Korallrev är kalkhaltiga organogena geologiska strukturer som bildas av koloniala korallpolyper (främst galna koraller ) och vissa typer av alger som kan extrahera kalk från havsvatten (" bioherms "). Bildas i grunt vatten i tropiska hav. I början av 1980-talet var korallrevens totala yta cirka 600 tusen km², år 2000 hade den minskat till cirka 250 tusen km² (0,07 % av världshavets yta) [1] . De viktigaste revmassiven ligger i Sydostasiens hav (45% av världens revyta), cirka 14% i Atlanten , 17% i Indiska oceanen , 18% i Stilla havet och 6% i Röda havet [2] ] . Med en global uppvärmning på 2°C kommer praktiskt taget alla rev (>99 procent) att gå förlorade [3] .
Korallrev bildas bäst på ett djup av upp till 50 m, i klart vatten med normal salthalt med en temperatur på minst +20 ° C, rik på lösta gaser och plankton. På ett djup av penetration av solljus (upp till 185 m), finns det en liten utveckling av revkoraller. Kalla strömmar förhindrar spridningen av rev inom tropiska och subtropiska grunda vatten [4] .
Grunda korallrev, ibland kallade "marina regnskogar" eller "undervattensträdgårdar" [5] , bildar ett av de mest mångsidiga ekosystemen på jorden. De upptar mindre än 0,1 % av världshavets yta , lika med ungefär hälften av Frankrikes yta , och är hemvist för minst 25 % av alla marina arter [6] [7] [8] [9] , inklusive fiskar, blötdjur , maskar , kräftdjur , tagghudingar , svampar , manteldjur och andra coelenterater [10] . Paradoxalt nog trivs korallreven trots att de är omgivna av relativt näringsfattiga havsvatten. Oftast finns korallrev i grunda tropiska vatten, men koraller finns även på svala djup, fast i mycket mindre skala [9] .
Korallrev utgör ett ekosystem för turism, fiske och kustskydd. Det årliga globala ekonomiska värdet av korallrev uppskattas till 29,8–375 miljarder USD [11] [12] . Vågbeständiga revryggar skyddar stränderna från havsvågornas destruktiva verkan och förhindrar erosion [1] . Dessa är dock mycket ömtåliga formationer, eftersom de är känsliga för miljöförhållanden, särskilt temperatur. De hotas av klimatförändringar , havsförsurning , dynamitfiske , cyanidfiske för akvarier , solskyddsmedel [13] , överexploatering av biologiska resurser, utspolning av jordbruksmark som uppmuntrar algtillväxt och miljöförorening [14] [15] [16] .
Ett av de vanligaste och underforskade problemen med korallrev är deras blekning. Skadade koraller vräks av zooxanthellae ( symbiotiska alger), som ger dem sina ljusa färger. Som ett resultat bildas vitaktiga områden på kolonierna. Dessa områden är dock inte helt utan alger. I vissa fall är partiell återhämtning eller uppkomsten av nya arter av zooxantheller möjlig. Det har emellertid konstaterats att missfärgade kolonier inte växer och de förstörs lättare av vågaktivitet.
De flesta av de korallrev vi ser idag bildades efter istiden , då issmältningen fick havsnivån att stiga och kontinentalsockeln att sjunka . Det betyder att deras ålder inte överstiger 10 000 år. Efter att ha slagit sig ner på hyllan började kolonierna växa upp och nådde havets yta. Korallrev finns också långt från kontinentalsockeln runt öar och i form av atoller. De flesta av dessa öar är av vulkaniskt ursprung. Sällsynta undantag uppstod till följd av tektoniska förskjutningar. År 1842 formulerade Charles Darwin i sin första monografi "The Structure and Distribution of Coral Reefs" [17] teorin om sättningar som förklarar bildandet av atoller genom uppkomsten av och sänkningen av av jordskorpan under haven [18] . Enligt denna teori går processen för atollbildning genom tre på varandra följande stadier. Först, efter vulkanens dämpning och bottensänkningen , utvecklas ett kantrev runt den bildade vulkanön . När det avtar ytterligare, blir revet en barriär och utvecklas till slut till en atoll .
Enligt Darwins teori dyker först en vulkanö upp
När botten sjunker bildas ett randrev runt ön, ofta med en grund mellanlagun.
