. 5 . —P.e2271 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0002271 .
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Unvin D. Pterosaurierna: Från djup tid . - New York: Pi Press, 2006. - S.  246 . — ISBN 0-13-146308-X .
  32. ↑ 1 2 Frey E., Martill DM Mjukvävnadskonservering i ett exemplar av Pterodactylus kochi (Wagner) från Tysklands övre Jurassic  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. - 1998. - Vol. 210 . - s. 421-441 .
  33. ↑ Czerkas SA, Ji Q. En ny rhamphorhynchoid med ett nackskydd och komplexa integumentära strukturer // Fjädrade dinosaurier och flygningens ursprung / Czerkas SJ (Ed.). - Blanding, Utah: The Dinosaur Museum, 2002. - S. 15-41. — ISBN 1-932075-01-1 .
  34. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Witton M. Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. - Princeton University Press, 2013. - P. 51. - ISBN 978-0691150611 .
  35. ↑ Alibardi L., Knapp LW, Sawyer RH Beta-keratin lokalisering vid utveckling av alligatorfjäll och fjädrar i förhållande till utvecklingen och utvecklingen av fjädrar  //  Journal of submicroscopic cytology and pathology. - 2006. - Vol. 38 , nr. 2-3 . - S. 175-192 .
  36. ↑ Benton, Michael J.; Xu, Xing; Orr, Patrick J.; Kaye, Thomas G.; Pittman, Michael; Kearns, Stuart L.; McNamara, Maria E.; Jiang, Baoyu; Yang, Zixiao. Pterosaurie integrerade strukturer med komplex fjäderliknande förgrening  //  Nature Ecology & Evolution. - 2018. - Vol. 3 , nr. 1 . - S. 24-30 . - doi : 10.1038/s41559-018-0728-7 .
  37. ↑ Pterosaurier hade fyra typer av fjädrar, nya  studieshower . Sci-News.com (18 december 2018). Hämtad 12 augusti 2020. Arkiverad från originalet 11 september 2020.
  38. ↑ Collini CA Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim  (franska)  // Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica. - 1784. - S. 58-103 (1 plåt) .
  39. ↑ Wagler J. Natürliches System der Amphibien. - München, 1830. - S. 1-354.
  40. ↑ Cuvier G. Extrait d'un ouvrage sur les espèces deupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre  (franska)  // Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. - 1801. - Vol. 52 . - S. 253-267 .
  41. ↑ 1 2 Pterodactyler var för tunga för att flyga, hävdar forskare . Telegrafen . Hämtad 11 november 2017. Arkiverad från originalet 3 december 2017.
  42. ↑ Templin R., Chatterjee S. Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs . - Boulder, Colorado: Geological Society of America, 2004. - S.  60 . — ISBN 0-8137-2376-0 .
  43. ↑ Darren Naish. Pterosaurier andades på ett fågelliknande sätt och hade uppblåsbara luftsäckar i sina vingar . vetenskapsbloggar . Hämtad 11 november 2017. Arkiverad från originalet 21 februari 2009.
  44. ↑ 1 2 3 Witton M. Varför pterosaurier inte var så läskiga trots allt  . The Guardian . Guardian Media Group (11 augusti 2013). Hämtad 11 november 2017. Arkiverad från originalet 1 december 2017.
  45. ↑ 1 2 Hecht J. Valde gigantiska pterosaurier upp som vampyrfladdermöss? . New Scientist (15 november 2010). Hämtad 11 november 2017. Arkiverad från originalet 1 december 2017.
  46. ↑ Witton MP, Martill DM, Loveridge RF Klippa vingarna på jättepterosaurier: Kommentarer om vingspansuppskattningar och mångfald  //  Acta Geoscientica Sinica. - 2010. - Vol. 31 . - S. 79-81 .
  47. ↑ https://www.nature.com/articles/ncomms4567 Arkiverad 10 april 2019 på Wayback Machine Figur 1 Pterosaur vuxen vingspann kontra geologisk ålder i miljoner år (Ma)
  48. ↑ Farmer CG, Sanders K. Enkelriktat luftflöde i lungorna på alligatorer   // Science . - 2010. - Vol. 327 , nr. 5963 . - s. 338-340 . - doi : 10.1126/science.1180219 .
  49. ↑ Geist N., Hillenius W., Frey E., Jones T., Elgin R. Breathing in a box: Constraints on lung ventilation in giant pterosaurs  //  The Anatomical Record. - 2014. - Vol. 297 , nr. 12 . - P. 2233-2253 . - doi : 10.1002/ar.22839 .
