Hymenium

Hymenium , eller hymeniumlager ( lat.  hymenium från andra grekiska ὑμένιον "tunt skal, film") är ett mikroskopiskt tunt lager av fruktkroppen hos basidial- och pungdjursvampar som innehåller sporbärande (fertila) element - basidia eller asci . Hymenium kantar den yttre sporbärande ytan av öppna fruktkroppar (hos hymenomycetes , de flesta discomycetes ) eller de inre håligheterna i fruktkroppar med en sluten och halvsluten struktur ( gasteromycetes , i ascomycetes - cleistothecia , perithecia , modifierad underjordisk apothecia ). Förutom basidia eller asci innehåller hymenium ofta sterila hyfaländar eller vävnads ( plektenchymal ) sterila element. Till en början kallades sterila grundämnen parafyser [1] , i modern mykologi har klassificeringar av dessa grundämnen utvecklats och termen parafyser har behållits för endast en typ av sterila hyfer av ascomycetes hymenium [2] .

Vissa källor [3] hänvisar termen hymenium endast till basidiomyceter, och det sporbärande lagret av ascomycetes kallas thetium (se nedan).

Inom modern mykologi har en klassificering av hymeniumtyper enligt morfologiska egenskaper och utvecklingsdrag utvecklats, sterila element klassificeras också beroende på deras ursprung och morfologiska egenskaper. Hymeniumets egenskaper och dess sterila element är viktiga för svamptaxonomien .

Historisk information

För första gången observerades hymeniums mikroskopiska strukturer av den italienska naturforskaren P. A. Micheli , som publicerade resultaten av sin forskning 1729 i boken " Nova plantarum genera ... " ("Nya släkten av växter ..."). Micheli är känd för sin upptäckt av "frön" ( sporer ) av svamp, dessutom beskrev han platsen för sporer på plattorna av mösssvampar i grupper om fyra, och i tryffel - inuti "bubblorna" ( asci ), han noterade också några formationer på plattorna, som han tog för "blommor utan ståndare och kronblad", dessa var troligen cystider eller utvecklande basidier [4] . Efter Micheli gjordes inte liknande studier på länge. År 1788 beskrev och skissade I. Hedwig strukturerna av hymenium av discomycetes, som han kallade theca ( lat.  theca från andra grekiska θήκη  - "behållare") och parafyser . Senare ersattes termen teka av ask föreslagen av Nees von Esenbeck [5] . 1794 introducerade H. Person termen hymenium . Svampar som har ett hymenium på ytan av fruktkroppen, Person pekas ut i en separat ordning av sitt system - Hymenothecii , som inkluderade grupper som senare fick namnen discomycetes och hymenomycetes . Person noterade också arrangemanget av sporer på hymenium med fyra, och 1809 föreslog G.F. Link för första gången att 4 sporer bildas i varje theca (skillnaderna mellan asci och basidia var ännu inte kända). På 1810-1830-talen studerade många forskare hymeniumet hos mösssvampar och discomycetes, under denna period ganska detaljerade ritningar av hymeniala strukturer - sporer i asci gjordes ( R.K. Greville 1823-1828 i verket "Scottish cryptogamic flora" ), en -spor- och fyrsporsbasidier ( C. Vittadini 1831 i " Monographia tuberacearum ") [6] . Högkvalitativa teckningar av svampars mikrostrukturer, inklusive hymeniala, gjordes av A. Korda , de finns i hans sexvolymer " Icones fungorum hucusque cognitorum ", publicerad 1837-1859 [7] . Under åren 1836-1838, oberoende av varandra, pekade inte mindre än sex forskare på skillnaderna mellan theca i olika typer av svamp. Den första anteckningen om den exogena bildningen av sporer publicerades 1836 av F. M. Asherson i Berlin och 1837 av J.-A. Leveillere " Recherches sur le hymenium des champignons " är den första publikationen som specifikt ägnas åt hymeniums mikroskopiska strukturer [8] . I detta arbete introducerades termerna basidium och cystid i vetenskapen , för organen för endogen sporbildning Leveille lämnade namnet theca . År 1846 publicerade Leveyer ett helt nytt system av svampar, som var baserat på skillnader i strukturen hos mikroskopiska sporbärande organ, inklusive hymeniala. Detta system inkluderade sektioner Basidiosporees och Thecasporees som motsvarar de moderna divisionerna av basidio- och ascomycetes [9] .

Fram till de sista decennierna av 1900-talet var terminologin som beskrev hymeniums mikrostrukturer inte tillräckligt tillfredsställande. Termen paraphysis , som introducerades på 1700-talet och som ursprungligen betecknade alla sterila element, fortsatte att användas för både ascomycetes och basidiomycetes, trots betydande skillnader i deras cytologi. Hos basidiomyceter skiljde forskare mellan cystider - svullna celler, ofta tjockväggiga, som sticker ut ovanför palissadskiktet av basidier, och parafyser - trådformiga strukturer [10] [11] . Termer som beskriver olika typer av sterila element utvecklades oberoende av olika grupper av vetenskapsmän, som ett resultat av att motsägelser och oklarheter infördes i dem [11] . Detta påverkade särskilt grupperna av agaricoida och afyllofore svampar, där olika namn användes för att beteckna liknande strukturer [12] . Från ungefär mitten av 1900-talet började en generaliserad terminologi för basidiomyceter att utvecklas, vars största bidrag gjordes av M. A. Donk (1964), R. Singer (1986) och H. Clemenson (1997) [ 13] . År 1981 utvecklade Eriksson terminologin och klassificeringen av de sterila elementen i de sporbärande skikten av ascomyceter. Alla sterila grundämnen i Erikssons klassificering fick det allmänna namnet chamatecium , och termen parafyser betecknar endast en av typerna av dessa grundämnen i den [14] .

Ascomycete hymenium

Närvaron av äkta hymenium är karakteristisk för ascomycetes med en ascohymenial typ av utveckling av fruktkroppen (ascoma). Askogena hyfer (dikaryota) i sådana svampar bildar en bakterie - primordia , som är övervuxen med ett lager av somatiska (haploida) hyfer - peridium . Primordia omvandlas sedan till det strukturella elementet i ascoma, som kallas tetium ( lat.  thecium ), eller centrum . Thetium differentierar sig till ett hymenium innehållande asci och ett underliggande lager av ascogena hyfer - subhymenium [15] . I en annan typ av askomutveckling - askolokär  - växer askogena hyfer in i håligheter ( lokuler ) som tidigare bildats i den somatiska vävnaden ( stroma, ascostroma ) [16] . Sådana ascomas anses vara falska fruktkroppar , av vilka pseudothecia är de vanligaste , utåt liknar perithecia [17] .

Sterila element av ascoma hymenium

Uppsättningen av sterila element som växer in i hymenium eller fyller håligheten i en sluten (halvsluten) askom kallas hamatecium ( lat.  hamathecium ) [14] . Hymenium hos ascomycetes består alltså oftast av asci- och chamatecium-element, chamatecium är helt frånvarande endast hos ett fåtal arter, till exempel de som tillhör släktet Dothidea [2] . Chamatecium kan bestå av hyfal och plektenkymala ( vävnads ) element. Chamatecium-element som växer mellan asci kallas interascal , och de som utvecklas i lokulerna innan ascogena hyfer gror kallas preascal [2] . De element av chamatecium som kan ingå i hymenialskiktet beskrivs nedan.

• Parafyser ( singular paraphysis , f.r .; lat.  paraphysis från annan grekisk παράφυσις - "tillväxt") är trådformiga hyfer av askohymeniala svampar som växer från subhymenium (thetiums bas) in i hymenium och är fritt belägna mellan thetium och asci. slutar [18] [2] . De är vanligtvis ogrenade och anastomoser inte , sällan grenade eller svagt grenade, septerade eller enkla, deras ändar kan vara raka, böjda eller med lätta svullnader. Längden på parafysen är oftast lika med längden på påsarna eller något mer. Hos discomycetes bildar parafyserna först hymenialskiktet, sedan uppträder asci mellan dem. Parafysens funktion är att hålla asci i den täta matrisen av hymenium [19] , och de skyddar även asci från ömsesidigt tryck och från yttre påverkan [20] . Närvaron av parafyser är karakteristisk för askohymeniala svampar, de är mycket sällsynta hos askolokulära svampar. De tillhör chamateciums interascalelement [2] . Parafyser, vars ändar stiger över asciskiktet, bildar ett ytterligare lager av fruktkroppen - epihymenium . Om ändarna av parafysen växer ihop bildas en skyddande vävnad - epitecium [21] . Efter mognad av sporerna förstörs epiteciet [22] .
• Pseudoparafyser , eller katafyser (från annan grekisk κατα-  - ett prefix som betecknar nedåtgående rörelse), cellulära parafyser är också fria interascalhyfer, de växer i den övre delen av en sluten ascoma och sjunker vertikalt ner till hymenium. De skiljer sig från parafysen i sin starka förgrening, närvaron av anastomoser, vanligtvis tjockare; ofta separeras de regelbundet. Växande till subhymenia, kan de bli fria från ovan, som parafyser. Karakteristiskt för vissa askolokulära svampar, till exempel Stegasphaeria , Pleospora [14] [23] .
• Interascal pseudoparenchyma bildas i vissa askolokulära svampar ( Botryosphaeria , Wettsteinina [14] ) mellan utvecklande bursae och är en oförändrad eller lätt komprimerad stromavävnad. Denna vävnad består av agglutinerade hyfer, dess celler är nästan isodiametriska, så det ser ut som parenkym [23] .
• Parafysoider , eller tynofyser , eller trabekulära [24] pseudoparafyser är interascal eller preascal plektenkymala element. Dessa är sträckta, mycket tunna utväxter av steril vävnad med många tvärgående anastomoser och sällsynta septa. Förekomsten av parafysoider är typiskt, till exempel, för släktena Melanomma [14] , Patellaria . Hos det senare släktet förstörs toppen av den mogna fruktkroppen och den sporbärande ytan med parafysoider blir lik hymenium hos öppna fruktkroppar [23] .