Vid sättningar växer kantrevet och blir ett stort barriärrev med en större och djupare lagun.
Slutligen försvinner ön under vattnet, och barriärrevet förvandlas till en atoll som omsluter en öppen lagun.
Enligt Darwins teori trivs korallpolyper endast i de klara tropiska haven i tropikerna, där vattnet aktivt blandas, men kan bara existera på ett begränsat djupområde, med början strax under lågvatten . Där nivån på det underliggande landet tillåter, växer koraller runt kusten och bildar kustrev , som så småningom kan bli ett barriärrev .
Darwin förutspådde att under varje lagun skulle det finnas en stenbas, som är resterna av en primär vulkan. Efterföljande borrning bekräftade hans hypoteser. År 1840, på Khao-atollen ( Tuamotuöarna ), hittades endast koraller med en primitiv borr på ett djup av 14 m. 1896-1898, när man försökte borra en brunn till basen av Funafuti-atollen ( Tuvaluöarna ), sjönk borren till ett djup av 340 m i ett homogent lager av korallkalksten. Ett 432 m djupt borrhål på den upplyfta Kito Daito Shima-atollen ( Ryukyuöarna ) lyckades inte heller nå berggrunden av atollen. År 1947 borrades en 779 m djup brunn i Bikini och nådde de tidiga miocenavlagringarna , omkring 25 miljoner år gamla [4] . 1951 trängde två borrhål, 1266 och 1389 m djupa, på Eniwetok- atollen ( Marshallöarna ) in i eocen kalksten som var cirka 50 miljoner år gammal och nådde berggrundsbasalter av vulkaniskt ursprung. Dessa fynd vittnar om den vulkaniska uppkomsten av atollens bas [19] .
Där botten stiger kan kustrev växa längs hela kusten, men när de stiger över havet dör korallerna och blir till kalksten . Om landet lägger sig långsamt är tillväxthastigheten för de kantreven ovanpå de gamla, döda korallerna tillräcklig för att bilda ett barriärrev som omger lagunen mellan korallerna och marken. Ytterligare sänkning av havsbotten leder till att ön är helt dold under vatten, och endast en revring, atollen, finns kvar på ytan [21] . Barriärrev och atoller bildar inte alltid en sluten ring, ibland bryter stormar väggarna. Snabb höjning av havsnivån och bottensänkning kan undertrycka koralltillväxt, vilket gör att korallpolyperna dör och revet dör [22] . Koraller som lever i symbios med zooxantheller kan dö på grund av att tillräckligt med ljus upphör att tränga ner till djupet för fotosyntesen av deras symbionter [23] .
Om havets botten under atollen stiger, kommer en ö-atol att växa fram. Det ringformiga barriärrevet kommer att bli en ö med flera grunda passager. När botten stiger ytterligare kommer passagerna att torka upp och lagunen förvandlas till en reliktsjö [21] .
Korallernas tillväxthastighet beror på arten och sträcker sig från några millimeter till 10 cm per år [24] , även om den under gynnsamma förhållanden kan nå 25 cm ( acropora ) [1] .
De första korallerna på jorden dök upp för cirka 450 miljoner år sedan. De nu utdöda tabellerna , tillsammans med stromatoporidsvampar , utgjorde grunden för revstrukturer . Senare (416 ~ 416-359 miljoner år sedan) dök fyruddiga rugosakoraller upp, revområdet nådde hundratals kvadratkilometer. De första korallerna som levde i symbios med alger dök upp för 246-229 miljoner år sedan, och under den kenozoiska eran (för cirka 50 miljoner år sedan) dök det upp steniga koraller som fortfarande finns idag [1] .
Under korallernas existens har klimatet förändrats, världshavets nivå har stigit och sjunkit. Den senaste kraftiga sänkningen av havsnivån inträffade för 25-16 tusen år sedan. För cirka 16 tusen år sedan ledde smältningen av glaciärer till en ökning av havsnivån, som nådde nuvarande nivå för cirka 6 tusen år sedan [1] .
För uppkomsten av korallbiocenos är en kombination av ett antal tillstånd associerade med temperatur, salthalt, belysning och ett antal andra abiotiska faktorer nödvändig. Hermatypiska koraller är mycket stenobiontiska (oförmågan att uthärda betydande avvikelser från optimala förhållanden) [25] . Det optimala djupet för korallrevstillväxt är 10-20 meter. Djupbegränsningen beror inte på tryck, utan på ett ljusfall.
