Tamhundens ursprung

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 15 augusti 2022; kontroller kräver 2 redigeringar .

Processen för tamhundars ursprung inkluderar hundens divergens från vargen på DNA-nivå, dess domesticering, bildandet av olika typer och raser. Hundar tillhör släktet Canis , som förenar vargliknande rovdjur av hundfamiljen (Canidae) , detta är det första och enda helt domesticerade stora rovdjuret [1] [2] .

Jämförande genetiska studier har visat att hundar och moderna vargar inte är genetiskt släkt, utan härstammar från en gemensam utdöd förfader [1] [3] . Förfadern till hunden kan ha varit en sen Pleistocene megafaunal varg [2] [4] , och hundarnas genetiska likhet med den moderna grå vargen kan bero på korsning mellan dem [4] . År 2020 visas att moderna hundar och vargar härstammar från olika linjer av släktet Canis, och hundens möjliga förfader, pleistocenvargen, var i storlek nära herrelösa hundar [5] .

Den genetiska divergensen hos vargen och hunden inträffade för 20 000–40 000 år sedan, under eller strax före den senaste istidens maximum (20 000–27 000 år sedan). Denna period bör betraktas som den maximala perioden av domesticering, som började senare än divergensen [6] [7] . Tämjandet av djur började för över 15 000 år sedan med en långvarig relation mellan vargar och människor – jägare och samlare – och blev en av de viktigaste händelserna i mänsklighetens historia [3] .

Enligt arkeologiska data och genetiska studier är de äldsta kvarlevorna begravda nära människor och obestridligen tillhörande en hund Bonn-Oberkassel Dog, som är 14 200 år gammal. Mer kontroversiella fynd går tillbaka till före 36 000 år sedan.

Forskare från University of Arkansas studerade slitaget på tänderna på 28 500 år gamla hunddjur. n. och kom fram till att de i Předmost (Tjeckien) tillhörde två typer av hundar - vargliknande hundar och proto-hundar, som hade en annan diet. Dieten av proto-hundarna var högre i ben, som de plockade upp från gränserna för den mänskliga bosättningen, medan dieten av vargliknande hundar var högre i kött [8] [9] . Analys av stabila isotoper i hunddjur från Předmost daterad till 31,5 tusen år sedan. n., bekräftad anpassning till två olika dietnischer. Det är fortfarande oklart om en av dessa två distinkta hundgrupper verkligen är en tidig domesticerad varg [10] .

Genetik och morfologidata från Gnirshöhle-grottan i södra Tyskland är ännu inte tillräckliga för att avgöra om dessa hunddjur var hundar, vargar eller något däremellan. Deras mitokondriella genom täcker hela den genetiska mångfalden av moderna hundar och vargar. Dessa djurs närhet till människor och bevis på en ganska begränsad diet med låg proteinhalt tyder på att mellan 16 000 och 14 000 hk. n. representanter för Madeleine-kulturen tämjde och uppfostrade djur från olika mitokondriella linjer av vargar [11] .

Hunden var domesticerad före jordbruket [4] . I relationer med andra djur, därefter domesticerade - vildsvin, får, getter - kom människor in tidigast för 11 000 år sedan [6] . Frågan om platsen för domesticering är fortfarande diskutabel, de mest sannolika är Centralasien , Östasien och Västeuropa [6] [7] .

En analys av de fullständiga genomen av 27 forntida hundar visade att för 10,9 tusen år sedan (åldern för Archangelsk-hunden från den mesolitiska platsen Veretye ​​1 vid Kinemafloden ) i Europa, Mellanöstern och Sibirien fanns det minst fem huvudsakliga genetiska linjer av tamhundar, utmärkta vänner från en vän [12] [13] . En studie av mitokondriella DNA från den äldsta tamhunden i Amerika (från Alaska ), 10,15 tusen år gammal. n. visade att raden av hennes förfäder separerade från raden av andra hundar 16,7 tusen år gamla. n. Det faktum att denna hund åt fisk och sälar och valskrot tyder på att den första migrationen av hundar och människor till Amerika följde Stilla havets nordvästra kustväg snarare än den centrala kontinentala korridoren [14] .

Utvecklingen av hundar och människor

För sex miljoner år sedan, i slutet av miocen , blev jordens klimat gradvis kallare fram till pliocen och pleistocen istider . Som ett resultat av avkylningen har skogar och savanner fått ge vika för stäpper och gräsmarker i många regioner . Vid tiden för globala förändringar kunde bara de arter som lyckades anpassa sig till nya förhållanden överleva [15] .

I de södra regionerna i Nordamerika blev de små rävarna som bebodde skogarna större och mer anpassade till att springa, och i slutet av miocen dök de första representanterna för Canis upp  - föregångarna till prärievargar , vargar och tamhunden. I Östafrika splittrades stora primater , några av dem stannade kvar för att leva i träd, andra gick ner till marken, lärde sig att gå upprätt , deras hjärnor ökade, de anpassade sig för att undvika rovdjur i öppna områden tills de själva blev rovdjur. Människans och vargens förfäder träffades så småningom i Eurasien [15] .

Jägar- och samlarstammarna levde i den naturliga miljön och kunde stå emot rovdjur. Kungfolket i Namibia delar territorium med lejonens stoltheter. Under förhållanden nära primitiva människor lever de två arterna framgångsrikt samexistera utan fiendskap och rädsla, även om lejon är större och mycket farligare än vargar. De afrikanska förfädernas traditioner hjälpte förmodligen de första människorna som bosatte Eurasien när de först mötte vargflockar. Bevis på ömsesidig respekt och samarbete mellan människor och vargar finns bevarade i legenderna och traditionerna från folken i Sibirien , Östasien , Nordamerika och Australien [16] .

Separation från vargar

Den beräknade tidpunkten för genetisk separation av tamhundar från vilda vargar betyder inte att domesticeringsprocessen började samtidigt, men fastställer det tidigaste datumet när denna process kunde börja. Till exempel skedde den genetiska separationen mellan den moderna tamhästen och Przewalskis häst för 45 000 år sedan, medan arkeologiska bevis pekar på 5 500 år sedan. Denna diskrepans kan bero på att vilda hästar inte är direkta förfäder till tamhästar, liksom klimatförändringar, topografi och andra livsmiljöförhållanden [7] . Den genetiska divergensen hos hundar och vargar ägde rum för mellan 40 000 och 20 000 år sedan, och detta datum indikerar den tidigaste möjliga tidpunkten för att domesticeringen ska börja [6] [7] .

