Nyctosaurus [1] ( latin , från andra grekiska νύξ - natt och σαῦρος - pangolin ) är ett släkte av pterosaurier från familjen Nyctosauridae [ 2] , som inkluderar flera arter (deras exakta antal kräver ytterligare studier). Åtminstone en av dem hade ett ovanligt stort kranialt krön som hjorthorn [3] . Nyktosaurier levde i den sena kritatiden ( för 85-84,5 miljoner år sedan [4] ) nära de grunda haven i Nord- och möjligen Sydamerika , och var till övervägande del fiskätande djur.
Den anatomiska strukturen hos Nyctosaurus liknar den hos dess nära släkting och samtida Pteranodon . Nyktosaurier hade relativt långa vingar, liknande formen som moderna fåglars. De var dock mindre än de flesta Pteranodons, med ett vuxen vingspann på 2 meter [3] och en maxvikt på cirka 1,86 kg. Den totala kroppslängden är 37 cm [5] . Vissa vuxna hade distinkta toppar upp till 55 cm höga, gigantiska i jämförelse med storleken på resten av kroppen och tre gånger huvudets längd. Pangolinens krön bestod av två långa räfflade processer, den ena riktad uppåt och den andra bakåt, båda växte från en gemensam bas som stack ut uppåt och bakåt från baksidan av skallen. De två processerna var nästan lika långa och båda var jämförbara eller till och med överskred den totala kroppslängden. Den uppåtgående processen var minst 42 cm lång och den bakåtgående processen minst 32 cm [3] .
Käkarna var långa och kraftigt spetsiga. De var nästan aldrig helt bevarade i ödlan, vilket gav intrycket att den ena käken var större än den andra, även om de i livet förmodligen var lika långa [3] . Det fanns inga tänder i munnen på en nyctosaurus, precis som andra pteranodonter (ordet "pteranodon" betyder i sig "tandlös vinge") [6] .
Nyctosaurus är den enda pterosaurien man vet har tappat sina tår under evolutionens gång, med undantag för vingens flygande finger (där den fjärde falangen dock förlorades ) [3] , som ett resultat av att dess rörelse på marken var svårt. Bristen på klor gör också att gå på stenar eller trädstammar omöjligt, så det antas att nyktosaurier tillbringade större delen av sitt liv på flykt och sällan landade. Det finns också en åsikt att de skulle kunna flyta bra på vattnet, som sjöfåglar [7] [8] . Dessutom behövde de åtminstone då och då gå ner till marken för att lägga sina ägg.
Endast fem relativt kompletta dödskallar har hittats. Av dessa en kamlös juvenil skalle (exemplar FMNH P 25026); två skallar av mer mogna individer (FHSM 2148 och CM 11422) som har dåligt bevarade krönmärken; och två skallar (KJ1 och KJ2) beskrivna 2003 med en välbevarad enorm dubbelkrön [3] .
Inledningsvis föreslog forskare att detta vapen, som liknar enorma horn, sträcktes med ett lädersegel, som användes för att ge stabilitet under flygningen. Även om det inte finns några fossila bevis för existensen av ett sådant segel, har studier visat att ett sådant segel verkligen skulle ge aerodynamiska fördelar för sin ägare [9] .
Samtidigt kallade paleontologen Christopher Bennett , som studerade Nyctosaurus-fossiler, närvaron av mjuka vävnader på deras krön omöjlig. Han noterade att marginalerna för varje process är släta, rundade och visar inga tecken på fastsättning av mjukvävnad, till skillnad från ett annat släkte av pterosaurier, tapejariderna , vars åsar har taggiga kanter och tydliga fästpunkter för mjukvävnad. Baserat på detta kom Bennett till slutsatsen att krönet med största sannolikhet användes enbart för kommunikation, att väcka uppmärksamhet och visa status, som hos många moderna djur [3] .
Den för närvarande rådande uppfattningen är alltså att krönet på en Nyctosaurus tjänade den främst för visning, och möjliga aerodynamiska effekter var sekundära. Bennett hävdade också att krönet förmodligen inte var en sexuell egenskap, eftersom de flesta pterosaurier som hade ett vapen (inklusive Pteranodon) hade krön hos båda könen, som bara skilde sig åt i storlek och form. Därför tillhörde de hittade fossila resterna av individer utan vapen, troligen, helt enkelt för unga ödlor.
Beräkningar baserade på uppskattningar av massan, muskelsystemets struktur och vingarnas yta visade att ödlans "marshastighet" var 34,5 km/h [5] .
