Ramphorhynchus

†  Ramphorhynchus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:†  PterosauromorphaTrupp:†  PterosaurierSkatt:†  NovialoideaFamilj:†  RhamphorhynchidsUnderfamilj:†  RhamphorhynchinaeSläkte:†  Ramphorhynchus
Internationellt vetenskapligt namn
Rhamphorhynchus Meyer , 1847
Typer
  • † Rhamphorhynchus echesi
    O'Sullivan & Martill , 2015
  • † Rhamphorhynchus jessoni
    Lydekker , 1890
  • † Rhamphorhynchus muensteri
    ( Goldfuss , 1831)
Geokronologi 161,2–145,0 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Rhamphorhynchus [1] ( lat.  Rhamphorhynchus , från andra grekiska ῥάμφος  - näbb och ῥύγχος -  nosparti) är ett släkte av långsvansartade pterosaurier från underfamiljen Rhamphorhynchinae av familjen Rhamphorhynchinae av familjen Rhamphorhynchinae för 1 år sedan för 2 miljoner år sedan ( 1 år sedan 2000). ) på territorier i Europa ( Portugal , Tyskland , Storbritannien ) och Afrika ( Tanzania ) [2] . Beskrevs första gången av paleontologen Hermann von Mayer 1847. Inkluderar 3 giltiga arter. Ett utmärkande drag för Rhamphorhynchus var långa, ligamentförstärkta svansar med en karakteristisk diamantformad tofs i slutet.

Även om fragmentariska Rhamphorhynchus-rester har hittats i England, Tanzania och Portugal, är de bäst bevarade exemplen från Solnhofens kalkstenar , Tyskland. Många av dessa fossil har inte bara bevarat ben, utan också avtryck av mjukvävnad, som vingmembranet. Spridda tänder, möjligen tillhörande Rhamphorhynchus, har hittats i Portugal [3] .

Beskrivning

Skull

I en rapport från 1927 hävdade den tyske paleontologen Ferdinand Broili att han hittat en tunn benrygg 2 mm hög som löpte längs större delen av längden av skallen på ett exemplar, vilket påstås bekräftas av avtryck på den omgivande stenen och små rester av åsen själv [4] . Efterföljande undersökningar av detta exemplar av Peter Wellnhofer 1975 och Christopher Bennett 2002, med användning av både synligt och ultraviolett ljus, fann dock inga spår av en ås; forskare kom till slutsatsen att Broili hade fel. De drog slutsatsen att det föreslagna vapenet var ett bevarandedefekt [5] [6] .

Rhamphorhynchus käkar bar vassa, nålliknande tänder som pekade framåt, och en skarp, böjd, tandlös näbb indikerar en huvudsakligen fiskdiet; i själva verket finns fisk- och bläckfiskrester ofta bland innehållet i magsäcken hos Rhamphorhynchus, såväl som i koproliter [7] . När käkarna på Rhamphorhynchus stängdes korsade de övre och nedre tandraderna varandra, vilket också tyder på en fiskdiet [3] . Pterosaurens överkäke hade 20 tänder, underkäken hade 14 tänder [3] .

Postkraniellt skelett

Rhamphorhynchus-skelettet bestod av 7 halskotor , 16 bröstkotor , 2 ländryggar , 4-5 sakrala och 40 eller fler stjärtkotor. Bröstbenet var mycket stort, fyrkantigt, med en välutvecklad köl och en lång främre utväxt. Humeris var relativt korta men kraftfulla. Underarmen är en och en halv gång eller mer längre än axeln, mellanhandsbenen är en och en halv till två gånger kortare än axeln och 18-19 gånger kortare än flygfingret. Flygfingrets första (längsta) falanger är 2,5 gånger så långa som axeln. Prefrontalerna är tunna, utan förlängningar, böjda i rät vinkel. Lårbenen är märkbart kortare än överarmsbenet, och skenbenen är lika långa eller längre än dem. Rhamphorhynchus kroppsstorlekar nådde 40 cm eller mer [8] .

Studiens historia och klassificering

Det första namngivna exemplaret av Rhamphorhynchus uppmärksammades av Samuel Thomas Sömmering av samlaren Georg zu Münster 1825. Sömmering drog slutsatsen att exemplaret tillhörde en uråldrig fågel. När ytterligare dissektion avslöjade provets tänder skickade Münster gipset till professor Georg August Goldfuss , som identifierade djuret som en pterosaurie. Liksom de flesta pterosaurier som beskrevs i mitten av 1800-talet, ansågs Rhamphorhynchus ursprungligen vara en typ av pterodactyl . Men många forskare på den tiden kallade felaktigt pterodactyl Ornithocephalus [9] . Därför hette detta exemplar ursprungligen Ornithocephalus Münsteri . Detta nämndes första gången av Münster själv 1830 [10] . Beskrivningen som gjorde namnet giltigt gavs emellertid i en uppsats från 1831 av Goldfuss, som kompletterade en kort artikel av Münster [11] . Därefter förbjöd ICZN användningen av icke-standardiserade latinska tecken som ü i vetenskapliga namn, och stavningen münsteri korrigerades till muensteri av Richard Lydekker 1888.