Hos basidiomyceter, parafyser, pseudoparafyser, kallades parafysoider tidigare de fria ändarna av sterila hyfer av hymenium, annars kallade hyphider [25] .

Hymenium Basidiomycetes

I vissa typer av fruktkroppar (basidiomas) med primitiv struktur bildas hymenium direkt på ytan av det odifferentierade myceliet. Men vanligtvis bildar den hymeniumbärande delen av svampen ( hymenophore ) ett eller flera lager av specialiserade hyfer som utför funktionerna stöd, näring av basidium och andra. Dessa lager inkluderar trama , som bildar den makroskopiska strukturen av hymenoforen; ändarna på de generativa hyferna direkt under basidierskiktet bildar subhymeniumet . Mellan subhymenium och trama kan det finnas ytterligare ett tunt lager av sterila hyfer, hymenopodium [26] . Termen hymenopodium kan också användas istället för subhymenia eller hypothecia (ett lager under tecia i ascomycetes) [27] .

Hymeniumtyper av basidiomyceter

Hymenium är nästan alltid ett palissadlager bestående av mogna basidier och deras prekursorer, basidioler, och när det gäller heterobasidier även probasidier och metabasidier, som kan ha en kort viloperiod innan sporbildning (det vill säga innan de blir basidier). Beroende på platsen för de generativa hyferna och metoden för bildandet av palissadskiktet av basidioler, särskiljs flera typer av hymenium.

• Stelomenium (från annan grekisk στήλη  - pelare, lugg ) bildas av ogrenade hyfer, som bär enkla basidier i ändarna; basidioler utvecklas på ytan av hymenium [28] eller växer individuellt på dess yta, och därmed bildas palissadskiktet [29] .
• Katahymenium (från annan grekisk κατα-  - här : "dold") eller " hypidial hymenium " kännetecknas av närvaron av ett tätt lager av sterila grundämnen - dendrogyphid , genom vilken basidier växer, vanligtvis bildade i subhymenium var för sig eller i små kluster på svagt grenade hyfer [28] . På grund av närvaron av dendrogyphid basidier i cathymenia inte bildar ett palissadlager [29] .
• Eugymenium (från annan grekisk εὖ  - helt, helt ) bildas av dikotomt förgrenade hyfer, som var och en bildar ett kluster av basidier. Sådana grenar av hyfer med klasar av basidier kallas kandelabrar ( engelsk  basidial candelabra ). Eugymenium är indelat i tre undertyper.
  • Tilayogimenium (från annan grekisk τίλαι ludd , damm, mote ) är karakteristisk för vissa svampar med basidiomas utspridda över substratet ( Botryobasidium , Ceratobasidium ) [28] . Dessa svampars fruktkroppar består egentligen bara av ett hymenium; underliggande hyfer saknas. Tylaiohymenium är ofta diskontinuerligt och saknar ett tätt lager av basidier; kandelabrarna är löst anordnade [29] .
  • Leptohymenium (från annan grekisk λεπτός  - tunn ) bildas av täta hopar av basidier, i vilka alla basidier är belägna på samma nivå och bildar ett pellikulärt (film)skikt [28] . Denna typ av hymenium kallas även statisk ( eng.  static ), eller icke-växande ( eng.  non-thickening ) [30] . Gamla basidier med redan lossnade sporer ersätts i leptohymenium av nya, som gror och trycker isär det redan befintliga palissadlagret.
  • Auxohymenium (från annan grekisk αὔξω  - I grow , engelsk  förtjockning euhymenium ) [30] kännetecknas av ett tätt, ofta gelatinerat palissadlager av basidier, i vilket nya basidier inte längre kilas in. Istället, efter slutet av sporulering av ett lager, växer kandelabergrenar genom detta lager och bildar ett nytt palissadlager [28] . I fleråriga fruktkroppar växer auxohymenia varje växtsäsong [31] .

Sterila element av hymenium basidiomas

Hos många arter av basidiomyceter finns inga sterila element i hymenium, och hymenialskiktet består endast av basidier med varierande mognadsgrad. Andra arter kännetecknas av en betydande variation av morfologiska former av sterila element. I systematik är sammansättningen och strukturen av sterila element betydelsefulla för diagnosen av släkten och arter.

Sterila grundämnen delas in i tre stora grupper - cystider , pseudocytider och hyphider . (Cytider eller cystidliknande element finns inte bara i hymenium, utan även i andra delar av fruktkroppen).