  50. ↑ Kurepina M. M., Vokken G. G. § 33. Stamdelen av hjärnan // Human Anatomy: Lärobok för biologiska fakulteter vid pedagogiska institut \\ Fjärde upplagan, reviderad . - M . : Utbildning, 1979. - 304 sid.
  51. ↑ Hopson JA Relativ hjärnstorlek och beteende hos Archosaurian Reptiles  //  Årlig översyn av ekologi och systematik. - 1977. - Vol. 8 . - s. 429-448 .
  52. ↑ Anthes E. Coldblooded betyder inte dum  . http://www.nytimes.com . New York Times . Hämtad 12 november 2017. Arkiverad från originalet 1 november 2017.
  53. ↑ Padian K. En funktionell analys av att flyga och gå i Pterosaurs   // Paleobiology . - 1983. - Vol. 9 , nej. 3 . - S. 218-239 .
  54. ↑ Padian K. Pterosaur ställning och gång och tolkningen av spårvägar   // Ichnos . - 2003. - Vol. 10 , nej. 2-4 . - S. 115-126 . - doi : 10.1080/10420940390255501 .
  55. ↑ Hwang K., Huh M., Lockley MG, Unwin DM, Wright JL Nya pterosauriespår (Pteraichnidae) från den sena krita Uhangri-formationen, sydvästra Korea  //  Geological Magazine. - 2002. - Vol. 139 , nr. 4 . - s. 421-435 . - doi : 10.1017/S0016756802006647 .
  56. ↑ 1 2 3 4 Witton M. Var tidiga pterosaurier odugliga terrestra lokomotorer?  (engelska)  // PeerJ. - 2015. - 16 juni ( vol. 3 ). — P. e1018 . - doi : 10.7717/peerj.1018 .
  57. ↑ Unwin D. Pterosaur spårar och den terrestra förmågan hos pterosaurier   // Lethaia . - 1997. - Vol. 29 , nr. 4 . - s. 373-386 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x .
  58. ↑ Bennett, SC Ett andra exemplar av pterosauren Anurognathus ammoni  //  Paläontologische Zeitschrift. - 2007. - Vol. 81 , nr. 4 . - s. 376-398 . - doi : 10.1007/bf02990250 .
  59. ↑ Padian K. Early Jurassic pterosaur Dorygnathus banthensis (Theodori, 1830) och The Early Jurassic pterosaur Campylognathoides Strand, 1928. - Wiley-Blackwell, 2009. - S. 105. - 108 sid. — ISBN 978-1-4051-9224-8 .
  60. ↑ Tatarinov, 2009 , sid. 179.
  61. ↑ Andres B., Clark JM, Xing X. En ny rhamphorhynchid pterosaurie från övre jura i Xinjiang, Kina, och de fylogenetiska förhållandena mellan basala pterosaurier  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2010. - Vol. 30 , nej. 1 . - S. 163-187 . - doi : 10.1080/02724630903409220 .
  62. ↑ Lü J., Xu L., Chang H., Zhang X. En ny darwinopterid pterosaurie från mellersta jura i västra Liaoning, nordöstra Kina och dess ekologiska implikationer   // Acta Geologica Sinica - Engelsk upplaga . - 2011. - Vol. 85 , nr. 3 . - P. 507-514 . - doi : 10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x .
  63. ↑ Wen-Hao Wu, Chang-Fu Zhou, Andres B. Den tandlösa pterosaurien Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) från Jehol-biota från tidiga krita och dess paleoekologiska implikationer  //  PLoS ONE. - 2017. - Vol. 12 , nr. 9 . — P.e0185486 . - doi : 10.1371/journal.pone.0185486 .
  64. ↑ The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals / D. Palmer. - London: Marshall Editions, 1999. - S. 105. - ISBN 1-84028-152-9 .
  65. ↑ Witton MP, Naish D. Azhdarchid pterosaurier: vattentrålande pelikanhärmare eller "marklevande förföljare"?  (engelska)  // Acta Palaeontologica Polonica. - 2015. - Vol. 60 , nej. 3 . - doi : 10.4202/app.00005.2013 .
  66. ↑ Naish D., Witton MP Halsbiomekanik indikerar att gigantiska transsylvaniska azhdarchid pterosaurier var korthalsade bågrovdjur  //  PeerJ.. - 2017. - Vol. 5 . —P.e2908 . _ - doi : 10.7717/peerj.2908 .