Alla hermatypiska koraller är termofila. De flesta av korallreven ligger i den zon där temperaturen för årets kallaste månad inte sjunker under +18 °C. Men sexuell reproduktion är omöjlig vid denna temperatur, och vegetativ reproduktion saktar ner [25] . Som regel orsakar en temperatursänkning under +18 ° C döden av koraller som bygger rev . Uppkomsten av nya kolonier är begränsad till de områden där temperaturen inte faller under +20,5 °C, uppenbarligen är detta den nedre temperaturgränsen för oogenes och spermatogenes i hermatypiska koraller. Den övre gränsen för existensen överstiger +30 °C. Vid lågvatten i de grunda lagunerna i ekvatorialregionerna, där den största mångfalden av former och täthet av koralltillväxt observeras, kan vattentemperaturen nå +35 °C. Temperaturen inom de revbildande organismerna förblir stabil året runt, årliga fluktuationer nära ekvatorn är 1–2 °C, och i tropikerna överstiger de inte 6 °C [26] .
Den genomsnittliga salthalten på världshavets yta i den tropiska zonen är cirka 35,18 ‰. Den nedre gränsen för salthalt vid vilken bildandet av korallrev är möjligt är 30–31 ‰ [27] . Detta förklarar frånvaron av madrepore-koraller i stora flodmynningar. Frånvaron av koraller längs Sydamerikas Atlantkust förklaras just av avsaltning av havsvatten på grund av Amazonas. Men 2016 var det upptäckten av ett stort revsystem vid Amazonas mynning som tillkännagavs . Ytvattnets salthalt, förutom kontinental avrinning, påverkas av nederbörd. Ibland kan långvariga skyfall som sänker salthalten i vattnet orsaka massdöd av polyper [28] . Omfånget av salthalt som är lämpligt för korallrevens liv är ganska brett: en mängd olika koraller är utbredda både i små inlandshav med låg salthalt (30–31 ‰) som tvättar Sunda och Filippinska ögrupperna ( Celebes , Javanese , Banda , Bali , Flores , Sulu ) och i Sydkinesiska havet , och i Röda havet , där salthalten når 40‰ [27] .
De flesta revbyggande organismer behöver solljus för att leva. Fysiologiska och biokemiska processer under vilka kalk utvinns ur havsvatten och skelettet av hermatypiska koraller bildas är förknippade med fotosyntes och fortsätter mer framgångsrikt i ljuset. I deras vävnader finns encelliga alger symbionter symbiodiniums, som utför funktionerna av fotosyntetiska organ. Inom området för korallrev förändras inte dygnets längd nämnvärt under året: dagen är nästan lika med natten och skymningen är kort. Det är klart större delen av året runt ekvatorn, i tropikerna är antalet molniga dagar inte mer än 70. Den totala solinstrålningen här är minst 140 kilokalorier per 1 cm² per år. Förmodligen behöver koraller direkt solljus: på de skuggade områdena av revet är deras bosättningar glesa. Kolonierna är inte anordnade vertikalt ovanpå varandra, utan är fördelade horisontellt. Vissa icke-fotosyntetiska koraller, som de ljust röda tubastreans och lila distichopora hydrocorals , är inte ryggraden i ett rev. När djupet ökar minskar belysningen snabbt. Den högsta tätheten av korallbosättningar observeras i intervallet 15–25 m [29] .
I tropikerna är lösligheten av gaser i vatten 1,5-2 gånger lägre än i polarområdet. Syrehalten i havsvatten i ekvatorialområdet är 4,5–5 ml/l och inom den tropiska zonen högst 6 ml/l. Växtplankton är dåligt utvecklat här, så vattnet på ytan är inte berikat med syre på grund av fotosyntesen. Särskilt akut syresvält observeras i lagunerna. Korallalger växer i överflöd på ytan av koraller och bildar en stark kalkhaltig skorpa. Alger är mest talrika på platser där vågverkan är som starkast, och vattnet är maximalt mättat med lösta gaser. Koraller och alger växer bäst på kanterna av revet och på dess yttre sluttningar. Den mest kraftfulla tillväxten av hermatypiska koraller observeras på den övre kanten av surfsidan. Färskt rent vatten, mättat med syre och rikt på plankton, ger andning och näring till polyper [2] .
De flesta rev bildas på en fast bas. Koraller utvecklas inte på separata stenar och kalkhaltiga block. Koraller som lever på åsar med hög turbulens kan inte tolerera nedslamning. Medan det på kantreven i zonen mellan åsen och stranden finns områden med lerig botten, där deras egen korallfauna utvecklas . Stora svampkoraller växer på löst underlag, vars breda bas hindrar dem från att sjunka ner i silt. Ett antal grenade koraller ( akropora kuelcha , psammokora , svartaktig porite ), som slår sig ner i slammade laguner, slår rot med hjälp av utväxter. På sandjordar bildar inte koraller bosättningar, eftersom sanden är rörlig [30] .
Enligt det moderna förhållandet till havsnivån är rev indelade i:
1) nivå, nå den övre ytan av tidvattenzonen eller mogen, efter att ha nått den högsta möjliga höjden för förekomsten av revbyggare (germatyper) vid en given havsnivå [31] ;
2) upplyfta - belägna högre, hermatypiska koraller är tydligt definierade i sin struktur ovanför den övre gränsen för deras existens [32] ;
3) nedsänkt - antingen död, på grund av tektoniska sättningar, sänkt till ett djup där revbyggande organismer inte kan existera, eller levande, belägna under vattenkanten, med en topp som inte torkar ut under lågvatten [33] [34] .
I förhållande till kustlinjen är rev indelade i:
Korallrevets ekosystem är indelat i zoner som representerar olika typer av livsmiljöer. Vanligtvis finns det flera zoner: lagun, revplatt, inre sluttning och yttre rev (revsten) [36] . Alla zoner är ekologiskt sammanlänkade. Revliv och havsprocesser skapar möjligheter för ständig blandning av vatten, sediment, näringsämnen och organismer.
Den yttre sluttningen vetter mot öppet hav, består av korallkalksten, täckt med levande koraller och alger. Den består vanligtvis av en lutande plattform i den nedre delen och en övre zon av utlöpare och urholkar [37] eller utlöpare och kanaler [38] . Den yttre sluttningen kröns av en ås som höjer sig över havet, och bakom den sträcker sig en relativt platt kalkslätt - en revplatta. Åsen är platsen för den mest aktiva korallväxten. Revplattan är uppdelad i yttre, inre och blockackumuleringszon eller vallar (solid axel av cementerade block med raviner). Revets inre sluttning passerar in i botten av lagunen, där korall- och halimerad sand och silt ansamlas och intralagonala rev bildas [37] .
Levande koraller är polypkolonier med ett kalkhaltigt skelett. Vanligtvis är dessa små organismer, men vissa arter når 30 cm i diameter. Korallkolonin består av många polyper anslutna till kolonins gemensamma kropp genom sina nedre ändar. Kolonialpolyper har ingen sula [39] .
Revbyggande polyper lever uteslutande i den eufotiska zonen på ett djup av upp till 50 m. Polyperna själva är inte kapabla till fotosyntes, men de lever i symbios med symbiodiniumalger . Dessa alger lever i polypens vävnader och producerar organiska näringsämnen. Tack vare symbios växer koraller mycket snabbare i klart vatten, där mer ljus tränger in. Utan alger skulle tillväxten vara för långsam för att stora korallrev skulle bildas. Upp till 90 % av matkorallerna får på grund av symbios [40] . Dessutom tror man att syret som finns i vattnet som omger Stora Barriärrevet inte räcker till för andning av polyper, därför skulle de flesta koraller dö av syrebrist utan syreproducerande alger [41] . Produktionen av fotosyntes på korallrev når 5–20 g/cm² per dag, vilket är nästan 2 gånger högre än volymen av primärproduktion av växtplankton i de omgivande vattnen [36] .
Rev växer på grund av avsättningen av kalkhaltiga skelett av polyper. Vågor och polypätande djur ( svampar , papegojfiskar , sjöborrar ) bryter ner den kalkrika strukturen på revet, som avsätts runt revet och på botten av lagunen som sand. Många andra revorganismer bidrar till kalciumkarbonatavsättning på samma sätt [42] . Korallalger stärker koraller genom att bilda en kalkhaltig skorpa på ytan.