Nyctosaurus , liksom sin släkting Pteranodon, verkar ha vuxit mycket snabbt efter att ha kläckts från sitt ägg. Storleken på äldre individer skiljer sig inte från storleken på unga, till exempel P 25026 (bilden). Detta tyder på att nyktosaurier nådde vuxenstorlek (med ett vingspann på 2 meter eller mer) inom ett år. Fossilerna av flera ungar är utmärkt bevarade, på vilkas huvuden det inte ens finns en liten krön. Detta tyder på att åsväxten inte började förrän efter det första levnadsåret. Det är möjligt att krönet fortsatte att växa fram till slutet av livet, även om det inte finns tillräckligt med data om detta. Påträffade vuxna var fem eller till och med tio år gamla vid tidpunkten för döden [3] .
De flesta av de kända fossilerna av dessa dinosaurier finns i kalkstensavlagringar i Niobrara-formationen i Kansas . I synnerhet förekommer de endast i en smal zon som kännetecknas av ett överflöd av ammonitfossiler av arten Spinaptychus sternbergi . Detta geologiska lager bildades för mellan 85 och 84,5 miljoner år sedan. Således fanns nyktosaurier på jorden under en relativt kort tid [10] .
Ekosystemet där Nyctosaurus levde var anmärkningsvärt för sitt överflöd av ryggradsdjur. Han svävade i höjden tillsammans med fågeln Ichthyornis och pangolinen Pteranodon ingens . Mosasaurier levde i haven nedanför : Clydast , Ectenosaurus och Tylosaurus , plesiosaurus Styxosaurus , den flyglösa hesperornisoidfågeln Parahesperornis , och många fiskar, inklusive den svärdfiskliknande protosfyrenen , rovfisken xifactine , 0 lam .
De första fossila resterna av denna pterosaurie beskrevs 1876 av paleontologen Othniel Marsh , baserat på fragmentariskt material från holotypen YPM 1178 som hittades i Kansas. Marsh ansåg att det var en tidigare okänd art av Pteranodon och gav den namnet Pteranodon gracilis [11] . Samma år omklassificerade Marsh arten till sitt eget släkte och döpte den till Nyctosaurus , som betyder "nattödla" eller "fladdermusödla", eftersom dess vingkonstruktion liknade fladdermössens [12] . År 1881 antog Marsh felaktigt att namnet Nyctosaurus redan hade tilldelats ett annat djur och ändrade släktets namn till Nyctodactylus , som alltså nu är en junior synonym till Nyctosaurus [13] .
1902 beskrev Samuel Williston det mest kompletta skelettet som var känt vid den tiden, P 25026, upptäckt 1901. 1903 pekade han ut en annan art - Nyctosaurus leptodactylus , som för närvarande anses identisk med Nyctosaurus gracilis . 1978 upprepade Gregory Brown Willistons arbete genom att sammanställa det mest kompletta provet av UNSD 93000.
I början av 2000-talet återskapade Kenneth Jenkins skelett av två Nyctosaurus, vilket för första gången på ett övertygande sätt visade inte bara att dessa djur hade ett vapen, utan också att det hos vuxna var mycket stort och ovanligt. Proverna köptes från en privat samlare. Paleontolog Chris Bennett studerade proverna, märkte dem KJ1 och KJ2 och publicerade deras beskrivning 2003. Dessa exemplar gick inte att särskilja från tidigare kända lämningar, men de hade åsar [3] .
Det givna kladogrammet visar den fylogenetiska platsen för släktet Nyctosaurus i Ornithocheiroidea - kladen från och med 2013 [14] .
Ornithocheiroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Enligt Paleobiology Database- webbplatsen , från och med maj 2019, ingår 4 utdöda arter i släktet [15] :
År 1953 isolerade Llewellyn Price , efter att ha studerat fragment av humerus (DGM 238-P) som finns i Brasilien, en ny art, Nyctosaurus lamegoi (uppkallad efter geologen Alberto Ribeiro Lamego ). Denna art hade ett vingspann på upp till fyra meter; idag är det vanligtvis inte tilldelat detta släkte, men dess eget generiska namn har ännu inte tilldelats arten [3] [16] [17] .
1972 fick FHSM VP-2148-skelettet som upptäcktes tio år tidigare av George Sternberg namnet Nyctosaurus bonneri ; men än idag anses den vara identisk med Nyctosaurus gracilis [3] .
1984 döptes Pteranodon nanus Marsh, 1881 , en "dvärg" [13] , till Nyctosaurus nanus av Robert Schoch . Riktigheten av denna lösning har ännu inte bekräftats [3] .
Således kan individer som tilldelats olika arter faktiskt vara en art. Emellertid vägrade Bennett att nu tilldela alla individer till en art, i väntan på ytterligare studier [3] .