  67. ↑ Martill DM, Ibrahim N. En ovanlig modifikation av käkarna i jfr. Alanqa , en mid-krita azhdarchid pterosaur från Kem Kem-bäddarna i Marocko  //  Cretaceous Research. - 2015. - Vol. 53 . - S. 59-67 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.11.001 .
  68. ↑ Lü J., Unwin DM, Xu L., Zhang X. En ny azhdarchoid pterosaur från Kinas nedre krita och dess implikationer för pterosauriens fylogeni och evolution   // Naturwissenschaften . - 2008. - Vol. 95 . - s. 891-897 . - doi : 10.1007/s00114-008-0397-5 .
  69. ↑ Buffetaut E., Martill D., Escuillié F. Pterosaurs som en del av en spinosauriediet   // Nature . - 2004. - Vol. 430 , nr. 6995 . — S. 33 . - doi : 10.1038/430033a .
  70. ↑ Ji Q., ​​​​Ji SA, Cheng YN et al. Palaeontologi: pterosaurieägg med ett läderartat skal  (engelska)  // Nature. - 2004. - December ( vol. 432 , nr 7017 ). — S. 572 . - doi : 10.1038/432572a .  (inte tillgänglig länk)
  71. ↑ Lü J., Unwin DM, Deeming DC, Jin X., Liu Y., Ji Q. En ägg-vuxen association, genus och reproduktion hos pterosaurier   // Vetenskap . - 2011. - Vol. 331 , nr. 6015 . - s. 321-324 . - doi : 10.1126/science.1197323 .
  72. ↑ Wang X. Sexuellt dimorfa tridimensionellt bevarade pterosaurier och deras ägg från Kina  //  Aktuell biologi. - 2014. - Vol. 24 , nr. 12 . - P. 1323-1330 . - doi : 10.1016/j.cub.2014.04.054 .
  73. ↑ Prenatal utveckling hos pterosaurier och dess implikationer för deras postnatala rörelseförmåga Arkiverad 16 juni 2019 på Wayback Machine , 2019
  74. ↑ Grellet-Tinner G., Wroe S., Thompson MB, Ji Q. En anteckning om pterosauriernas häckningsbeteende  //  Historisk biologi. - 2007. - Vol. 19 , nr. 4 . - s. 273-277 . - doi : 10.1080/08912960701189800 .
  75. ↑ Wang X., Kellner AWA et al. Äggskal och histologi ger insikt om livshistorien för en pterosaurie med två funktionella äggstockar  //  Anais da Academia Brasileira de Ciências. - 2015. - Vol. 87 , nr. 3 . - P. 1599-1609 . - doi : 10.1590/0001-3765201520150364 .
  76. ↑ Wang X., Zhou Z. Palaeontology: pterosaurieembryo från tidig krita   // Nature . - 2004. - Juni ( vol. 429 , nr 6992 ). — S. 621 . - doi : 10.1038/429621a .
  77. ↑ 1 2 3 Bennett SC En statistisk studie av Rhamphorhynchus från Solnhofen kalksten i Tyskland: Årsklasser av en enda stor art  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1995. - Vol. 69 . - P. 569-580 .
  78. ↑ 1 2 Prondvai E., Stein K., Ősi A., Sander MP Life History of Rhamphorhynchus Inferred from Bone Histology and the Diversity of Pterosaurian Growth Strategies  //  PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , nr. 2 . — P.e31392 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031392 .
  79. ↑ Naish D., Witton MP, Martin-Silverstone E. Driv flygning hos kläckande pterosaurier: bevis från vingform och benstyrka  //  Vetenskapliga rapporter. - 2021. - Vol. 11 , nr. 13130 . - doi : 10.1038/s41598-021-92499-z .
  80. ↑ Schmitz L., Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology   // Science . - 2011. - Vol. 332 , nr. 6030 . - s. 705-708 . - doi : 10.1126/science.1200043 .
  81. ↑ Irmis RB, Nesbitt SJ, Padian K., Smith ND, Turner AH, Woody D., Downs A. A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs   // Science . - 2007. - Vol. 317 , nr. 5836 . - s. 358-361 . - doi : 10.1126/science.1143325 .
  82. ↑ 1 2 Hone DWE, Benton MJ En utvärdering av de fylogenetiska förhållandena mellan pterosaurierna och archosauromorph reptilerna  //  Journal of Systematic Palaeontology. - 2007. - Vol. 5 , nej. 4 . - s. 465-469 . - doi : 10.1017/S1477201907002064 .
  83. ↑ Nesbit S. Den tidiga evolutionen av arkosaurier: relationer och ursprunget till stora klader  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - 2011. - Vol. 352 . - S. 1-292 . - doi : 10.1206/352.1 .
  84. ↑ Kellner A.W. Pterosaur-fylogeni och kommentarer om gruppens evolutionära historia  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2003. - Vol. 217 , nr. 1 . - S. 105-137 . - doi : 10.1144/gsl.sp.2003.217.01.10 .
  85. ↑ Nesbitt SJ, Desojo JB, Irmis RB Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin. - Geological Society of London, 2013. - ISBN 1-862393-61-3 .
  86. ↑ Padian K. Pterosauromorpha // The Encyclopedia of Dinosaurs . - Academic Press, 1997. -  S. 617 -618. — ISBN 0-122268-10-5 .
  87. ↑ Lü J., Unwin DM, Xu L., Zhang X. En ny azhdarchoid pterosaur från Kinas nedre krita och dess implikationer för pterosauriens fylogeni och evolution   // Naturwissenschaften . - 2008. - Vol. 95 , nr. 9 . - s. 891-897 . - doi : 10.1007/s00114-008-0397-5 .
  88. ↑ 1 2 Andres B., Myers TS Lone Star Pterosaurs  //  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2013. - Vol. 103 , nr. 3-4 . — S. 1 . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
  89. ↑ Slack KE, Jones CM, Ando T. et al. Tidiga pingvinfossiler, plus mitokondriella genom, kalibrerar fågelns evolution  (engelska)  // Mol. Biol. Evol.. - 2006. - Juni ( vol. 23 , nr 6 ). - P. 1144-1155 . - doi : 10.1093/molbev/msj124 .
  90. ↑ Butler R., Barrett PM, Nowbath S., Upchurch P. Uppskattning av effekterna av provtagningsfördomar på pterosauriernas mångfaldsmönster: implikationer för hypoteser om fågel/pterosaurier konkurrerande ersättning   // Paleobiology . - 2009. - Vol. 35 , nr. 3 . - s. 432-446 . - doi : 10.1666/0094-8373-35.3.432 .
  91. ↑ Agnolin FL, Varricchio D. Systematisk omtolkning av Piksi barbarulna Varricchio, 2002 från Two Medicine Formation (Övre krita) i västra USA (Montana) som en pterosaurie snarare än en fågel   // Geodiversitas . - 2012. - Vol. 34 , nr. 4 . - s. 883-894 . - doi : 10.5252/g2012n4a10 .
  92. ↑ 1 2 Martin-Silverstone E., Witton MP, Arbor VM, Currie PJ En liten azhdarchoid pterosaurie från den senaste kritatiden, de flygande jättarnas ålder  //  Royal Society Open Science. - 2016. - Augusti. doi : 10.1098 / rsos.160333 .
  93. ↑ Prondvai E., Bodor ER, Ösi A. Speglar morfologi osteohistologi-baserad ontogeni? En fallstudie av pterosaurisk käksymfyser från sen krita från Ungern avslöjar dold taxonomisk mångfald   // Paleobiology . - 2014. - Vol. 40 , nej. 2 . - s. 288-321 . - doi : 10.1666/13030 .
  94. ↑ Haluza AY, Apesteguía S. Pterosaurielämningar (Archosauria, Ornithodira) från den tidiga sena kritatiden av "La Buitrera", Río Negro, Argentina  //  XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados. – 2007.
  95. ↑ 1 2 3 Finslipa David. Pterosaurier i populärkulturen . pterosaur.net . Datum för åtkomst: 18 november 2017. Arkiverad från originalet 1 november 2017.
  96. ↑ Frey E., Martill D., Buchy M. En ny krönad ornitocheirid från den nedre kritatiden i nordöstra Brasilien och den ovanliga döden av en ovanlig pterosaurie // Pterosaurernas evolution och paleobiologi. Geological Society Special Publication / Buffetaut E., Mazin J.-M.. - London, 2003. - Vol. 217. - S. 56-63. — ISBN 1-86239-143-2 .
  97. ↑ Darren Naish. Myter och missuppfattningar  . pterosaur.net . Hämtad 18 november 2017. Arkiverad från originalet 22 oktober 2017.

Litteratur

Länkar