År 1839 beskrev Munster en annan art, som han ansåg tillhöra Ornithocephalus (pterodactyl), med en distinkt lång svans. Han döpte den till Ornithocephalus longicaudus , som betyder "lång svans", för att skilja den från kortsvansade exemplar (äkta pterodactyler) [12] .

År 1845 korrigerade Hermann von Mayer officiellt artnamnet Ornithocephalus münsteri till Pterodactylus münsteri , eftersom namnet pterodactyl redan var erkänt vid den tiden och hade företräde framför Ornithocephalus [13] . I sitt nästa arbete 1846, som beskrev en ny långsvansartad art "Pterodactyl" , drog von Mayer slutsatsen att de långsvansade formerna var tillräckligt olika från de kortstjärtade formerna för att kunna placeras i ett undersläkte, och gav namnet den nya arten Pterodactylus ( Rhamphorhynchus) gemmingi efter ägaren exemplar av samlaren Carl Eming von Gemming, som senare sålde exemplaret till Taylor Museum i Haarlem [14] . År 1847 "höjde" von Mayer Rhamphorhynchus taxonomiska status till ett fullfjädrat släkte och inkluderade officiellt två långsvansartade arter som var kända vid den tiden - P. longicaudus och P. gemmingi [15] . R. longicaudus blev typarten av Rhamphorhynchus , och dess typexemplar såldes även till Taylor Museum, där det fortfarande finns under indexet TM 6924.

Den ursprungliga arten, Pterodactylus muensteri , förblev felklassificerad fram till 1861, då Richard Owen publicerade en omvärderingsbok där han gav arten namnet Rhamphorhynchus münsteri [16] .

Typexemplaret av R. muensteri , som beskrevs av Münster och Goldfuss, gick förlorat under andra världskriget . Om möjligt, vid förlust av typprovet eller dess skick är för dåligt, tilldelas ett nytt typprov, eller neotype . I sin recension från 1975 avböjde Peter Wellnhofer att tilldela en nytyp eftersom ett antal högkvalitativa avgjutningar av originalexemplaret fortfarande fanns tillgängliga i museisamlingar [17] . De fungerar som plastotyper .

På 1990-talet, efter komprimering av Wellnhofer av många av de tidigare namngivna arterna, erkändes 5 arter från Solnhofen-kalkstenarna i Tyskland och flera andra från Portugal, Afrika och Storbritannien baserat på fragmentariska lämningar [5] [17] . De flesta av Solnhofen-proverna skilde sig något från varandra i storlek, liksom i egenskaper som beror på storlek, till exempel längden på skallen [17] .

1995 publicerade pterosaurieforskaren Christopher Bennett en omfattande recension av den för närvarande erkända tyska arten. Han kom till slutsatsen att alla påstått separata Solnhofen-arter i själva verket är åldersgrupper av samma art R. muensteri , som representerar individer i olika åldrar, unga djur i mindre antal, vuxna i fler. Bennetts recension inkluderade inte exemplar från Storbritannien och Afrika, men han föreslog att de skulle betraktas som obestämda medlemmar av familjen Rhamphorhynchidae och inte nödvändigtvis som arter av Rhamphorhynchus själv. Trots minskningen av släktet till en art förblev R. longicaudus typarten [17] .

Kladogrammet nedan återspeglar resultatet av en fylogenetisk analys utförd av Andres och Myers 2013 [18] .

Paleobiologi

Traditionellt har den stora variationen i storlek mellan Rhamphorhynchus-exemplar tillskrivits artdifferentiering. Men i en tidning från 1995 hävdade Bennett att dessa "arter" faktiskt var åldersklasser av en enda art, Rhamphorhynchus muensteri , från kycklingar till vuxna. Baserat på denna tolkning fann Bennett flera signifikanta förändringar som inträffade i R. muensteri med åldern [17] .

