Cordyceps skev

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 5 februari 2022; kontroller kräver 10 redigeringar .
Cordyceps skev
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:SvamparUnderrike:högre svamparAvdelning:AscomycetesUnderavdelning:PezizomycotinaKlass:SordariomycetesUnderklass:HypocreomycetidaeOrdning:HypokratesFamilj:OphiocordycipitaceaeSläkte:OphiocordycepsSe:Cordyceps skev
Internationellt vetenskapligt namn
Ophiocordyceps unilateralis
( Tul. ) Sacc. , 1883
Synonymer
Cordyceps unilateralis [1]
Geokronologi dök upp 48 miljoner år
miljoner år Epok P-d Epok
tors K
a
i
n
o
z
o
y
2,58
5,333 Pliocen N
e
o
g
e
n
23.03 Miocen
33,9 Oligocen Paleogen
_
_
_
_
_
_
_
56,0 Eocen
66,0 Paleocen
251,9 Mesozoikum
◄Nu för tiden ◄Krita-Paleogen utrotningshändelse

Ophiocordyceps unilateralis ( lat.  Ophiocordyceps unilateralis ), allmänt känd som zombiemyrsvampen [2] , är en insektspatogen svamp som upptäcktes av den brittiske naturforskaren Alfred Russell Wallace 1859. Finns för närvarande främst i tropiska skogars ekosystem. O. unilateralis infekterar Camponotini-myror, och den fullständiga patogenesen kännetecknas av en förändring i den infekterade myrans beteendemönster. Infekterade värdar lämnar sina skyddade bon och foder på skogsbotten, i ett område med en temperatur och luftfuktighet som är lämplig för svamptillväxt; de använder sedan underkäken för att fästa vid den centrala venen på undersidan av bladet där värden stannar efter dess död, döden tar 4-10 dagar och inkluderar ett reproduktionsstadium där fruktkropparna växer från myrans huvud, spricker för att frigöra sporer av svampen.

Det är känt att Ophiocordyceps unilateralis och besläktade arter är involverade i aktiv sekundär metabolism, under vilken antibakteriella medel frigörs som skyddar svampens ekosystem från ytterligare patogenes under reproduktion. På grund av denna sekundära metabolism har intresse för denna art visats av kemister som har upptäckt medel med låg molekylvikt (t.ex. polyketidfamiljen) av potentiellt intresse för användning som humana immunmodulerande, anti-infektionsmedel och antitumörmedel.

Systematik

Med åren har taxonomin för Ophiocordyceps unilateralis blivit allt tydligare.

Cordyceps vs Ophiocordyceps

Genom historien har det funnits förvirring om skillnaden mellan släktena Cordyceps och Ophiocordyceps. Ophiocordyceps har bara nyligen lagts fram, så det har varit mycket debatt tidigare om vilket släkte som zombiemyrsvampen (och andra svampar) tillhör.

Släktet Cordyceps inkluderar mer än 400 arter historiskt klassificerade i familjen Clavicipitaceae i ordningen Hypocreales. Klassificeringen baserades på olika morfologiska egenskaper såsom filamentösa ascosporer och cylindrisk asci. När cordyceps först klassificerades fanns det inga konkreta bevis för att svampen tillhörde släktet Ophiocordyceps . Men 2007 erhölls viktiga nya molekylära data som möjliggjorde en omorganisation av familjen Clavicipitaceae. Det visade sig att Clavicipitaceae faktiskt bestod av tre distinkta monofyletiska familjer: Clavicipitaceae, Cordycipitaceae och Ophiocordycipitaceae

Nya studier inom molekylär fylogenetik har kommit i konflikt med den gamla klassificeringen och har flyttat alla Cordyceps- arter , som bildar en systergrupp med Tolypocladium , till Ophiocordycipitaceae. Svampar som kan parasitera myror ingick också i överföringen, såsom Cordyceps unilateralis , som senare döptes om till Ophiocordyceps unilateralis . Efter denna studie identifierades många egenskaper såsom produktion av mörkpigmenterade och svårböjbara stromata som egenskaper hos familjen Ophiocordycipitaceae.

Ophiocordyceps skev i vid bemärkelse

Svampens vetenskapliga namn stavas ibland Ophiocordyceps unilateralis sensu lato , vilket betyder "i vidaste bemärkelsen", eftersom arten faktiskt är ett komplex av många arter inom O. unilateralis

Stödet för denna mandatperiod blir allt viktigare. År 2011 antogs en hypotes att zombiemyrsvampen kunde beskrivas som ett komplex av värdspecifika arter, vilket innebär att en art av O. unilateralis framgångsrikt kunde infektera och manipulera endast en värdmyrart. Det finns en möjlighet att detta ledde till eller ökade den reproduktiva isoleringen av svampar, vilket orsakade deras artbildning. Efter detta avgränsade en studie i Brasilien groningsprocessen och asexuella morfer av fyra olika arter av Ophiocordyceps med hjälp av ascospore morfologisk jämförelse . Därefter har tre nya arter beskrivits i den brasilianska Amazonas, sex i Thailand och en i Japan.