Paleobiogeografi

Under den sena Pleistocene-glaciationen sträckte sig den stora tundra-steppen från dagens Spanien österut över Eurasien över Bering Land Bridge till Alaska och Yukon . Den sena Pleistocene såg flera dramatiska klimatförändringar med temperaturgradienter upp till 16°C, vilket korrelerar med utrotningen av ett antal megafaunaarter . Det finns inga bevis för att perioderna av utrotning sammanföll med den maximala glaciationen, därför var avkylning och glaciation inte huvudorsaken till arternas utrotning. Förmodligen, under påverkan av en kombination av många faktorer över ett stort område, ersattes en art av fauna med en annan art som tillhör samma släkte, eller så ersatte en population en annan inom en art. Försvinnandet av en art innebar att rovdjur som var beroende av denna art utrotades [17] .

Uppkomsten av hundar i paleobiogeografin av vargpopulationer registreras i sen pleistocen. De tidigaste fynden av resterna av vargar av modern typ upptäcktes i regionen östra Beringia: i Old Crow i Yukon och i Cripple Creek i Fairbanks , Alaska . Åldern på kvarlevorna är cirka 1 miljon år, men det finns andra åsikter. I slutet av Pleistocen uppvisade vargar betydande morfologisk mångfald. Man tror att de hade en kraftigare skalle än den hos moderna vargar, ofta med en förkortad främre del, utvecklade temporala muskler och starka tänder. En sådan struktur var lämplig för att jaga megafauna och skära byten. Vissa pleistocene vargar, som den utdöda förfärliga vargen , bröt sina tänder mycket oftare än moderna vargar. Detta tyder på att de tävlade om bytet och åt det snabbt och tillsammans med skelettet. Jämförelse av arten av skador på tänderna med moderna prickiga hyenor bekräftar att pleistocenvargar regelbundet gnagde stora ben [4] .

Förbindelse med den moderna grå vargen

Grå vargar passerade flaskhalsen för cirka 25 000 år sedan, under den senaste istidens maximum. Efter honom spred sig en population av moderna vargar från Beringia till hela det tidigare vargområdet, och förflyttade resterna av de pleistocena vargbestånden i Eurasien och Nordamerika [18] [19] [20] . Denna initiala population blev inte stamfader till hundar, utan korsades med dem och förde vidare ett antal gener till framtida generationer - pälsfärg associerad med immunsystemet och förmågan att anpassa sig till höga bergsförhållanden, till exempel i Tibet . De genetiska skillnaderna mellan europeiska och östasiatiska hundar kan bero på korsavel med olika delpopulationer av vargar [20] .

Det finns väldigt lite genetisk information om forntida vargar som levde före flaskhalsen för 25 000 år sedan. Men de tillgängliga bevisen tyder på att forntida vargar är genetiskt närmare hundar än moderna och kan vara deras stamfader. Kanske var de mer benägna att domesticera dem av människor som började befolka Eurasien [20] .

I slutet av Pleistocene-epoken blev de flesta moderna rovdjur mesopredatorer, belägna i mitten av näringskedjan och beroende av mindre djur. Under de ekologiska omvälvningarna i slutet av perioden steg en population av vargar upp i kedjan och tog positionen som ett modernt superrovdjur , medan en annan ingick en allians med människor som blev "överkonsumenter" [21] .

"Hur länge sedan trodde vi att den grå varg vi känner idag är hundratusentals år gammal och att en hund härstammar från den. Vi är mycket förvånade över att så inte är fallet." – Robert Wayne [22]

Originaltext  (engelska)[ visaDölj] Det var en så långvarig uppfattning att den grå varg som vi känner idag har funnits i hundratusentals år och att hundar härstammar från dem. Vi är mycket förvånade över att de inte är det.

Moment av genetisk separation

Genetiska studier har fastställt att den grå vargen är den närmaste levande släktingen till hunden, och ingenting tyder på inblandning av andra hundarter i hundens ursprung. Försök att rekonstruera hundens stamtavla genom fylogenetisk DNA-analys av moderna hundar och vargar leder till motsägelsefulla resultat av ett antal anledningar. För det första är moderna vargar inte en direkt förfader till hunden, utan båda härstammar från en gemensam förfader, den sena pleistocenvargen [2] . För det andra skedde den genetiska separationen av vargar och hundar under en kort tidsperiod, så det är svårt att datera (den så kallade ofullständiga sorteringen av linjer . Situationen kompliceras också av korsningar mellan vargar och hundar efter domesticering ( genflöde efter domesticering). Slutligen, eftersom domesticering endast var några tiotusentals generationer av hundar, så är antalet mutationer i vargens och hundens arvsmassa relativt litet, vilket också gör det svårt att bestämma perioden. av domesticering [2] .

Fullständig genomsekvensering av moderna hundar och vargar 2013 indikerade en divergenstid för 32 000 år sedan. En annan studie, 2014, baserad på frekvensen av mutationer hos vargar, kom med ett resultat för 10 000 - 16 000 år sedan. Pleistocene vargsekvenserade genomschema publicerades först 2015. Vargen från Taimyrhalvön tillhörde en annan population än förfäderna till hundar och moderna vargar. Dess ålder för 35 000 år sedan bestämdes genom radiokoldatering och gjorde det möjligt att kalibrera mutationshastigheten hos vargar. Dessa data visar att divergensen mellan vargar och hundar ägde rum för 27 000-40 000 år sedan [4] . 2017, när de jämförde kärngenomet för tre gamla hundprover, drog de slutsatsen att tidpunkten för divergensen var för 36 900–41 500 år sedan [23] .

Före divergensen var populationen av vargar som blev hundens förfäder fler än alla andra vargpopulationer, och efter splittringen minskade populationen av hundar kraftigt [24] [25] .

Platser för genetisk separation

Forskning baserad på modernt DNA Östasien

Många studier har visat att hundar från Sydostasien och södra Kina har större genetisk mångfald än hundar från andra regioner. På grundval av detta har det föreslagits att hundar har sitt ursprung i denna region [26] [27] [28] [29] [30] [31] . Under 2015 jämförde vi hela arvsmassan för herrelösa hundar från Sydkina och territorierna på gränsen till Vietnam, herrelösa hundar från Afrika och renrasiga hundar från olika regioner. Baserat på den genetiska mångfalden hos östasiatiska hundar har forskare kommit fram till att hundar har sitt ursprung i Sydostasien. En del av befolkningen migrerade till Mellanöstern, Afrika för cirka 15 000 år sedan och nådde Europa för 10 000 år sedan. Sedan återvände en av migranternas genetiska linjer till norra Kina, blandad här med endemiska populationer och migrerade först därefter till den amerikanska kontinenten [31] .