Juvenile Rhamphorhynchus hade relativt korta skallar med stora ögonhålor. De tandlösa näbbspetsarna hos ungdomar var kortare än hos vuxna; de rundade, trubbiga spetsarna på underkäken blev långa och tunna när djuren växte. Vuxen Rhamphorhynchus bar en kraftfull, uppåtvänd "krok" på underkäken. Antalet tänder förblev konstant hos både unga och vuxna, även om tänderna blev kortare och tjockare, kanske för att ta emot större, mer robusta byten. Bäcken och axelgördel smälte samman när djuren växte; fullständig sammanslagning av bröstbenet inträffade i slutet av det första levnadsåret [17] .

Även formen på svansbalanseraren varierar i olika åldersklasser. I den yngre generationen var balanseraren liten och nästan oval, eller mer exakt lansettliknande. När de blev äldre blev balansens form diamantformad, och hos de största individerna - triangulär [17] .

Det minsta kända exemplet på Rhamphorhynchus hade ett vingspann på endast 290 mm; men det är troligt att även ett så litet exemplar kan flyga. Bennett undersökte två möjligheter: alla Rhamphorhynchus var häckande pterosaurier, vilket krävde en viss period av föräldravård, eller yngelpterosaurier , vars kycklingar föddes redan som kan flyga. Bennett föreslog att i det andra fallet skulle deras klor vara små, med ett eller två ägg som läggs, för att kompensera för kycklingarnas relativt stora storlek. Forskaren utvecklade inte ämnet om exakt vad pterosaurier var, även om upptäckten av ett pterosaurieembryo ( Avgodectes ) med starkt förbenade ben antydde att pterosaurier i allmänhet var avlingar som kunde flyga direkt efter kläckningen och inte krävde mycket föräldravård [19] . Denna teori har utmanats av histologisk undersökning av Rhamphorhynchus, som visade att den initiala snabba tillväxten följdes av en lång period av långsam tillväxt [20] .

Metabolism

Genom att fastställa att Rhamphorhynchus-exemplar passar in i diskreta åldersklasser kunde Bennett uppskatta djurens tillväxthastigheter över ett år genom att jämföra storleken på ettåringar med tvååringar. Han fann att den genomsnittliga tillväxthastigheten under det första levnadsåret för Rhamphorhynchus var mellan 130% och 173%, något snabbare än tillväxttakten för alligatorer . Förmodligen avtog tillväxten avsevärt efter puberteten, så att uppnåendet av den maximala storleken inte tog mer än tre år [17] .

Sådana tillväxthastigheter är betydligt sämre än de som observeras i stora medlemmar av pterodactyl-underordningen , såsom pteranodon , som nådde sin maximala storlek efter ett år av livet. Dessutom hade pterodactyler deterministisk tillväxt, vilket betyder att djuren nådde en fast maximal vuxenstorlek och slutade växa. Tidigare antaganden om Rhamphorhynchus snabba tillväxthastighet baserades på antagandet att de måste vara varmblodiga och stödja aktiv flygning. Varmblodiga djur som moderna fåglar och fladdermöss tenderar att växa snabbt till en viss storlek och sedan sluta växa. Eftersom det inte finns några bevis för detta i Rhamphorhynchus, trodde Bennett att hans argument tydde på en ektoterm metabolism, även om han rekommenderade att forskningen skulle fortsätta i denna riktning. Kallblodiga Rhamphorhynchus, föreslog Bennett, solade sig i solen eller värmde upp sina muskler för att lagra tillräckligt med energi för en kort flygning, och kyldes till omgivningstemperatur medan de var inaktiva för att spara energi, liknande moderna reptiler [17] .

Simning

Även om Rhamphorhynchus ofta framställs som luftiktyofager, tyder nyligen på att de jagade som moderna sjöfåglar genom att dyka ner i vattnet efter byte. Liksom vissa pteranodontider kännetecknades de av att de hade en yxformad deltopektoral ås , en kort bål och korta ben, alla egenskaper hos pterosaurier som är förknippade med att lyfta från vattenytan. Rhamphorhynchus fötter var breda och stora, användbara för stark framdrivning, och indikerade den akvatiska livsstilen för dessa pterosaurier [21] .

Sexuell dimorfism

Peter Wellnhofer (1975) kände igen två distinkta grupper bland de vuxna medlemmarna av Rhamphorhynchus muensteri , som skilde sig åt i proportionerna av halsen, vingen och bakdelen, men särskilt i förhållandet mellan längden på skallen och längden på överarmsbenet. Forskaren noterade att dessa två grupper av prover visar ett ungefärligt förhållande på 1:1 och tolkade dem som heterosexuella [5] . Bennett testade Rhamphorhynchus för sexuell dimorfism genom att utföra statistisk analys , och fann att exemplaren verkligen bildade grupper bland uppsättningar av små och stora djur. Men utan någon känd förändring i formen av ben eller mjuka vävnader ( morfologiska skillnader), ansåg han inte faktumet av sexuell dimorfism bevisat [17] .