På senare tid, 2018, beskrevs 15 nya arter av O. unilateralis baserat på klassiska taxonomiska kriterier och makromorfologiska data, med ett djupare fokus på ascospore och asexuell morfologi. Den asexuella morfologin gjorde det möjligt att urskilja två distinkta clades bestående huvudsakligen av myrrelaterade arter, som de kallade " O. unilateralis core clade" och " O. kniphofioides subclade".

Ytterligare analyser utfördes med hjälp av en uppsättning olika funktioner. Morfologiska egenskaper användes och inkluderade både makromorfologiska egenskaper (t.ex. typiska enstaka stroma som härrör från värddorsal pronotum, ascoma (perithecia) som växer från en storm) och mikroskopiska egenskaper (t. Dessutom lades andra funktioner till analyserna, såsom värden och platsen för dess strypgrepp. Allt detta ledde till 15 nya identifierade arter, varav 14 var fördelade i huvudkladden och en i subkladen. Dessutom har arter av subclade O. kniphofioides visat sig vara specialiserade på neotropiska myror, medan arter i huvudkladen har visat sig vara specialiserade på Camponotini-arter.

Arter inom huvudkladen O. unilateralis beskrevs 2018 :

Arter i O. kniphofioides foder som beskrevs 2018 :

Morfologi

Typisk morfologi

Zombiemyrsvampen är lätt att identifiera när dess reproduktiva struktur blir uppenbar på dess döda värd, vanligtvis en snickarmyra. I slutet av sin livscykel genererar O. unilateralis vanligtvis ett enda, trådigt men flexibelt, mörkt pigmenterat stroma som uppstår från den dorsala regionen av myrans pronotum efter döden. Dessutom, på stammen, lite lägre, kan man observera perithecia, den sporbärande sexuella strukturen på dess spets. Detta komplex bildar svampens fruktkropp.

De flesta arter inom artkomplexet O. unilateralis sl har både en sexuell (teleomorf) och asexuell morf (anamorf). De skiljer sig åt i sin funktion och egenskaper. I allmänhet är de asexuella morferna som identifieras för Ophiocordyceps Hirsutella och Hymenostilbe , två släkten

Morfologiska variationer

Arter av O. unilateralis uppvisar morfologisk variation, vilket säkerligen beror på deras breda geografiska intervall, från Japan till Amerika. Dessutom har det föreslagits att deras morfologiska variation också kan bero på att en svampart maximerar sin infektion på en viss värdmyrart (värdspecifika infektioner). Olika underarter av myror kan förekomma inom samma område, vilket innebär att de måste ockupera olika ekologiska nischer för att kunna samexistera. Därför kan svampar ha utvecklats på underartnivå för att maximera sin kondition.

Morfologiska egenskaper hos kärnan av kladden O. unilateralis

Nucleus clade O. unilateralis, som beskrevs 2018, har tydliga morfologiska egenskaper. Den uppvisar ett enda stroma med en asexuell Hirsutella morph , som uppstår från den dorsala regionen av den döda myrans hals och producerar en mörkbrun perithecia fäst vid dess stam. Dessa arter känns också igen av värdarterna de infekterar, som bara är Camponotini-arter. När svampen dödar värden, fixeras den vanligtvis genom underkäken på bladytan.

Morfologiska egenskaper hos fodret hos O. kniphofioides

Även underklassen O. kniphofioides, som beskrevs 2018, har tydliga morfologiska egenskaper. Dess arter producerar ett stroma som växer på sidan av värdens bröstkorg, som i sig genererar en orange ascoma. Dessutom delar arter inom denna subclade Hirsutellas asexuella morf . När det gäller huvudkladen känns dessa arter också igen genom de värdar som de infekterar, som vanligtvis är neotropiska myrarter. Underklassen uppvisar inte samma utökade fenotyp med det berömda strypgrepp som O. unilateralis-arter vanligtvis uppvisar. Deras ägare dör vanligtvis vid foten av stora träd i Amazonas regnskog, bland mossmattorna.

Livscykel

I regnskogar lever myrarten Camponotus leonardi i ett högt tak och har ett omfattande nätverk av flygleder. Ibland är luckorna i krontaket för svåra att passera, så myrspåren går ner till skogsbotten där de utsätts för O. unilateralis-sporer. Sporerna fäster vid sina exoskelett och bryter så småningom igenom med hjälp av mekaniskt tryck och enzymer. Liksom andra insektspatogena svampar av släktet Ophiocordyceps , riktar svampen sig mot en specifik värdart, Camponotus leonardi ; trots detta kan svampen parasitera andra närbesläktade myrarter, med mindre värdmanipulation och reproduktionsframgång.

Svampens jäststadier förökar sig i myrans kropp och producerar förmodligen föreningar som påverkar myrans hemocoel genom att använda en evolutionär egenskap hos den utökade fenotypen för att manipulera de beteendemönster som uppvisas av myran. En infekterad myra producerar oregelbundna spasmer i hela sin kropp som tvingar den ut ur sitt baldakin och ner på skogsbotten.

Beteendeförändringarna hos infekterade myror är mycket specifika, vilket ger upphov till den populära termen "zombiemyror". Beteendet är anpassat för att gynna svampen när det gäller dess tillväxt och överföring, vilket ökar dess kondition. Myran klättrar upp på växtens stjälk och använder underkäken med onormal kraft för att fästa sig vid bladets ven och lämnar hantelformade märken på den. Myror fäster vanligtvis vid venen på ett blad 26 cm ovanför skogsbotten, på norra sidan av växten, i en miljö med 94-95 % luftfuktighet och temperaturer mellan 20 och 30 °C (68 och 86 °F). Infektioner kan resultera i 20-30 döda myror per kvadratmeter. När döda myror flyttar till andra platser och positioner sker antingen inte ytterligare vegetativ tillväxt och sporulering eller resulterar i hämmade och onormala reproduktiva strukturer. I tempererade skogar tenderar zombiemyror att fästa sig på undersidan av kvistar snarare än på löv.

En sökning i växtfossildatabaser avslöjade liknande märken på ett fossilt löv från en grop [14][15] När myrans underkäkar är fästa vid bladvenen inträder snabbt atrofi, vilket förstör sarkomeriska förbindelser i muskelfibrer och minskar mitokondrierna och sarkoplasma retikulum. Myran kan inte längre kontrollera underkäkens muskler och förblir orörlig på plats och hänger upp och ner på bladet. Denna käkegenskap är allmänt känd som strypgreppet och är väsentlig i svampens livscykel. En studie i Thailand fann att det finns en synkronisering av detta manipulerade bitbeteende under solens middagstid.

Svampen dödar sedan myran och fortsätter att växa när dess hyfer invaderar mjukare vävnader och strukturellt förstärker myrans exoskelett. Mer mycel spirar sedan från myran, förankrar den säkert till växtsubstratet och släpper ut antimikrobiella medel för att avvärja konkurrens. När svampen är redo att fortplanta sig växer dess fruktkroppar ut ur myrans huvud och spricker och frigör sporer. Denna process tar 4-10 dagar. myror finns i områden som kallas "kyrkogårdar" som innehåller en hög täthet av döda myror som tidigare angripits av samma svamp

Termen "zombiemyror" har använts i populärmedia och vetenskapliga artiklar, men har beskrivits som "fångande och missvisande".

Geografisk fördelning

Många studier beskriver distributionen av Ophiocordyceps unilateralis som pantropisk eftersom den förekommer främst i tropiska skogsekosystem. Det finns dock några rapporter om zombiemyrsvamp i varma tempererade ekosystem.

Distribuerad i regnskogarna i Brasilien, Australien och Thailand, samt i de tempererade skogarna i South Carolina, Florida och Japan.

Master's Influence

O. unilateralis har varit känt för att förstöra hela myrkolonier. När O. unilateralis-angripna myror dör bosätter de sig oftast i områden som innehåller en hög täthet av myror som tidigare har manipulerats och dödats. Dessa områden kallas "kyrkogårdar" och kan ha en räckvidd på 20 till 30 meter (densiteten av döda myror överstiger möjligen 25 kvadratmeter).

Tätheten av döda myror på dessa kyrkogårdar kan variera beroende på klimatförhållandena. Detta innebär att miljöförhållanden som luftfuktighet och temperatur kan påverka effekten av O. unilateralis på värdpopulationen. Studier har faktiskt beskrivit säsongsmönster i tätheten av tidigare angripna döda myror, med en ökning under regnperioden och en minskning under torrperioden. Man tror att kraftig nederbörd i början och slutet av regnperioden stimulerar utvecklingen av svampar, vilket leder till frisättning av fler sporer och i slutändan till infektion och död av fler myror.

Parasitanpassningar

I värd-parasitdynamik är både värd och parasit under selektivt tryck: parasiten utvecklas för att öka sin överföring, medan värden utvecklas för att undvika och/eller motstå infektion av parasiten.

Utökad fenotyp

Vissa parasiter har utvecklats för att manipulera sin värds beteende för att öka deras överföring till oinfekterade mottagliga individer och därigenom öka deras kondition. Denna manipulation av värden kallas den "förlängda fenotypen" av parasiten och är en form av anpassning. Manipulering av O. unilateralis myrvärdar är ett av de mest kända exemplen på utökade fenotyper.

Den utökade fenotypen av O. unilateralis avbildar vanligtvis en angripen myra som lämnar sitt baldakinbo och sin normala födosöksväg för att nå skogsbotten och därefter stiga till 25 cm över marknivån. Denna höjd anses vara optimal för svamptillväxt på grund av fuktighetsnivåer och temperatur. Detta följs av ett strypgrepp på den infekterade myran när den väl hittas i vad som anses vara optimala förhållanden för utveckling av svampar efter slakt. Detta gör att svampen fortsätter att växa och släpper ut svampsporer på skogsbotten. Dessa sporer kommer då att mötas av myror som, när en flygsökväg inte är möjlig, ibland måste sjunka till marknivå. Således styr O. unilateralis myrans beteende, och denna manipulation representerar en anpassning för svampen, där naturligt urval verkar på dess gener för att öka konditionen hos svampen.

Somatisk investering

Vissa studier har föreslagit teorin att O. unilateralis har en annan möjlig form av anpassning som gör att den kan reproducera sig igen. Detta kommer att vara avgörande för O. unilateralis sl- arter , eftersom de kan producera och släppa ut i luften klara och tunnväggiga sporer som är känsliga för miljöförhållanden som ultraviolett strålning och torrhet.

Faktum är att forskning visar att svampsporers korta livsduglighet resulterar i behovet av somatisk investering (tillväxt/överlevnad) av parasiten för att upprätthålla tillväxten av svampfruktkroppen på dess värd, och på så sätt säkerställa konsekvent reproduktion. För att göra detta härdar O. unilateralis myrans lik för att förhindra att den sönderfaller, vilket följaktligen säkerställer tillväxten av fruktkroppen. Således anpassar sig zombiemyrsvampen till sina sporers korta livsduglighet genom att öka deras produktion med hjälp av en död myra.

Värdanpassning

Primära värdar av O. unilateralis har utvecklat adaptiva beteenden som kan begränsa kontakthastigheten mellan oinfekterade mottagliga värdar och infekterade värdar, och därigenom minska risken för infektionsöverföring.

Huvudvärdarna för O. unilateralis har utvecklat effektiva beteendemässiga former av social immunitet. Faktum är att myrorna rengör varandras exoskelett för att minska förekomsten av sporer som är fästa på deras nagelband. Dessutom kan myror känna att en medlem av kolonin är infekterad, vilket gör att friska myror bär bort den O. unilateralis-infekterade myran från kolonin och undviker exponering för svampsporer. Dessutom finns det rapporter som indikerar att de flesta arbetsmyror stannar inom boets gränser; därför riskerar endast foderodlare att bli smittad.

Dessutom har en av svampens huvudvärdar, Camponotus leonardi , gett bevis för att värdmyror undviker skogsbotten som försvarsmetod. I områden där O. unilateralis finns, bygger C. leonardi sina bon högt uppe i trädkronorna och har ett brett nätverk av areella stigar. Dessa stigar sjunker ibland till marknivå där angrepp och kyrkogårdar uppstår på grund av kapellbrytningar som är för svåra för myrorna. När stigarna går ner till skogsbotten är de bara tre till fem meter långa innan de återvänder till trädkronorna. Detta visar myrornas undvikande av angreppszoner. Dessutom finns det fler bevis för att denna försvarsmetod är adaptiv, eftersom den inte observeras i ostörda skogar där zombiemyrsvampen inte finns.

Kulturell påverkan

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Ophiocordyceps unilateralis  på National Center for Biotechnology Information (NCBI) webbplats .
  2. ↑ KS Bose, RH Sarma. Avgränsning av de intima detaljerna i ryggradskonformationen av pyridinnukleotidkoenzymer i vattenlösning  // Biochemical and Biophysical Research Communications. — 1975-10-27. - T. 66 , nej. 4 . — S. 1173–1179 . — ISSN 1090-2104 . - doi : 10.1016/0006-291x(75)90482-9 . Arkiverad 9 oktober 2020.

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Taxonomi