Hypotesen om hundarnas asiatiska ursprung stämmer inte överens med data från arkeologiska fynd: resterna av hundar som hittats i Europa är daterade för 15 000 år sedan, medan lämningarna som hittats i Fjärran Östern bara är 12 000 år gamla [32] . Paradoxen förklaras av att den arkeologiska forskningen i Asien släpar efter den europeiska, och att det lokala klimatet inte bidrar till bevarandet av fossiler [31] . I en vetenskaplig granskning 2017 noterades att den genetiska mångfalden hos asiatiska herrelösa hundar jämfördes med arvsmassan hos stamtavlade hundar från andra regioner, och bildandet av raser är oupplösligt kopplat till minskningen av genetisk mångfald i rasen, och därmed slutsatsen baserad på en sådan jämförelse kan inte anses korrekt [2] .

Mellanöstern och Europa

År 2010, genom SNP-genotypning, fastställdes det att hundar har sitt ursprung i Mellanöstern , vilket bekräftas av den breda spridningen av haplotyper bland hundar och Mellanösternvargar, och därför var hundens förfader Mellanöstern och inte östern Asiatisk varg. Dessutom parade vissa hundraser ofta med lokala vargar [33] . 2011 visades att inte domesticering, utan hybridisering ägde rum här [34] [28] , och ursprungsplatsen för hunden, på grund av större genetisk mångfald, är fortfarande Sydostasien [28] [29] . En nukleär genom-baserad studie 2012 pekade dock på ursprunget för hunden från Mellanöstern eller Europeiska vargen [35] .

Centralasien

Under 2015 var autosomalt , maternellt mitokondriellt och paternalt Y-kromosomalt DNA hos renrasiga och utavlade hundar från 38 länder föremål för studien. Vissa hundpopulationer i Neotropics och södra Stilla havet kommer nästan helt från europeiska hundar, i andra regioner finns det en tydlig blandning av inhemska och europeiska hundar. Vissa hundpopulationer i Vietnam, Indien och Egypten innehåller minimal europeisk inblandning och uppvisar hög genetisk mångfald och låga nivåer av genkopplingsojämvikt . Detta kan tyda på domesticeringen av hundar i Centralasien och deras efterföljande spridning österut, men det utesluter inte möjligheten att tamhundar flyttade hit från en annan region, och här fick de mångfald. Det är också möjligt att de ursprungligen domesticerade hundarna därefter dog ut eller ersattes av modernare populationer [36] . 2016 ifrågasattes denna slutsats som ett resultat av en helgenomstudie, som visade en lägre nivå av kopplingsojämvikt hos östasiatiska hundar än hos centralasiatiska hundar [37] , men denna uppskattning ifrågasattes sedan [38] , och 2017 uttrycktes åsikten om felaktigheten i att jämföra arvsmassan hos renrasiga och utavlade hundar [2] .

DNA-studier från arkeologiska fynd

Det mesta av den genetiska forskningen under de senaste två decennierna har handlat om moderna hundraser och moderna vargpopulationer, och deras resultat beror på ett antal antaganden. Man antog att dagens varg var hundens stamfader, varken korsningar av vargar med hundar eller inverkan av ofullständig härstamningssortering togs i beaktande. Enligt dessa studier kan hundar ha sitt ursprung i Sydostasien, Östasien, Mellanöstern, Centralasien eller Europa. Nyligen har de senaste molekylära teknologierna använts inom paleogenomik i studiet av lämningar som har bevarat forntida DNA [4] .

Centralasien

År 2013 gjordes en studie av den välbevarade skallen och vänster underkäke hos en hundliknande hund som dog för 33 000 år sedan, hittad i Rogue Cave i Altai . Analys av mtDNA visade att detta djur var närmare hundar än vargar [39] , och senare drogs slutsatsen att det intog en mellanposition mellan en hund och en varg och inte kunde klassificeras [40] . 2017 granskade evolutionsbiologer all tillgänglig data och fastställde att Altai-lämningarna tillhörde en utdöd hundlinje, härstammande från små vargar, också utdöda [2] .

Europa

Under 2013 sekvenserades fullt och partiellt mitokondriellt DNA från 18 fossila hunddjur från den gamla och nya världen som dog för mellan 1 000 och 36 000 år sedan. DNA:t jämfördes med de kompletta mDNA-sekvenserna hos moderna vargar och hundar. Fylogenetisk analys har visat att moderna hund-mDNA-haplotyper faller in i fyra monofyletiska klader, som har betecknats AD [40] [41] [42] klader . 64 % av de undersökta hund-DNA-proverna är tilldelade clade A, syster till det 14 500 år gamla vargfossilet från Kesslerloch-grottan i Schweiz deras sista gemensamma förfader som går tillbaka till 32 100 år sedan. Denna grupp av hundar motsvarade tre nya världens fossila hundar som uppskattades vara mellan 1 000 och 8 500 år sedan, vilket betyder att förcolumbianska hundar från Nya världen hade gemensamma förfäder med europeiska hundar och förmodligen anlände med de första människorna. Clade B innehåller 22% av det studerade hund-DNA och är nära de moderna vargarna i Sverige och Ukraina , åldern på deras gemensamma förfader är 9 200 år sedan. Detta samband kan dock bero på intrånget av gener från vargen, eftersom hundar vid den tiden redan hade blivit domesticerade. 12% av hundexemplaren tilldelas clade C, syster till två fossila hundar från grottorna i Oberkassel (14 700 år sedan) och Carstein (12 500 år sedan) i Tyskland, deras gemensamma förfader levde för cirka 16 000 till 24 000 år sedan. Clade D inkluderar 2 skandinaviska hundraser - Yamthunden och den norska grå älghunden , systerklädseln till den innehåller en annan fossil varg från Kesslerloch-grottan, som levde för 14 500 år sedan, och deras gemensamma förfader levde för 18 300 år sedan. Denna gren tillhör fylogenetiskt samma sekvens som Altai-hunden. Resultaten av denna studie, baserade på det genetiska förhållandet mellan 78 % av hundproverna med fossila hunddjur som finns i Europa, indikerar hundarnas europeiska ursprung och perioden för deras förekomst för 18 800 - 32 100 år sedan [40] [43] . Bevis stödjer hypotesen att tämjandet av hundar föregår tillkomsten av jordbruket [41] och initierades under det sista istidsmaximum när jägare-samlare jagade megafauna [40] [44] .

Tre fossila hunddjur från Belgien ( Canis-arter för 36 000 år sedan från Goye- grottan och Canis lupus för 30 000 och 26 000 år sedan) bildade en forntida kläde som blev den mest omfattande gruppen. Forskare har fastställt att skallarna hos Altai-hunden och Goya-hunden har ett antal egenskaper som är typiska för hundar och har föreslagit att dessa forntida hundar representerar avbrutna episoder av domesticering. Om antagandet är korrekt, så hade hundar, liksom grisar, mer än ett fall av domesticering under antiken [40] [45] .

Det finns en teori om att hundar tämjdes under en av Heinrichs fem händelser som ägde rum efter människors ankomst till Europa för 37 000, 29 000, 23 000, 16 500 och 12 000 år sedan. Enligt teorin satte kylan människor inför ett val – att leta efter en ny livsmiljö, att komma överens med kulturens fall och en förändring i trosuppfattningar eller att hitta nya lösningar på problemet. En allians med stora hundar har blivit en adaptiv mekanism i en fientlig miljö [46] .

Mot hypotesen om ett europeiskt ursprung för hunden står den större genetiska mångfalden av östasiatiska hundar. En betydande skillnad i genetisk mångfald kan dock vara resultatet av inavel både under antiken och i modern tid [31] . Å andra sidan bildades moderna europeiska hundraser först på 1800-talet, och genom historien har globala hundpopulationer upplevt många fall av diversifiering och efterföljande homogenisering, och för varje cykel blir den genetiska informationen för nya raser mindre och mindre informativ. för att rekonstruera den genetiska historien om tidiga perioder [32] .

En 2019 mtDNA-studie av 19 fossila vargexemplar från sent Pleistocen-Holocene från dagens Italien visade att alla tillhör haplogrupp 2, med undantag för ett exemplar. Detta hundexemplar från Filo-brottet nära San Lazzaro di Savena föll in i haplotypen av en tamhund av clade A och var radiokarbon daterad till att vara 24 000 år gammal [47] .

Arktiska Sibirien

Under 2015 studerades mtDNA av resterna av forntida hunddjur som hittades i nordöstra Sibirien (tidigare West Beringia). Bland exemplaren fanns underkäken av Canis cf variabilis (där cf  är den latinska termen för obestämdhet) 360 000–400 000 år gammal . Fylogenetisk analys avslöjade 9 tidigare okända mtDNA-haplotyper. Canis cf variabilis föll i en grupp med andra vargar i hela Ryssland och Asien. Haplotyperna för de 8 750 och 28 000 år gamla exemplaren matchade haplotyperna hos geografiskt utbredda moderna hundar. Ett annat 47 000 år gammalt exemplar skiljer sig från vargar och är bara några få mutationer från moderna hundhaplotyper. Forskarna drog slutsatsen att strukturen hos genpoolen hos moderna hundar innehåller bidrag från sibiriska vargar och, möjligen, Canis cf variabilis [48] [49] .

Två utvecklingsvägar

Jämförelse av arkeologiska data och resultaten av genetiska studier tyder på att moderna hundar självständigt härstammar från olika populationer av vargar i östra och västra Eurasien, även om detta verkar tveksamt [3] .

Hundarna visar både gamla och moderna förfäders linjer. Forntida linjer identifieras ofta i Asien och är sällsynta i Europa, eftersom de sällan användes i avelshundar under den viktorianska eran [33] [36] [24] . Alla hundpopulationer (renrasiga, herrelösa, vilda) representerar en genetisk blandning av moderna och gamla hundar. Några av de gamla hundpopulationerna som bebodde Europa och den nya världen existerar inte längre [40] [1] [24] [50] . Vissa av dem har ersatts av nya raser, andra har blandats med tiden [51] . Under de senaste 15 000 åren har europeiska populationer aktivt blandats, vilket raderat den genomiska signaturen hos tidiga europeiska hundar [36] [52] , och det genetiska arvet från moderna raser har eroderats av inblandning [32] . Möjligheten av tidigare händelser av hundtämjning, som senare dog ut eller till stor del ersattes av yngre populationer, är inte utesluten [36] .

2016 gjordes en studie på mtDNA från en hund från en grav i Newgrange , Irland , för 4 800 år sedan. Det var en hane, inte genetiskt besläktad med moderna hundar vad gäller päls och färg, hunden visste inte hur man bearbetade stärkelse lika effektivt som moderna hundar, men gjorde det bättre än vargar, och kom från en population av vargar som nu gör det. inte lever och har inga ättlingar bland moderna hundar eller bland vargar. Det vill säga, detta är ytterligare ett exempel, tillsammans med Altai-hunden, på domesticeringsögonblicket, som dock slutade i en återvändsgränd, av någon anledning avbröts domesticeringen. Detta bevisar återigen möjligheten till oberoende domesticering av hundar i olika delar av Eurasien [53] .

Europas och Främre Orientens hundar avvek från hundarna i Östasien för mellan 14 000 och 6 400 år sedan. Analysen visade att majoriteten av europeiska hundar passerade genom en flaskhals , möjligen förknippad med tvångsresor mellan regioner. Arkeologin bekräftar att hunden tämjdes i Europa och Mellanöstern för 17 000 år sedan, i östra Eurasien för 14 500 år sedan, i Centralasien för inte mer än 10 000 år sedan. Det finns en teori om att man i östra Eurasien och västra Eurasien tämjde två oberoende linjer av hundar, dessutom från två oberoende arter av forntida vargar, som nu inte lever och inte är förfäder till moderna grå vargar, men var populationer separata från moderna vargars förfäder . Det är möjligt att mänskliga migrationer med hundar från östra Eurasien nådde Västeuropa och hundar blandade för mellan 14 000 och 6 400 år sedan [54] .

Därför är det omöjligt att betrakta domesticering som en slumpmässig process. Mycket bevis har hittats för oberoende domesticering och sedan systematisk uppfödning av raser från vilda vargar, som förvandlar dem till tamhundar. Det betyder att klimatet och de historiska förhållandena tvingade människor att aktivt tillämpa innovativa tillvägagångssätt och tämja helt vilda vargar innan dess, och därmed lägga grunden för moderna hundraser [55] .

Morfologisk uppdelning (ackumulering av yttre skillnader)

Problemet med den exakta åldern för tämjning av hund har inte lösts genom kraniometriska och morfologiska studier. Nyckelfunktioner som kan peka zooarkeologer på uppdelningen av vargar och hundar är storleken och positionen på tänderna, tandtrauma i populationer och proportionerna mellan skallar och kroppar. Dessa tecken i det inledande skedet av domesticering och sedan domesticering skiljer sig inte så mycket åt hos vargar och hundar att de exakt indikerar gränsen där vargen är och var hunden redan befinner sig. Omfattningen eller reaktionshastigheten för dessa egenskaper hos vilda vargar, inklusive vilda förfäder till hundar, är inte känd. Men det är säkert känt att hundar var de första djuren som jägare-samlare tämjde, och de visade sig vara rovdjur. För bara 11 000 år sedan i Mellanöstern började man tämja vildsvin, får, getter, uroxar [56] .

Vilda populationer av grå vargar följde troligen den kommensala vägen för domesticering. Ett exempel är träd och lavar, ödlor och paddor kan leva i ett jordsvinshål, kolja och torskfiskar gömmer sig bland de giftiga cyanidmaneternas tentakler. Vargar kunde dröja nära folks läger och äta resterna av kött från döda djur, folk kastade helt enkelt benen utanför bosättningens gränser [57] .

Tidiga typer av hundar

Det finns omtvistade exempel på paleolitiska hundarter som sträcker sig från 42 000 till 19 000 år gamla. Dessa är Hohle Fels i Tyskland, Goyet-grottan i Belgien, Predposti i Tjeckien och fyra exempel från Ryssland, Rånargrottan i Altai-republiken, Kostenki-Borschevo vid Don, Ulakhan Sular i Jakutien och Eliseevichi vid Dnepr. Också i tvist är avtrycken av en "hund" i Chauvet, Frankrike, i åldern 26 000. Senare fynd är inte heller alltid tydligt bekräftade som hundar. De hittades i Tyskland, Schweiz, Ukraina i Mezin och Mezhirich [4] .

Men exakt identifierade som hundfynd för mellan 15 000 och 13 500 år sedan - det här är hundar - Spanien i Errall. Frankrike i Montespan, Le Morin, Le Closo, Pont d'Ambon och Tyskland i Bonn Oberkassel. Det är efter denna ålder som resterna av hundar börjar hittas i hela Eurasien. Eventuell domesticering från 40 000 till 15 000 år sedan är oklart på grund av likheter med vilda vargar. Flexibiliteten i hundfamiljens utseende är mycket stor, precis som vargar och hundar under den paleolitiska perioden ofta levde sida vid sida, kunde människor inte isolera dem som de gör idag. Vargar anpassar sig snabbt till alla byten och klimat, och deras utseende varierar också mycket, från polarvargen i Kanada till prärievargen i Mexiko. Detta komplicerar och gör det nästan omöjligt att fastställa den exakta gränsen för början av den yttre isoleringen av hundar från vilda vargar. Som ett resultat är det inte tillräckligt att göra en analys av kraniometri och morfologi, det behövs massstudier av hundars och vargars gamla DNA [4] .

I det inledande skedet var den vilda vargen både en relativt tam halvhund och samtidigt extremt fri i jämförelse med moderna hundar. Det finns några tips bland moderna nordliga folk i Ryssland, deras huskies känner inte till kopplet och bor inte i bås på gården, men om det behövs går de på jakt med en person och kan bära ett team. Men till exempel bryr sig tjuktjerna och eskimåerna inte om att ge hundarna en sovplats, hundarna själva gräver sina egna hål i snön. Detta är alltså inte en direkt underordning av hundar till människor, utan ett slags ömsesidigt fördelaktigt samarbete eller symbios [58] [59] [60] .

Domesticering av hundar

... Ta bort domesticeringen av hundar ur mänsklighetens historia och det kommer förmodligen att finnas ett par miljoner människor på planeten. Vad har vi nu? Sju miljarder människor, klimatförändringar, resor, innovation. Domesticering påverkade hela jorden och hundar var de första. Under större delen av historien är vi inte annorlunda än andra vilda primater. Vi har manipulerat miljön, men inte i omfattningen av en flock afrikanska elefanter. Och sedan samarbetade vi med en grupp vargar. Det har förändrat vårt förhållande till den naturliga världen.

— Greger Larson [61][62] .

Tämjningen av hundar gjorde det möjligt för hundar att ha en djupgående inverkan på mänsklighetens historia. Det finns tydliga bevis för att hundar härstammar från grå vargar i de tidiga skedena av domesticeringen, och inga andra vilda hundarter var inblandade. Domesticeringen startade för 25 000 år sedan i Europa och Östasien, baserad på redan utdöda vilda vargarter. Vargarna lockades av resterna av stora kadaver runt folkets läger. Baserat på den primära symbiosen utvecklades en gemensam jakt och skydd av bosättningens hundar, och människor hjälpte till att skydda hundarna av sina matresurser från vilda vargar. För 10 000 år sedan började utvecklingen av jordbruket efter istidens slut, detta ledde till en stillasittande livsstil, hundar avvek ännu mer genetiskt och utåt från vargar, inklusive storlek - mat började innehålla stärkelse (spannmål, majs) som inte var tidigare tillgängligt och naturligt urval fixerade gradvis hundarnas förmåga att smälta det. Under den viktorianska eran började man storskaligt riktat urval för egenskaper hos hundar och skapade moderna raser [4] .

Hundar till människor kan pressa klimatet. Det sista glaciala maximumet upphörde för 21 000 år sedan, och idag fortsätter eran med ett relativt varmt klimat. Efter slutet av köldknäppet var det svårt att få tag i mat, den första vågen av domesticering faller på denna period. Det var kallt och torrt för 12 900 år sedan, och folk började leta efter nya sätt att få mat, inklusive driven jakt med bågar och spjut, uppburen av hundar. För 11 700 år sedan blev klimatet gynnsammare och den gradvisa domesticeringen av djur och växter började, möjligheterna att skaffa föda ökade mångdubbelt i jämförelse med jakt, sedan kom den neolitiska eran och fullt ut jordbrukssamhällen uppstod i Eurasien, Nordafrika, Syd. och Centralasien [64] .

Tidpunkt för domesticering

Under 2015 studerades genomen av 555 moderna och antika hundar. Studien visade en ökning av befolkningen för cirka 23 500 år sedan. Detta sammanfaller med den förmodade genetiska separationen av hundarnas förfäder från vilda vargar och inträffar före det sista glaciala maximumet. Sedan var det en tiofaldig ökning av hundpopulationen för 15 000 år sedan, detta överensstämmer med den slutliga domesticeringen och starka inträdet av hundar i jaktstammarnas liv under den paleolitiska perioden. Vidare började hundar att vara starkt beroende i antal av antalet människor [65] .

Utvecklingen av hunduppfödning

Människor och vargar lever i komplexa sociala grupper. I processen att starta domesticering kunde en person inte bara ta vargar och börja tämja dem, domesticera dem, eftersom det är realistiskt att göra med de vilda förfäderna till getter och får. I naturen är vargen ett extremt farligt, stort, otroligt rovdjur. Men även bland hundar och vargar kan man möta ytterligheter, från den yttersta misstro till vänlighet. Det finns till exempel hundar som älskar familjemedlemmar som de bor i och som är aggressiva mot vilken annan person som helst, tvärtom, det finns hundar som är vänliga mot alla människor. Hundar som, förutom familjen, uppfattar alla som fiender, skiljer sig faktiskt inte i beteende från vargar, bara deras flock, detta är en mänsklig familj, men för en sådan hund är dessa begrepp desamma.

Det finns även undantag bland vargar och de visar att vargar kan vara både snällare och mer nyfikna än den genomsnittliga gråvargen. I delstaten Alaska bodde Romeo varg, svart och etablerade vänskapliga relationer med hundar och med en man som heter Juno. Det finns inga förfäder till moderna hundar bland de moderna grå vargarnas förfäder, men allmänna beteendevariationer visar att vargar, liksom människor, är väldigt olika, från extremt aggressiva till extremt vänliga. Detta talar för att forntida vargar, deras arter och populationer också hade vargar av olika karaktär och kontakt, mindre aggressiva skulle kunna bli framtida hundar [66] [67] .

Ytterligare domesticering

Domesticering av djur är en co- evolutionär process, under dess utveckling reagerar befolkningen på hur levande varelser runt populationen förändras och befolkningen efter detta börjar anpassa sig till nya förhållanden. Hunden gick igenom den kommensala vägen för domesticering, det vill säga en analog till den symbiotiska utvecklingsvägen. Det är kanske inte av misstag, men oundvikligt att hundar, eftersom de är köttätare , blev de första husdjuren. På grund av naturlig nyfikenhet, mod och önskan att hitta nya offer, var vargar de första som bestämde sig för att närma sig någon ny art av djur, inklusive människor. Under hela sitt liv i Eurasien under den kalla tundra-stäppperioden, var människor uttalade köttätande rovdjur, den huvudsakliga maten bland både neandertalare och Cro-Magnon-folk var kött, jakt och ständig rörelse efter flyttdjur [68] .

Så det första husdjuret som kunde leva med dessa människor måste själv vara helt köttätande, kunna springa och jaga. Djuret måste helt föda sig själv under vilken period som helst, inklusive långa gångrörelser av människor. Djuret bör inte vara för stort, vara socialt och ha tillräckligt många individer bland djur av denna art som kan vänskap och fredligt samleva med människor. Det var Canine-familjen som mötte alla dessa önskemål, dessutom är vargar som lever i flock en av de mest vänliga och skickliga jägarna på planeten [56] [69] [70] [71] .

Attraherade av mänskliga läger av lukten av ruttnande ben, kött och ådror, lukten av kött som stekts på bål, förblev de första vargarna nära dem och uppfattade gradvis detta territorium runt människor som deras hemvist och fick mat. I det här skedet skulle de börja morra åt andra rovdjur som försöker närma sig området och därmed bli mycket användbara för människor. Vargar som vågade närma sig människor så nära var per definition mindre aggressiva än andra individer, mer nyfikna och därför kapabla till vänskap med en person. Detta var det primära evolutionära urvalet som ännu inte kontrollerats av människan, inklusive för beteendesvar. Sedan, enligt dödskallarnas morfologi, blir neoteny märkbar hos framtida hundar - nospartiet blev kortare, detta ledde till trängsel av tänderna och en minskning av deras storlek, antalet tänder minskade också. Detta talar för det faktum att i det här skedet aktiverades aktivt valet av människor av de individer de behöver bland de fortfarande vilda vargarna. Människor valde vargar som var så mindre aggressiva mot dem som möjligt, och de mer aggressiva var antingen jagade bort eller dödade. Med tanke på att människor har spjut på hög nivå, inklusive lansettlika sådana, för att döda mammutar, finns det ingen anledning att tvivla på att människor kunde ha dödat djur som de inte gillade [72] [73] [74] [75] .

När man analyserade mtDNA från två vilda vargpopulationer i Nordamerika visade det sig att populationen separerad av migrationer, som tidigare var enad, börjar skilja sig markant i genetik och utseende. Vargarna övervakades, bland annat med hjälp av satelliter. En population började migrera efter caribou , den andra populationen stannade kvar i den boreala barrskogen. Flockar i färd med säsongsbetonade migrationer tillbringar samma tid på året på ett ställe, korsning sker mellan flockar, genetik är blandad. Men även under detta tillstånd av konstant kontakt och utbyte av gener visar vargar olika rådande färger i olika flockar och olika genetik. Detta tyder på ett starkt naturligt urval, där olika vargar överlever bättre under olika förhållanden och med olika födoresurser, och detta säkerställer en gradvis uppdelning i underarter.

När de studerade benen hos de beringiska vargarna , upptäckte forskare att dessa var vargar fokuserade på att jaga stora megafaunan växtätande byten och äta kadaver. Dessa vargar hade unikt mtDNA, en specifik skalleform och tandslitage. Men på grund av specialisering på stora djur dog denna vargekotyp ut, och mindre specialiserade ekotypunderarter av varg överlevde . Som ett resultat motsäger ingenting teorin att en del av de gamla vargflockarna började följa de gamla mänskliga jägarna och började bli nya ekotyper och sedan underarter efter detta . Externa förändringar och genetiska mutationer genom naturligt urval skulle leda till anpassningen av dessa vargar till livet bredvid människor [76] [77] [78] .

Och idag, på Ellesmere Island , är vargar inte rädda för människor, man tror att detta beror på det faktum att de väldigt sällan träffar människor som sådana. Vargar närmar sig människor försiktigt och kommer ganska nära, vilket tyder på deras nyfikenhet och eventuella förmåga att etablera kontakt, liknande de gamla vargarna [79] [80] [81] [82] .

Den moderna grå vargens inflytande på hundar

Hundar har rest med människor över hela planeten sedan de tämjdes. Samtidigt förekom interavel med vilda vargar periodvis. Detta har lett till komplikationen av det genetiska trädet hos moderna hundar och ibland motsägelsefulla data. Till exempel är den svarta färgen hos nordamerikanska vargar resultatet av parning med tidiga indiska hundar i Yukon, för ungefär 1600-7200 år sedan. β-defensingenen är ansvarig för den svarta färgen. Också förfäder till hundar, fortfarande vilda vargar, korsade med schakaler. Detta tyder på att närvaron i genetiken hos en modern hund av generna från en modern grå varg inte alls indikerar att hundar härstammar från dem, det är helt enkelt resultatet av slumpmässiga händelser i det förflutna. Människor tämjde inte schakaler, men schakaler har också bidragit till genetiken hos de vilda vargar som har tämjts [83] [84] .

20 % av vargens genom i Östasien är av hundursprung och upp till 25 % hos vargar från Europa och Mellanöstern. Men i allmänhet är det slumpmässiga situationer, vanligtvis är det svårt för vargar att korsa med hundar. Till exempel var forntida hundar i Amerika och Europa helt isolerade från att para sig med vilda vargar i 10 000 år. Endast arktiska hundraser visar begränsad inblandning av varggenetik. Generellt sett skiljer sig vargar mycket från hundar visuellt och genetiskt, liksom hundar från vargar, vilket tyder på att blandning inte bryter mot separationen av vargar och hundar.

Grönlandshunden bär på 3,5 % av genetiken hos vargen som levde för 35 000 år sedan i Taimyr. Taimyr-vargen avvek från hundarnas förfäder strax innan hundar och grå vargar slutligen separerade. De flesta grå vargar som lever i det vilda kommer från populationer som levde för mindre än 35 000 år sedan, men detta hände tydligt före översvämningen av Beringbron, efter denna översvämning var vargbestånden i Eurasien och Nordamerika helt isolerade från varandra.

Taimyrvargen hade fler gener gemensamma med raser som lever på höga breddgrader - Siberian Husky , Grönlandshund , Sharpei , Finsk spets . Förfäderna till dessa raser anlände till nordliga breddgrader för cirka 15 000 år sedan [85] .

Målmedvetet urval

Charles Darwin kände igen ett litet antal egenskaper som skiljer tamdjur från vilda. Han var den första som förstod gränsen mellan medvetet urval, när människor väljer de önskade egenskaperna och skapar nya raser, och omedvetet urval, när egenskaper utvecklats hos de avlade raserna på grund av naturligt urval. Tamdjur har fler pälsfärgsvariationer, dvärg- och jättevarianter, förändringar i avelscykeln, trånga tänder, hängande öron [86] [87] .

Sedan 1959 har Dmitry Belyaev fött upp silverrävar. Han placerade sin hand i en bur med en räv och valde på så sätt ut de tamaste, minst aggressiva och lät dem fortsätta att föröka sig. Hans hypotes var att om du väljer samma egenskap i beteende, så kommer samtidigt utseendet på rävar att förändras och föra dem närmare utseendet på hundar. I fyrtio år har han gjort detta arbete och lyckats skapa rävar där de yttre fenotypiska dragen uppenbarligen inte hade ett målmedvetet urval av människan själv. I det här fallet valde mannen räven strikt efter hans karaktär, men inte efter hans utseende. Som ett resultat utvecklade rävar ljust hår, hängande öron, uppåtvända svansar, förkortade nospartier, avelsdatum visade sig vara förskjutna, det vill säga rävar blev i huvudsak en analog av hundar [88] [89] [90] [91] .

Liknande experiment utfördes på 1980-talet med dovhjort , mink och japansk vaktel . I alla fall valdes djur ut enligt principen om Dmitry Belyaev, och varje gång följde utseendet förändringens väg, även om människor inte följde utseendet, utan bara djurens karaktär - så att de var mer tama. Med ytterligare förfining av denna mekanism bekräftades teorin att på grund av artificiellt urval ackumulerades också defekter i utvecklingen av hundar. Men i det inledande skedet av domesticering kunde bara den allmänna icke-aggressiviteten hos något djur - hundar, katter, grisar, turer, getter, får - spela en roll. Därför valde människor i det första skedet helt enkelt icke-aggressiva djur, och sedan, när rasen ursprungligen fixades, började de aktivt välja utseende (vikt, höjd, pälsfärg, nospartilängd), mjölkproduktion, styrka och så vidare [92] [93] [ 94] [95] [96] [97] .

Till exempel med vilda grisar finns också ett tydligt urval för beteende. Tamgrisar, även när de blandas med vildsvin, visar ihållande genetiska skillnader, inklusive i de gener som ansvarar för beteende och utseende. Sedan domesticeringens början har människor skapat "tämjandets öar" när de försökt undvika inblandning av vilda arter till sina djur för att inte kränka rasens karaktär. Ett liknande tillvägagångssätt kan utvidgas till andra typer av tama djur [98] [99] [100] [101] .

2014 fann man att hundar och vargar också skiljer sig åt på nivån av hjärnans funktion. Hundar har ökad synaptisk plasticitet och är därför bättre på att komma ihåg kommandon och allmänt tränas [102] .

Anpassning av hundar till näring under domesticering

Alfa-amylas 2B är en gen som kodar för ett protein som hjälper till att smälta stärkelse och glykogen . Massfördelningen av hundar faller på den tid då människor bemästrade jordbruket, det är ungefär 12 000 år sedan, och därför hade individer med den mest fungerande alfa-amylas 2B-genen en stor chans att förbli friska och kapabla till reproduktion. Hundar kunde äta sopor från jordbruket och få i sig extra kalorier. Moderna hundar har ett stort antal gener av denna typ och kan därför smälta stärkelse. Dessa gener fixerades i hundpopulationer för omkring 7 000 år sedan [103] [34] [57] .

2016 fick man reda på att hundar valts ut för olika tecken som människor senare behöver. Gener associerade med hjärnfunktioner och som skiljer sig från gener hos vargar har identifierats. Hundar har också gener för lipidmetabolism , som inte är karakteristiska i sin kraft för vargar. Hundar kan bearbeta lipider , dvs fetter, i större mängder jämfört med vilda djur. Detta beror på det faktum att paleolitiska hundar åt från soptunnor runt mänskliga platser. Dessa var ben av djur med rester av skinn, fett och levande, när man styckade slaktkroppen, skar människor av det bästa köttet åt sig själva. I naturen äter vargar, när de skaffar vilt till sig själva, mest kött och har dessutom inte möjlighet att förvara kadaver, som människor gjorde, i det vilda blir alla kadaver omedelbart gnagda av mindre rovdjur och asätare. Forntida hundar hade tillgång till en oproportionerlig mängd fettvävnad och lite av det kött som var vanligt för vilda köttätare. Därför överlevde de hundar som bättre smälte stora mängder fett bättre. Under den period då en man kom till Tundrostepe hade han tillgång till en enorm mängd bytesdjur, detta påverkade också utvecklingen och urvalet av framtida hundar [104] [105] [105] [106] .

