Megafauna varg

Megafaunal wolf [1] ( eng.  Megafaunal wolf ) är ett icke-systematiskt namn för en utdöd ekomorf [Komm. 1] vanlig varg [4] . Den megafaunala vargen levde under den sena pleistocenen  - tidig holocen . Den liknade i storlek den moderna vanliga vargen ( Canis lupus ), men hade vissa skillnader från den, till exempel egenskaperna hos tändernas struktur. Den fick sitt namn på grund av sin matspecialisering: den jagade stora djur - megafauna .

Den megafaunala vargen ska inte förväxlas med den hemska vargen . Den förfärliga vargen levde bara i Nordamerika under sen pleistocen och är inte en direkt släkting till den megafaunala vargen.

Titel

Eftersom den megafaunala vargen är en ekomorf [4] och inte en taxon , är dess namn inte systematiskt . Det introducerades för allmänheten (som megafaunal wolf ) 2013 av Stuart Wolpert ,  Senior Media Relations Manager vid UCLA [5] .  

Skillnader mellan moderna vargar och den megafaunala vargen

I genetiska termer är den megafaunala vargen separerad från den nuvarande grå vargen med ett avstånd på 5 mutationer mellan haplogrupper . Under studien togs prover av genetiskt material från 24 vargar som levde för 24 000-1 200 år sedan, och från moderna vargar. Det visade sig att den megafaunala vargen var dominerande vad gäller antal och ursprung i genetiken, dess haplogrupp är basal, det vill säga den är äldre än haplogruppen som moderna grå vargar tillhör. Åldern för den basala haplogruppen bestäms till 40 tusen år och kan spåras till slutet av det sista glaciala maximumet - för 10 tusen år sedan. [6] [7]

På grund av faunans särdrag, skillnader i klimat och levnadsförhållanden, genomgick vargar i evolutionsprocessen betydande variationer både i genetik och i beteende. En stark skillnad manifesterades i strukturen på tänderna hos den megafaunala vargen. Den hade en bredare gom och större köttätare som förstorades i proportion till skallen jämfört med dagens grå vargar. Sådana huggtänder gjorde det möjligt att jaga stora djur från Pleistocene megafauna  - turer , bison , mammutar . Samtidigt ökades bitkraften på grund av den kraftfulla, förkortade halsen, som skyddade vargarna från skador vid jakt på mycket stora däggdjur. Jämfört med moderna djur, ses ett liknande evolutionärt tillvägagångssätt hos prickiga hyenor, som också är anpassade för att jaga bytesdjur som är mycket större än de själva. [åtta]

Ett karakteristiskt tecken på den megafaunala vargen är också skador på framtänder, köttätare och molarer. Det finns fler sprickor, nagg, trasiga tänder på de hittade käkarna. Samma mönster kan ses i moderna fläckiga hyenor . Ökningen av storleken på köttätande tänder är troligen förknippad med fauna och inte med klimatet. Stora byten krävde anpassning, samtidigt som de garanterade en stor mängd protein och förmågan att leva i grottor utan att ändra placeringen av flockar under lång tid. Egentligen, när de första megafaunala vargarna hittades under utgrävningar, fick de namnet - Canis lupus spelaeus - en grå grottvarg. [9] [10]

Diet

Grunden för mat var djur som levde i Pleistocene- häst , bison , myskoxe , tur , mammut , dessa djur var de viktigaste representanterna för Pleistocene megafauna . De förstorade tänderna, den kraftfulla muskulaturen och den korta halsen som utvecklades i processen att jaga så stora djur gjorde att megafaunalvargen kunde döda och stycka dessa byten, inklusive de största benen, som innehöll mycket näringsrik benmärg. Denna specialisering på stora byten ledde dock till utrotning under följande epok. I slutet av istiden skedde en kraftig minskning av stora växtätare, följt av en minskning av antalet megafaunala vargar, och sedan dog den ut, oförmögen att flytta till nya förhållanden i tid. [åtta]

Paleoekologi

Utbredningen av den megafaunala vargen gick genom Holarktis .