Huvudorientering

År 2003 studerade ett team av forskare under ledning av Lawrence Whitmer hjärnanatomin hos flera pterosauriearter, inklusive Rhamphorhynchus muensteri , med hjälp av hjärnendokraner erhållna från tomografi av fossila skallar. Genom att använda jämförelser med moderna djur kunde forskarna utvärdera olika fysiska egenskaper hos pterosaurier, inklusive den ungefärliga orienteringen av huvudet under flygning och koordinationen av vingmusklerna. Whitmer och hans team fann att Rhamphorhynchus höll sitt huvud parallellt med marken på grund av platsen för den beniga labyrinten i innerörat , vilket hjälper till att upprätthålla balansen. Representanter för pterodactylorden höll tvärtom vanligtvis huvudet på sned, både under flykten och på marken [22] .

Mönster för dagliga aktiviteter

Jämförelse av de sklerotiska ringarna hos Rhamphorhynchus och moderna fåglar och reptiler indikerar den troliga nattliga livsstilen för dessa pterosaurier, som kan ha visat liknande beteenden som moderna nattaktiva sjöfåglar. Detta kan också betyda att Rhamphorhynchus delade ekologiska nischer med dagliga pterodactyloider som scaphognathans och pterodactyls [23] .

Ekologi

Flera kalkstensplattor har hittats där fossiliserade Rhamphorhynchus är nära släkt med ganoidfisken Aspidorhynchus . I ett av dessa exemplar går Aspidorhynchus käkar genom Rhamphorhynchus vinge; resterna av en liten fisk, möjligen Leptolepides , finns i strupen på Rhamphorhynchus. Denna platta illustrerar två nivåer av predation - en för Rhamphorhynchus och en för Aspidorhynchus . I en beskrivning från 2012 föreslog författarna att Rhamphorhynchus fångade Leptolepides när han simmade. Medan fisken rörde sig längs pterosauriens matstrupe, attackerades den själv av en stor Aspidorhynchus , som av misstag genomborrade Rhamphorhynchus vingmembran med sin vassa nos. Dess tänder satt fast i membranets pyknofibrer, och när fisken kämpade för att frigöra sig veks Rhamphorhynchus vänstra vinge tillbaka i ett förvrängt läge som fossilen präglade. Sammandrabbningen resulterade i att båda djuren dog, troligen för att de drunknade och föll in i en syrefri miljö. De kunde hålla ihop när fisken krossade den mycket lättare Rhamphorhynchus med sin vikt [24] .

Art

Enligt Fossilworks webbplats , från och med december 2016, ingår 3 utdöda arter i släktet [25] :

Ett annat binomen ingår i släktet i status för nomen dubium  - Rhamphorhynchus tendagurensis Reck, 1931 [25] .

Synonymer

Ett stort antal arter av Rhamphorhynchus har namngivits, som för närvarande accepteras av de flesta forskare som åldersklasser av Rhamphorhynchus muensteri [26] :

  • Odontorhynchus aculeatus Stolley, 1936
  • Ornithocephalus muensteri Goldfuss, 1831
  • Pterodactylus muensteri (Goldfuss, 1831)
  • Pterodactylus gemmingi Meyer, 1846
  • Rhamphorhynchus gemmingi (Meyer, 1846)
  • Rhamphorhynchus intermedius Koh, 1937
  • Rhamphorhynchus longicaudus Münster, 1839
  • Rhamphorhynchus longiceps Woodward, 1902