I allmänhet kan hårda koraller som bildar ett rev delas in i grenade spröda koraller (madrepore-koraller) och massiva, steniga koraller (hjärn- och mendrinkoraller). Förgrenade koraller tenderar att finnas på grunda och jämna bottnar. De finns i blått, lavendel, lila, rött, rosa, ljusgrönt och gult. Ibland har topparna en kontrasterande färg, till exempel gröna grenar med lila toppar.
Hjärnkoraller kan bli över 4 meter i diameter. De lever på större djup än de grenade. Ytan på hjärnkoraller är täckt med slingrande sprickor. Färgen domineras av brunt, ibland kombinerat med grönt. Täta poriter bildar en slags skål, vars bas består av döda koraller, och levande koraller finns i kanterna. Kanterna växer, vilket ökar skålens diameter, som kan nå 8 m. Levande porösa kolonier är målade i en ljuslila färg, polypernas tentakler är gröngrå.
På botten av vikarna finns ibland enskilda svampkoraller. Deras nedre platta del passar tätt mot botten, och den övre består av vertikala plattor som konvergerar i mitten av cirkeln. Svampkoraller, till skillnad från förgrenade och massiva hårdkoraller, som är kolonier, är en självständig levande organism. Endast en polyp lever i varje sådan korall, vars tentakler når en längd av 7,5 cm. Svampkoraller är målade i grönaktiga och brunaktiga färger. Färgen behålls även när polypen drar tillbaka tentaklarna [41] .
Acropora cervicornis
Meandrina meandrites
Biocenosen för de allra flesta korallreven är baserad på sexstrålade madreporekoraller ( Acroporidae , Рoritidae , Pocilloporidae , Faviidae , etc.), åtta-strålade koraller ( Tubiporidae , Helioporidae ) , Milliporidae hydrokoraller och alger Poroli Lithophonthyllum . 37] . Rev som domineras av alger, svampar och mjuka koraller är under utveckling [43] .
Korallrev utgör ett av de viktigaste ekosystemen i världshaven . De kännetecknas av extremt hög produktivitet. Den autotrofa fotosyntetiska produktionen av revekosystemet sträcker sig från 50-300 g rå biomassa per 1 m2 per dag. Till skillnad från andra högproduktiva havssamhällen förblir revets ekosystem oförändrat året runt. Revens tredimensionella rumsliga struktur ger hög primärproduktion, som i sin tur levererar energi till täta samhällen av heterotrofer ( bentos , djurplankton och fiskar). Upp till 9 % av världens totala fiskbestånd är koncentrerade i korallrevszonen. Dessutom tjänar den som en plats för lek och mognad av ungar av många pelagiska fiskar [2] .
Nedkantsrev vid lågvatten drar nytta av interaktioner med mangrover ovanför lågvatten och sjögräsbäddar i den mellanliggande zonen. Rev skyddar mangrove och alger från starka tidvattenströmmar och vågor som kan erodera jorden där de är rotade, och de senare förhindrar i sin tur nedslamning, riklig sötvattenavrinning och föroreningar. Många korallrevsbor livnär sig på alger och finner skydd och häckningsförhållanden på revet [44] .
Revet är hem för en mängd olika fiskar, sjöfåglar , svampar , cnidarians , maskar , kräftdjur , blötdjur , tagghudingar , havssprutor , havssköldpaddor och ormar . Med undantag för människor och delfiner besöker däggdjur sällan rev [6] . Revbiomassa är direkt relaterad till biologisk mångfald [45] .
Revets nattliga och dagliga invånare skiljer sig mycket från varandra: samma skydd kan regelbundet bosättas av olika arter vid olika tidpunkter på dagen.
Vissa invånare i korallreven förser människan med de mest värdefulla medicinerna. Så ett extrakt från ascidianer används ofta i kampen mot virusinfektioner, och ett läkemedel för behandling av hudcancer är tillverkat av ett ämne som skyddar polyper från solen.
Korallreven i Röda havet, Karibien och Australiens nordöstra kust har länge varit ett turistmecka och en inkomstkälla för lokalbefolkningen.
Ordböcker och uppslagsverk |
|
---|---|
I bibliografiska kataloger |
|