Den senaste istiden började för 110 tusen år sedan och slutade omkring 9700 - 9600 f.Kr. Dessa datum passar in i Pleistocene epok . Istiden delades in i perioder av intensiv nedisning och efterföljande uppvärmning. Istiden av intresse för oss, när megafaunalvargen nådde sin zenit, började för cirka 33 tusen år sedan och för 22 tusen år sedan nådde inlandsisarna sitt maximala värde i denna istid. För 19 tusen år sedan började en gradvis uppvärmning på norra halvklotet och i Antarktis - för 14 500 år sedan, medan för 14 500 år sedan började en kraftig ökning av nivån på haven och oceanerna, vilket i slutändan är förenligt med den ökade smältningen av glaciärer i Antarktis vid den tiden. [11] [12]

Tundrosteppens kolossala storlek , kallad mammutsteppen i engelsk litteratur , sträckte sig från dagens Spanien , över hela Eurasien , över näset som en gång förband Eurasien och Nordamerika  - Beringia , genom Beringssundet, till Alaska och Yukon . Denna näset existerade eftersom det var en topp av glaciation under den senaste istiden . Samtidigt har näset öppnat sig minst 6 gånger under de senaste 3 miljoner åren och återigen gått under vatten. Detta stämmer överens med tillgängliga data om glaciala toppar under istider och efterföljande töar. Under glaciationerna var vatten i stora mängder inneslutet i glaciärer, vilket orsakade en minskning av nivån på världshaven. Sedan inträffade upptining och vattnet steg igen. I vårt fall översvämmades näset för 11 tusen år sedan. [13] [14]

Vegetation är ett inslag i det förflutnas tundrastäpp, vilket skiljer den från den moderna. Mer exakt, bevarandet av vegetation. På grund av det torra klimatet kom det inte mycket nederbörd och molnen blockerade inte solljuset. Kalla vindar blåste från glaciärerna , vilket tillsammans med konstant högt solljus stimulerade tillväxten av gräs och buskar, och när vinterperioden kom ruttnade inte gräset av den ökande luftfuktigheten. Således var tundra-steppen täckt med gräs av enorm höjd - upp till 2 meter, som växte på grund av överflöd av solljus, och med början av vintern torkade vinden som blåste från glaciärerna gräset på vinstocken, vilket fick enorma reserver av hö, som matade stora däggdjur. . När glaciärerna smälte, ökade luftfuktigheten och en kedjeprocess av förstörelse av tundra-stäpparna började - regn kom med fukt, det kom fler molniga dagar med regn, gräset började växa sig mindre i höjd och volym, och på hösten ruttnade, så att vindarna inte längre blåste från glaciärerna och djuren förblev mindre mat. Dessutom påverkade fuktigheten tjockleken på snötäcket, vilket ökade dramatiskt, döljde det kvarvarande gräset under och försämrade växtätarnas matbas ytterligare. Det förflutnas tundrostepper ockuperades av den nuvarande taigan och tundran , med träsk och mossor som den huvudsakliga födan för växtätare. [femton]

Under det sista glaciala maximumet för mellan 33 000 och 24 000 år sedan var den europeiska kontinenten mycket torrare och kallare än den är idag. I norr sträckte sig polaröknen, söderut låg tundran och sedan stäppen. Skogar växte praktiskt taget inte, med undantag för bergsdalar och bergsfickor i bergen, i södra Europa. Fossila bevis tyder på att i slutet av den senaste istiden försvann ett antal stora däggdjur, som nu ingår i den Pleistocene megafaunan. När det gäller egenskaper klassificeras djur som väger mer än 44 kg som megafauna. Utrotning inträffade i hela Eurasien. Rak luva skogselefant , dog ut för mellan 100 000 och 50 000 år sedan, Merka noshörning eller Stenaforium, grottbjörnar, ulliga noshörningar , mammutar - dog ut för mellan 50  000 - 16 000 år sedan. Myskoxen dog ut efter 11 500 år sedan. Storhornshjortar  - för 11 tusen år sedan, och några individer överlevde i västra Sibirien i avskilda hörn och dog ut för 7 700 år sedan. Mammutar i ett mycket begränsat antal, som har tappat kraftigt i storlek, lika höga som människor, överlevde på Wrangel Island och dog ut för 4 500 år sedan. [16] [17] [18] [19]

Predatorer dog ut precis som växtätare. Den sabeltandade tigern dog ut för 28 000 år sedan. Eurasiskt grottlejon - för 11 900 år sedan. Leopard  - för 27 000 år sedan. Djurens utrotning sammanfaller med skarpa temperaturfluktuationer, som nådde ett genomsnittligt årligt värde på 16 grader Celsius. I praktiken, om månader, nådde fluktuationerna 30-40 grader, vilket ledde till för kraftig nedkylning och sedan till uppvärmning. Stora djur hade inte tid att utvecklas, anpassade sig till nya förhållanden och dog ut, vilket frigjorde nischer för mindre arter. Samtidigt, under perioder av glaciala maxima, när temperaturen var som kallast, fanns det inga utdöningar, utdöende började med skarpa temperaturhopp. [tjugo]

De moderna människornas förfäder dök upp i Östafrika för 195 000 år sedan. Några av dem migrerade från Afrika för 60 000 år sedan och nådde Centralasien för 50 000 år sedan. Sedan fortsatte migrationen och för cirka 45 000 år sedan nådde människor Europa. [21] [22] [23] [24] I Italien hittades kvarlevorna av personer i åldrarna 43 - 45 000 år. [25] [26] Människolämningar som går tillbaka 40 000 år har hittats i den europeiska delen av Ryssland. I regionen Yenisei-floden i centrala Sibirien hittades resterna av en mammut, som jagades av människor för 45 000 år sedan. [27] En annan del av folket, när de migrerade från Centralasien, nådde Yanafloden i Yakutia, långt ovanför polcirkeln - för 27 000 år sedan. Därefter, längs näset vid platsen för det nuvarande Beringssundet, migrerade människor till Alaska för mellan 20 000 och 11 000 år sedan. Jordbruket började utvecklas i den bördiga halvmånen

11 500 år sedan. [28] [29]

Under dessa klimatförhållanden och det växande inflytandet från den antropogena faktorn kunde megafaunavargar inte stå ut med konkurrensen och började dö ut. Deras plats togs av den nuvarande grå vargen. När det gäller genetik bekräftas det också att den uråldriga, basala haplogruppen av megafaunalvargen försvinner under denna period och ersätts av fynden av en tidigare haplogrupp av den vanliga gråvargen. Moderna vargar är inte direkta ättlingar till den megafaunala vargen. De hade flera gamla förfäder som dog ut för över 30 000 år sedan, före den senaste istiden.

Enligt de identifierade och daterade fynden - i Alaska, på Taimyrhalvön , blev dieten för megafaunala vargar tydligare under artens utrotning. En betydande del av deras kost började vara kadaver och ben. Detta förklarar den kraftiga nedgången i antalet av denna art, han var tvungen att äta mat av sämsta kvalitet, även om han innan dess specialiserade sig på färskt kött och det stod för minst 70 procent av hans kost.

Underart av megafaunal varg

Underarten som levde i östra Beringia fick namnet Bering-vargen. Denna underart hade ett stabilt överflöd i nuvarande Alaskas territorium, från 45 tusen år sedan till 12,5 tusen år sedan. För mellan 12 500 och 7 500 år sedan var megafaunan inte helt utrotad i denna region och var tillgängliga för jakt. [trettio]

Östra Bering-vargen har identifierats som en ekomorf av den grå vargen, med en skallemorfologi inriktad på att jaga megafauna. DNA-analys avslöjade att denna art inte är genetiskt besläktad med moderna grå vargar , utan är besläktad med grå vargar från den sena Pleistocene perioden . I Bering-vargarnas genetik kan haplotyper av två vargar från Ukraina som daterades för 30 000 år sedan spåras. Även i arvsmassan finns en varg från Tjeckien - för 44 000 år sedan. Den genetiska mångfalden hos dessa vargar var högre än hos moderna gråvargar, på grund av deras större antal tidigare. De moderna vargarna i Nordamerika är inte ättlingar till Megafaunal-vargen och dess underart, Bering-vargen, och har ett oberoende genetiskt ursprung. [8] [31]

2009 gjordes en studie av resterna av skallen och käken på en grå varg som hittades nära en sjö i Taimyr. Ålder - 16220 år sedan. Enligt mätningar och jämförelser av kvarlevorna av denna varg, med storleken på moderna vargar och vargar från den period då den levde, kan denna kvinnliga individ vara en domesticerad eller halvtam individ. [30] [32] [33] Jämfört med andra fossila underarter av den grå vargen, bekräftades det att de hade en mer utvecklad temporalismuskel . En jämförelse av tandsättningen visade att vargen från Taimyr, vargen från Bernberg, Tyskland, och vargen från den paleolitiska platsen Kostenki har samma tandsättning, vilket indikerar likheter i individers diet. De åt ofta kadaver och tvingades gnaga genom stora ben. Med tanke på de försämrade förhållandena i den arktiska zonen i Eurasien under slutet av Pleistocen var kadaver deras huvudsakliga proteinkälla. Således påverkade klimatförändringarna vargar i ett stort område, från det moderna Tyskland till Alaska. [34]

När man studerar resterna av den europeiska grottvargen, som beskrevs första gången 1823 av Goldfuss, Georg August . Denna art tillhör en specialiserad ekologisk nisch som ockuperas av vargar i sen pleistocen. Dess benproportioner liknar Mackenzias slättvarg , och grottvargen är något större än moderna gråvargar i storlek. Denna art levde i hela Euprop i slutet av Pleistocene, men under perioden av det sista istidsmaximum ersattes den av en annan underart, något mindre i storlek. Denna underart försvann tillsammans med stora hjortbesättningar i Europa och ersattes av den moderna typen grå varg under holocenperioden . [35]

Underarten Canis lupus maximus var den största fossila underarten som hittades i Västeuropa. Antiken för 31 000 - 16 000 år sedan. Storlekarna är i genomsnitt 10 % större än moderna vargar och 20 % större än den troliga förfadern - Cl lunellensis. En sådan kraftig ökning av storleken fortsatte systematiskt fram till det sista istidsmaximum och är förknippad med Bergmanregeln  - vargar av denna underart, genom att öka i storlek, anpassade till ett kallare klimat. Riklig föda bidrog också till att storleken ökade – rådjur hittades bredvid vargarna, som levde i flockar på den tiden i Västeuropa. [36] Vargar som hittades i Italien 2014 liknar i storlek och tandmorfologi som Canis lupus maximus- vargar som finns i Frankrike. [37]

Förening med tamhundar

Under studien av denna fråga lades ett antagande fram, vars allmänna väsen är att när megafaunan började minska kraftigt, var megafaunavargar först tvingade asätare och började sedan följa människor. Folk stannade länge och började jaga. Megafaunavargar åt upp benen som lämnats efter jakten och annat som lämnats av människor. Så fort människor lyfte och fortsatte att röra sig, följde vargarna efter dem och övergav som ett resultat gradvis de vilda vargarnas grundläggande principer - de slutade strikt hålla sig till sitt revir, slutade skydda onödigt stora områden, vilket t.ex. vargar gör. Tvärtom började megafaunavargar vakta sophögarna runt mänskliga läger och platser för den senaste tidens jakt, där mat fanns kvar.

Resultatet blev till en början en påtvingad symbios av vargar och människor, sedan började folk att speciellt mata vargarna och som ett resultat, gradvis, genom urval, valde de de snällaste och mest icke-aggressiva vargarna och tämjde dem, tämjde dem. [5] Genetiska jämförelser av haplotyper av vargar som finns i den arktiska zonen visade stor likhet. Samtidigt skilde sig fynd från Sibirien, 28 000 år gamla, väldigt lite i genetik från fynd som daterades för 8 000 år sedan och som redan direkt leder till tamhundar och moderna vargar. Jämförelser av fynd i Belgien - för 36 000 och 30 000 år sedan och i Kostenki  - för 22 000 år sedan bekräftar denna teori, enligt vilken ett direkt samband byggs mellan dessa fossila underarter, med början med den äldsta - Canis cf variabilis, som redan levde i Eurasien 360 000 år sedan. år sedan. [38]

Se även

Kommentarer

  1. Ecomorph, eller livsform, är en grupp organismer vars gemensamma morfologiska egenskaper beror på evolutionär anpassning till en viss biotop [2] [3] .