Galleri

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Tatarinov L.P. Essäer om utvecklingen av reptiler. Arkosaurier och djur. - M.  : GEOS, 2009. - S. 177. - 377 sid. : sjuk. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 exemplar.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  2. ↑ Rhamphorhynchus  . _ Paleobiologidatabas . Hämtad 19 maj 2016. Arkiverad från originalet 10 juni 2016.  (Tillgänglig: 19 maj 2016)
  3. ↑ 1 2 3 Rhamphorhynchus // The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures / Cranfield, Ingrid (red.). - London: Salamander Books, Ltd, 2000. -  S. 302-305 .
  4. ↑ Broili, F. Ein Exemplar von Rhamphorhynchus mit Resten von Schwimmhaut  (tyska)  // Sitzungs-Berichte der bayerischen Akademie der Wissenschaften mathematisch naturwissenschaftlichen Abteilung. - 1927. - S. 29-48 .
  5. ↑ 1 2 3 Wellnhofer P. Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands  (tyska)  // Palaeontographica A. - 1975. - Bd. 148, 149 . - S. 1-33, 132-186; 1-30 .
  6. ↑ Bennett, SC Mjukvävnadskonservering av kranialkrönet hos pterosauren Germanodactylus från Solnhofen  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2002. - Vol. 22 , nr. 1 . - S. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
  7. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus , ett frekvent offer för ganoidfisken Aspidorhynchus ? (engelska)  // PLOS ONE. - 2012. - Vol. 7 , nr. 3 . — P.e31945 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031945 . — PMID 22412850 .
  8. ↑ Fundamentals of paleontology (i 15 volymer) / ed. Yu. A. Orlova . - M . : Förlag för vetenskapsakademien i USSR, 1959-1963. - T. 12. Groddjur, reptiler och fåglar. - S. 597.
  9. ↑ von Sömmerring, ST Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahögerie der-17 könliche der-17 könliche Akademien Wissenschaften zu München befindet  (tyska)  // Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften. - München: mathematisch-physikalische Classe, 1812. - Bd. 3 . - S. 89-158 .
  10. ↑ Münster, G. Graf zu. Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss über den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.)  (tyska) . - Bayreuth, 1830. - S. 8 .
  11. ↑ Goldfuss GA Beiträge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt  (tyska)  // Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum. - 1831. - Bd. 15 . - S. 61-128 .
  12. ↑ Münster, GG Ueber einige neue Versteinerungen in der lithographischen Schiefer von Baiern  (tyska)  // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie, und Palaeontologie. - 1839. - S. 676-672 .
  13. ↑ Meyer, H. von. System der fossilen Saurier [Taxonomy of fossil saurians]  (tyska)  // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. - 1845. - S. 278-285 .
  14. ↑ Meyer, H. von. Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen  (tyska)  // Palaeontographica. - 1846. - Bd. 1 . - S. 1-20 .
  15. ↑ Meyer, H. von. Homeosaurus maximiliani och Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus , två fossila Reptilien aus der Kalkschiefer von Solenhofen  (tyska) . — Frankfurt. — bd. 4X . — S. 22 .
  16. ↑ Owen R. Palaeontology, eller en systematisk sammanfattning av utdöda djur och deras geologiska relationer. - Edinburgh: Adam och Charles Black, 1861. - 463 sid.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bennett SC En statistisk studie av Rhamphorhynchus från Solnhofen kalksten i Tyskland: Årsklasser av en enda stor art  //  Journal of Vertebrate Paleontology. — Vol. 69 . - P. 569-580 .
  18. ↑ Andres B., Myers TS Lone Star Pterosaurs  //  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2013. - Vol. 103 . - S. 3-4 . - doi : 10.1017/S1755691013000303 .
  19. ↑ Wang, X., Zhou, Z. Pterosaurieembryo från tidig krita   // Nature . - 2004. - Vol. 429 (6992) , nr. 623 . - doi : 10.1038/429621a .
  20. ↑ Prondvai, E.; Stein, K.; Sisi, A.; Sander, MP; Soares, Daphne, red. Livshistoria för Rhamphorhynchus härledd från benhistologi och mångfalden av pterosaurian tillväxtstrategier  (engelska)  // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , nr. 2 . — P.e31392 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031392 .
  21. ↑ Witton, MP Var tidiga pterosaurier odugliga terrestra lokomotorer? (engelska)  // PeerJ. - 2015. - Vol. 3 . — P. e1018 . - doi : 10.7717/peerj.1018 .
  22. ↑ Witmer, L.M., S. Chatterjee, J. Franzosa, T. Rowe, R.C. Ridgely. Neuroanatomi och vestibulära apparater hos pterosaurier: Implikationer för flyg, hållning och beteende  //  Integrativ och jämförande biologi: Årsmöte för Society of Integrative and Comparative Biology, New Orleans, LA. - 2004. - Vol. 43 , nr. 6 . - S. 832 .
  23. ↑ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology   // Science . - 2011. - Vol. 332 , nr. 6030 . - s. 705-708 . - doi : 10.1126/science.1200043 .
  24. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus , ett frekvent offer för ganoidfisken Aspidorhynchus ?  (engelska)  // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7 , nr. 3 . — P.e31945 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031945 .
  25. ↑ 1 2 † Rhamphorhynchus  (engelska) information på Fossilworks webbplats . (Tillgänglig: 1 december 2016) .
  26. ↑ † Rhamphorhynchus muensteri  (engelska) info på Fossilworks webbplats . (Tillgänglig: 1 december 2016) .
  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi