Labulbeniomycetes

Labulbeniomycetes

Skalbagge Harmonia axyridis , påverkad av labulbeniomycete
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:SvamparUnderrike:högre svamparAvdelning:AscomycetesUnderavdelning:PezizomycotinaKlass:Labulbeniomycetes
Internationellt vetenskapligt namn
Laboulbeniomycetes Engl. , 1897
Order
  • Laboulbeniales
  • Pyxidiophorales

Laboulbeniomycetes [1] ( lat.  Laboulbeniomycetes ) är en klass av pungdjursvampar . De flesta representanter för klassen (över 2000) tillhör ordningen Laboulbeniales ( Laboulbeniales ) och är externa parasiter av insekter och andra landlevande och vattenlevande leddjur . Dessa är mikroskopiska svampar, deras fruktkroppar är vanligtvis mindre än 1 mm långa. De lever på antenner, mundelar eller andra delar av värdens kropp; vissa representanter utvecklar ett mer eller mindre omfattande rotliknande system i värdens kropp. Ett 20-tal kända arter av ordningen Pyxidiophorales är saprotrofer eller mykoparasiter som inleder nära relationer med leddjur ( kvalster ) först i bosättningsstadiet, medan ett specialiserat anamorft stadium av livscykeln utvecklas på värdkroppens yta [2] .

Struktur och biologi

Laboulbeniales

Den vegetativa kroppen av labulbeniaceae ( behållare ) bildas av sann vävnad , vilket är resultatet av celldelning i tvär- och längdriktningarna. Således, till skillnad från andra icke-jäst ascomycetes , bildar Labulbeniaceae inte hyfer [3] . Cellväggarna är tjocka, ofta mörka. Näringsfunktionen i den utförs av en liten konisk cell, som införs i insektens kitinösa hölje, men når inte de inre delarna. Endast i vissa fall tränger födoorganen in under det kitinösa höljet och bildar där långa filamentösa förgrenade rhizoider som tränger in i insektens mjuka vävnader [1] . Men som regel skadar svampen inte insekten [2] . Det enda sättet att fortplanta sig är sexuellt [3] .

Insekten blir infekterad med fusiforma ascosporer , som består av två celler: en lång basalcell och en kort apikal. När den träffar en insekt gror ascosporen, en kort konisk stjälkcell separeras från basalcellen, som förs in i kitinhöljet. Från den apikala cellen utvecklas den så kallade appendixen, representerad av en tråd av flera celler. Hälften av dessa (koniska celler med ändar dragna åt sidan) blir antheridia . Skalet vid deras ändar förstörs, och de minsta runda spermatozoerna faller ut ur dem och separerar från antheridium- protoplasten . Samtidigt separeras en kort sidogren från basalcellen, som utvecklas till fruktkroppens rudiment ( perithecia ). Dess axiella del representeras av en bågkarp med en trichogyne. Cellerna som ligger under, delar sig, bildar ett membran av perithecium, som täcker archicarp till basen av trichogyne. Först är skalet enkelskiktat, sedan blir det flerskiktigt. Efter befruktning av archicarp av spermier inträffar en serie celldelningar och dödsfall, som ett resultat av vilka fyra askogena celler bildas. Var och en av dem ger konsekvent upp flera klubbformade utväxter. De utvecklar påsar med fyra tvåcelliga [2] ascosporer. Påsarna är inte fixerade i perithecia och flyter fritt i sin hålighet [4] . Perithecia är små, innehåller bara påsar och saknar parafys och perifys [5] .

Kanske utvecklingen av påsar utan befruktning (det vill säga apogam utveckling), och ofta sker detta i närvaro av antheridier och spermier [1] .

Det vanligaste schemat som beskrivs ovan motsvarar en bisexuell organism, även om det också finns tvåbosrepresentanter, till exempel arter av släktet Dioicomyces . Dessa svampar har sexuell dimorfism , manifesterad på nivån av ascosporer: två små sporer är manliga, två stora är kvinnor. Små och stora sporer förenas i par med ett slemhinnor, faller ut tillsammans och gror till intilliggande thalli [1] [6] .

Pyxidiophorales

Representanter för ordningen Pyxidiophorales tilldelas labulbeniomyceter baserat på molekylär fylogenetisk analys. De skiljer sig dock väsentligt från andra labulbeniomyceter. Representanter för Pyxidiophorales bor i en mängd olika livsmiljöer: gödsel, passager som gnagas av barkbaggar, såväl som växtrester. De har mycel och anamorfa stadier, som sprids av leddjur. Tvåcelliga ascosporer gror med tillväxtrör eller jästliknande celler, från vilka det sekundära myceliet sedan utvecklas. Ovanliga egenskaper hos Pyxidiophora inkluderar perithecium med en vägg av ett lager av celler, som utvecklas från mycelet, och påsar med tre ascosporer. Ascosporerna av dessa svampar sprids av fästingar [7] . Perithecia av Pyxidiophorales skiljer sig från de hos andra labulbeniomycetes som utvecklas från ascosporer och har perithecia från två celllager [2] .

Mångfald och distribution

Från och med 2015 är cirka 2100 arter av Labulbeniomycetes i 140 släkten kända, men ännu fler arter återstår att beskriva. Labulbeniaceae är allestädes närvarande, men når den största mångfalden i tropikerna och subtroperna , och endast ett fåtal arter har beskrivits i torra områden. Deras värdar är huvudsakligen skalbaggar och rovbaggar , men de kan också angripa vattenkryp , termiter [8] , kackerlackor och andra insekter, såväl som kvalster och tusenfotingar (t.ex. Troglomyces twitteri ) . De flesta arter visar måttlig till stark specificitet för insektsvärdar, vilket bestäms av följande faktorer: egenskaperna hos insektens kitinösa täckning och dess livsmiljö, och tillgången på näringsämnen i den livsmiljön. Dessutom påvisas specificitet ofta med avseende på strikt definierade punkter på en insekts kropp. Slutligen visar vissa representanter specificitet med avseende på könet på de insekter de infekterar och infekterar endast individer av samma kön. Triainomyces hollowayanus uppvisar alla tre typerna av specificitet: mot arten och kön hos värden och till vissa punkter på dess kropp. Insekter blir infekterade med ascosporer, som överförs från en infekterad frisk individ genom parning eller annan kontakt. Labulbeniomyceter har inget ekonomiskt värde [1] [3] [2] .

Fossiler

De äldsta resterna av labulbeniomyceter finns i bärnsten som är cirka 23 miljoner år gamla. Den fossila arten har fått namnet Stigmatomyces succini . Den hittades fäst vid bröstet på den stjälkade flugan Prosphyracephala succini [9] .

Klassificering

Inledningsvis togs Labulbeniaceae för onormala utväxter av nagelbandet på leddjur. Vid olika tillfällen har de tilldelats acanthocephalans , röda alger , basidiomycetes , zygomycetes och ascomycetes . Med andra ascomyceter delar labulbeniomyceter naturen av mitos , strukturen av porer i septa, differentieringen av ascosporer och närvaron av cisterner från Golgi-apparaten . Samtidigt skiljer sig Labulbeniaceae från Ascomycetes i frånvaro av mycel och en speciell mekanism för bildandet av påsar [4] . Molekylära data talar också om behovet av att isolera klassen Laboulbeniomycetes inom ascomycetes [10] . De bekräftar förhållandet mellan Labulbeniomycetes och Sordariomycetes [7] .

Enligt sajten Myconet innehåller klassen Labulbeniomycetes följande ordnar och familjer [11] :

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , sid. 244.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Weir A., ​​​​Blackwell M. Svampbiotrofa parasiter av insekter och andra leddjur // Insect–Fungal Associations: Ecology and Evolution / FE Vega, M. Blackwell (red.). - Oxford University Press, 2005. - S. 119-145.
  3. ↑ 1 2 3 Haelewaters D. , Gorczak M. , Pfliegler WP , Tartally A. , Tischer M. , Wrzosek M. , Pfister DH Bringing Laboulbeniales into the 21st century: enhanced techniques for extraction and PCR-amplification of DNA from minute fungiectoparasitic.  (engelska)  // IMA svamp. - 2015. - Vol. 6, nr. 2 . - s. 363-372. - doi : 10.5598/imafungus.2015.06.02.08 . — PMID 26734547 .
  4. ↑ 1 2 Müller, Loeffler, 1995 , sid. 214.
  5. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 245.
  6. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , sid. 215.
  7. ↑ 1 2 The Mycota, 2015 , sid. 78.
  8. ↑ Henk D.A. , Weir A. , ​​Blackwell M. Laboulbeniopsis termitarius, en ektoparasit av termiter som nyligen erkändes som en medlem av Laboulbeniomycetes.  (engelska)  // Mycology. - 2003. - Vol. 95, nr. 4 . - s. 561-564. — PMID 21148964 .
  9. ↑ Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota lineages: kombinera fossila och molekylära data  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - Vol. 78. - s. 386-398. - doi : 10.1016/j.impev.2014.04.024 . — PMID 24792086 .
  10. ↑ Alex Weir, Meredith Blackwell. Molekylära data stöder Laboulbeniales som en separat klass av Ascomycota, Laboulbeniomycetes  // Mycological Research. - 2001. - Vol. 105, nr 10 . - P. 1182-1190. - doi : 10.1016/S0953-7562(08)61989-9 .
  11. ↑ Laboulbeniomycetes i Myconet . Hämtad 11 juni 2016. Arkiverad från originalet 18 mars 2009.

Litteratur

Länkar