Anteckningar

  1. Ivan Zatevakhin. "Dialoger om hundar" på kanalen "Laboratory of Scientific Videos". Serie #2 . YouTube (22 oktober 2018). Hämtad 31 mars 2020. Arkiverad från originalet 17 februari 2020.
  2. Reimers Nikolai Fedorovich. Naturens ABC . - M . : Kunskap, 1980. - S. 191. - 208 sid.
  3. Pavlinov I. Ya., Lyubarsky G. Yu. Samling av verk från Zoological Museum of Moscow State University / kap. ed. M.V. Kalyakin. - M . : Association of scientific ed. KMK, 2011. - V. 51. Biologisk systematik: Idéutveckling. - ISBN 978-5-87317-685-4 .
  4. ↑ 1 2 Jennifer A. Leonard, Carles Vilà, Kena Fox-Dobbs, Paul L. Koch, Robert K. Wayne. Megafaunal utrotning och försvinnandet av en specialiserad varg-ekomorf  //  Aktuell biologi. — 2007-07. — Vol. 17 , iss. 13 . — S. 1146–1150 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . Arkiverad 26 april 2020.
  5. 1 2 Stuart Wolpert. Hundar har troligen sitt ursprung i Europa för mer än 18 000 år sedan,  rapporterar UCLA-biologer . UCLA (14 november 2013). Hämtad 31 mars 2020. Arkiverad från originalet 1 augusti 2020.
  6. Randi, Ettore (2011). "Genetik och bevarande av vargar Canis lupus i Europa". Däggdjursrecension . 41 (2):99.
  7. Fylogeografisk historia av grå vargar i Europa . Hämtad 24 maj 2018. Arkiverad från originalet 3 maj 2022.
  8. 1 2 3 Leonard, JA; Villa, C; Fox-Dobbs, K; Koch, P.L.; Wayne, R.K.; Van Valkenburgh, B (2007). "Megafaunala utrotningar och försvinnandet av en specialiserad varg-ekomorf" (PDF). Aktuell biologi . 17 (13): 1146-50.
  9. Sansalone, Gabriele; Bertè, Davide Federico; Maiorino, Leonardo; Pandolfi, Luca (2015). "Evolutionära trender och stasis i karnassiella tänder hos den europeiska pleistocene vargen Canis lupus (Mammalia, Canidae)". Kvartärvetenskapliga recensioner . 110 :36-48.
  10. DeSantis, LRG §, Schubert, BW, *Schmitt-Linville, E., Ungar, P., *Donohue, S., *Haupt, RJ In press. Dentala mikrokläders texturer av köttätare från La Brea Tar Pits, Kalifornien och potentiella utrotningsimplikationer. Contributions in Science (en speciell volym med titeln La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas, till minne av 100-årsjubileet av Natural History Museum of Los Angeles Countys utgrävningar vid Rancho La Brea) http://www.tarpits. org/sites/default/files/pdfs/Rice%20et%20al%202015.%20LACM%20SS%2042.pdf#page=43 Arkiverad 24 juni 2016 på Wayback Machine
  11. Clark, P.U.; Dyke, AS; Shakun, JD; Carlson, AE; Clark, J.; Wohlfarth, B.; Mitrovica, JX; Hostetler, SW; McCabe, A.M. (2009). "The Last Glacial Maximum". vetenskap . 325 (5941): 710-4.
  12. Mellanstatlig panel om klimatförändringar (FN). "IPCC fjärde utvärderingsrapport: klimatförändringar 2007 - paleoklimatiskt perspektiv". Nobelstiftelsen.
  13. Elias, Scott A.; Short, Susan K.; Nelson, C. Hans; Birks, Hilary H. (1996). Livet och tiderna för Berings landbron. naturen . 382 (6586): 60-63
  14. Jonathan Adams. Europa under de senaste 150 000 åren. Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, USA. Arkiverad från originalet 2005-11-26. https://web.archive.org/web/20051126084405/http://www.esd.ornl.gov/projects/qen/nercEUROPE.html
  15. Arkiverad kopia (länk ej tillgänglig) . Hämtad 24 maj 2018. Arkiverad från originalet 22 november 2007. 
  16. Stuart, Anthony John (1999). "Sena Pleistocene Megafaunal Extinctions, in Extinctions in Near Time": 257-269.
  17. Dale Guthrie, R. (2004). "Radiokarbonbevis på mammutar i mitten av Holocen strandade på en ö i Alaska i Beringshavet". naturen . 429 (6993): 746-749.
  18. Reumer, Jelle WF; Rook, Lorenzo; Van Der Borg, Klaas; Post, Klaas; Mol, Dick; DeVos, John (2003). "Sen pleistocen överlevnad av den sabeltandade katten Homotherium i nordvästra Europa". Journal of Vertebrate Paleontology . 23 :260-262.
  19. Barnett, R.; Shapiro, B.; Barnes, IAN; Ho, S.Y.W.; Burger, J.; Yamaguchi, N.; Higham, T.F.G.; Wheeler, H.T.; Rosendahl, W.; Sher, A.V.; Sotnikova, M.; Kuznetsova, T.; Baryshnikov, G.F.; Martin, L.D.; Harington, C.R.; Burns, JA; Cooper, A. (2009). "Fylogeografi av lejon ( Panthera leo ssp.) avslöjar tre distinkta taxa och en sen pleistocen minskning av genetisk mångfald". Molekylär ekologi . 18 (8): 1668-1677
  20. Cooper, A.; Turney, C.; Hughen, K.A.; Brook, B.W.; McDonald, HG; Bradshaw, CJA (2015). "Plötsliga uppvärmningshändelser drev sena Pleistocene Holarctic megafaunal omsättning". vetenskap . 349 (6248): 602-6
  21. Clark, P.U.; Dyke, AS; Shakun, JD; Carlson, AE; Clark, J.; Wohlfarth, B.; Mitrovica, JX; Hostetler, SW; McCabe, A.M. (2009). "The Last Glacial Maximum". vetenskap . 325 (5941): 710-4.
  22. ^ "En mänsklig resa: Migrationsvägar". Det geografiska projektet . National Geographic Society. 2015. Hämtad 22 maj 2017.
  23. Benazzi, S.; Douka, K.; Fornai, C.; Bauer, C.C.; Kullmer, O.; Svoboda, J.N.; Pap, I.; Mallegni, F.; Bayle, P.; Coquerelle, M.; Condemi, S.; Ronchitelli, A.; Harvati, K.; Weber, GW (2011). "Tidig spridning av moderna människor i Europa och konsekvenser för neandertalernas beteende". naturen . 479 (7374): 525-8.
  24. Higham, T.; Compton, T.; Stringer, C.; Jacobi, R.; Shapiro, B.; Trinkaus, E.; Chandler, B.; Gröning, F.; Collins, C.; Hillson, S.; o'Higgins, P.; Fitzgerald, C.; Fagan, M. (2011). "De tidigaste bevisen för anatomiskt moderna människor i nordvästra Europa". naturen . 479 (7374): 521-4.
  25. Pavlov, Pavel; Svendsen, John Inge; Indrelid, Svein (2001). "Mänsklig närvaro i det europeiska Arktis för nästan 40 000 år sedan". naturen . 413 (6851): 64-7.
  26. Arkiverad kopia . Hämtad 4 november 2017. Arkiverad från originalet 14 augusti 2015.
  27. Pitulko, VV; Tikhonov, A.N.; Pavlova, EY; Nikolskiy, PA; Cooper, K.E.; Polozov, R.N. (2016). "Tidig mänsklig närvaro i Arktis: Bevis från 45 000 år gamla mammutrester". vetenskap . 351 (6270): 260.
  28. Tamm, E.; Kivisild, T.; Reidla, M.; Metspalu, M.; Smith, DG; Mulligan, CJ; Bravi, C.M.; Rickards, O.; Martinez-Labarga, C.; Khusnutdinova, E.K.; Fedorova, SA; Golubenko, M.V.; Stepanov, V.A.; Gubina, M.A.; Zhadanov, S.I.; Ossipova, L.P.; Damba, L.; Voevoda, M.I.; Dipierri, JE; Willems, R.; Malhi, RS (2007). Carter, Dee, red. "Beringian stillastående och spridning av indiangrundare". PLOS ETT . 2 (9): e829.
  29. Jordbruket var så trevligt, det uppfanns minst två gånger | vetenskap | AAAS . Hämtad 4 november 2017. Arkiverad från originalet 1 november 2015.
  30. ↑ 1 2 Haile, J.; Froese, GD; MacPhee, R.D.E.; Roberts, R.G.; Arnold, LJ; Reyes, A.V.; Rasmussen, M.; Nielsen, R.; Brook, B.W.; Robinson, S.; Demuro, M.; Gilbert, MTP; Munch, K.; Austin, JJ; Cooper, A.; Barnes, I.; Möller, P.; Willerslev, E. (2009). "Forntida DNA avslöjar sen överlevnad av mammut och häst i inre Alaska". Proceedings of the National Academy of Sciences . 106 (52): 22352-7. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2795395/ Arkiverad 11 november 2020 på Wayback Machine
  31. Thalmann, O.; Shapiro, B.; Cui, P.; Schuenemann, VJ; Sawyer, S.K.; Greenfield, D.L.; Germonpre, MB; Sablin, M.V.; Lopez-Giráldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, H.; Uerpmann, H.P.; Loponte, D.M.; Acosta, A.A.; Giemsch, L.; Schmitz, RW; Worthington, B.; Buikstra, JE; Druzhkova, A.; Graphodatsky, AS; Ovodov, N.D.; Wahlberg, N.; Freedman, A.H.; Schweizer, R.M.; Koepfli, K.-.P.; Leonard, JA; Meyer, M.; Krause, J.; Pääbo, S.; Grön, RE; Wayne, R.K. (2013). "Fullständiga mitokondriella genom av antika hunddjur föreslår ett europeiskt ursprung för tamhundar". vetenskap . 342 (6160): 871-74.
  32. Baryshnikov, Gennadij F.; Mol, Dick; Tikhonov, Alexei N (2009). "Fynd av de sena pleistocena köttätare på Taimyrhalvön (Ryssland, Sibirien) med paleoekologiska sammanhang". Russian Journal of Theriology . Russian Journal of Theriology. 8 (2): 107-113. Hämtad 23 december 2014. http://zmmu.msu.ru/rjt/articles/article.php?volume=8&issue=2&pages=107-113 Arkiverad 2 augusti 2017 på Wayback Machine
  33. MacPhee, RDE; Tikhonov, A.N.; Mol, D.; DeMarliave, C.; Van Der Plicht, H.; Greenwood, AD; Flemming, C.; Agenbroad, L. (2002). "Radiokarbokronologier och utdöende dynamik för den sena kvartära däggdjurs megafaunan på Taimyrhalvön, Ryssland". Journal of Archaeological Science . 29 (9): 1017-1042.
  34. Baryshnikov, Gennadij F.; Mol, Dick; Tikhonov, Alexei N (2009). "Fynd av de sena pleistocena köttätare på Taimyrhalvön (Ryssland, Sibirien) med paleoekologiska sammanhang". Russian Journal of Theriology . Russian Journal of Theriology. 8 (2): 107-113. Hämtad 23 december 2014.
  35. Utrotning av grottbjörnar från sena istiden som ett resultat av klimat-/habitatförändringar och stress av stora köttätare lejon/hyena/vargpredation i Europa . Hämtad 4 november 2017. Arkiverad från originalet 2 augusti 2017.
  36. Boudadi-Maligne, Myriam (2012). "Une nouvelle sous-espèce de loup (Canis lupus maximus nov. subsp.) dans le Pléistocène supérieur d'Europe occidentale [En ny underart av varg (Canis lupus maximus nov. subsp.) från övre Pleistocene i Västeuropa]". Comptes Rendus Palevol . 11 (7):475.
  37. Berte, E.; Pandolfi, L. (2014). " Canis lupus (Mammalia, Canidae) från den sena pleistocena fyndigheten Avetrana (Taranto, södra Italien)". Rivista Italiana di Paleontoligia e Stratigrafia . 120 (3): 367-379.
  38. Lee, E. (2015). "Forntida DNA-analys av den äldsta hunddjursarten från Sibiriens Arktis och genetiskt bidrag till tamhunden". PLOS ETT . 10 (5): e0125759. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4446326/ Arkiverad 9 mars 2021 på Wayback Machine