Beteende

Mellan vargar och hundar bestäms den exakta gränsen av 11 fasta gener, de är inte resultatet av naturlig evolution, utan resultatet av artificiellt urval. Först och främst valde människor ut hundar enligt principen "aggressiv - inte aggressiv" och tillät endast icke-aggressiva individer att bo bredvid dem. Hundar har märkbara egenskaper i generna som är ansvariga för produktionen av adrenalin och noradrenalin . Dessa ämnen är involverade i syntesen och nedbrytningen av neurotransmittorer , inklusive katekolaminer  - dopamin och noradrenalin. Som ett resultat av artificiellt urval visar hundar mindre rädsla och aggressivitet jämfört med vargar. Mer än 429 gener har identifierats i vidare forskning som också kan påverka skillnader mellan vilda vargar och hundar. Så gener är associerade med utvecklingen av nerver och det centrala nervsystemet , de påverkar embryogenes, påverkar förmågan att tämja, mindre käkar [107] [108] [109] [110] [111] .

Roll

Det är möjligt att hundar med artificiell selektion får ytterligare fixering av mutationer med hjälp av epigenetik . Särskilt epigenetik påverkar utseendet på hundar och domesticering. Mellan hundar hittades 68 signifikant olika metylerade regioner, inklusive dessa regioner associerade med gener som ansvarar för mentala förmågor. I allmänhet finns det 2019 en teori om att hundar kunde gå igenom domesticeringsvägen mycket snabbt på grund av en epigenetisk kaskad av förändringar i gener [57] [112] [113] .

Konvergent evolution av hund och människa

På grund av den sammanflätade utvecklingen av hundar och människor har hundar ofta samma sjukdomar som människor har - diabetes , cancer, hjärtsjukdomar och neurologiska störningar . Patologin som ligger bakom sjukdomen liknar den hos människor, liksom resultaten av behandlingen [114] [115] .

Parallell utveckling

Det finns mönster av gener som liknar funktion, och dessa mönster finns hos både hundar och människor. Dessa fakta är grunden för att anta att samutvecklingen av människor och hundar ger upphov till samutveckling av funktioner i gener. Hundar har anpassat sig till samma miljöförhållanden som människor. Människor och hundar anpassade sig lika mycket till förhållandena i höga berg, till lågt syrehalt i bergen, deras matsmältning, ämnesomsättning och neurologi förändrades. Hundar är anpassade till livet i en miljö där det finns många levande varelser samtidigt, till skillnad från vilda djur upplever inte hundar denna stress [116] [117] .

Den allmänna essensen av konvergent evolution är att två avlägsna arter, säg, hajar och delfiner , har liknande lösningar på samma problem, till exempel närvaron av en stjärtfena i överkroppen av både hajar och många valar. Och fiskar och pingviner och valar har simfötter att röra sig i vattnet. Och mellan hundar och människor har en psykologisk anpassning av konvergent typ utvecklats under 30 000 år. Hundar, som är och överlever i samarbete med människor, har blivit som människor, och de är mer lika oss i psykologi och beteende än orangutanger , schimpanser och bonoboer . Hundar kan läsa mänskligt socialt beteende och reagera på lämpligt sätt på det. Till exempel uppfattar hundar korrekt en persons leende som ett tecken på god natur och viftar på svansen som svar, och om en person försöker le mot en gorilla, kommer gorillan att uppfatta leendet som ett blottat ansikte och aggression och kan attackera. På samma sätt kan man inte le mot schimpanser, babianer, dessa primater tar människors leende för ett aggressivt uttryck [114] [118] .

Pekgesten hos människor är en specifik gest för oss, hos barn utvecklas den några veckor innan det första ordet uttalas och är grunden för mänsklig kommunikation. 2009 genomfördes en studie och man fann att pekgester förstås av både barn och hundar upp till två år nästan lika, först efter tre år börjar barn överträffa hundar i utvecklingen av kommunikation. Båda försökspersonerna kunde generalisera tidigare erfarenheter och svara på nya pekgester. Således visar hundar samma nivå av uppfattning om världen som tvååriga barn, och detta har utvecklats som ett resultat av den parallella utvecklingen av arter. Hundar kan urskilja känslor på mänskliga ansikten. Och de flesta kan av hundens skäll se om en hund är ensam, om en främling närmar sig den, om hundens skällande är lekfullt eller aggressivt. Genom att morra kan människor bestämma storleken på en hund [119] [120] .

Vid långvarig ögonkontakt mellan en hund och en människa producerar båda oxytocin , "lyckohormonet", som också produceras vid kontakt mellan mor och barn.

Tidiga människor var första asätare och samlare. När man anlände till tundra-stäppbältet för cirka 40 000 år sedan såg människor en radikalt annorlunda naturmiljö. Vargar levde i stora flockar och vallade huvudsakligen stora hjordar av klövvilt som uroxar och dödade sjuka, svaga och gamla för att få mat. De skyddade sin flock från främmande flockar och vandrade ständigt efter flocken vart den än gick. Vargar är en av de mest sällskapliga arterna på jorden, tillsammans med människor och primater. Vargar får ständigt nya kontakter inom flocken och med andra flockar matar de inte bara sina egna, utan andra valpar i flocken. Det finns vargar som håller koll på alla valparna i flocken medan andra jagar. Moderna vargar blev så småningom mindre utvecklade i kommunikation än vargar från tundra-steppeperioden - nu finns det inga sådana enorma flockar och deras rörelser. Moderna vargar liknar ofta prärievargar , schakaler och rävar, som lever i små grupper [121] [122] .

Det var vargarnas förmåga att jaga tillsammans i en stor flock som gjorde att de kunde jaga bison och andra stora djur i tundra-steppen, faktiskt blev vargar toppen av matpyramiden, även om de inte hade storleken som sabel. -tandade katter , tigrar, hyenor, lejon, björnar. Därmed blev vargarna nästan medvetna nomadiska herdar , vargarna som vargarna följde efter, rensades från dålig genetik och helt enkelt från sjuka djur, vargarna ökade på så sätt styrkan i besättningen, dess genetiska kvalitet och antalet friska individer i besättning, var en analog av uppfödare , på vissa sätt medvetet utföra sin verksamhet. Vargar har inte bara blivit rovdjur, utan en viktig faktor i utvecklingen av stora hovflockdjur [123] [124] [125] .

Människor kunde kopiera detta sätt att leva och därefter befolkningarna - folkstammarna var splittrade. Vissa förblev asätare och samlare, några blev jägare-samlare, några lärde sig att vara fiskare och jägare med primitiva trädgårdsskickligheter. Men de mest framgångsrika mänskliga stammarna var de som lärde sig att valla flockar som vargar och ströva efter dem vart än hjordarna gick. Det var de nomadiska boskapsuppfödarna som var de första på planeten att utveckla förmågan att smälta laktos och var bärare av en specifik haplogrupp R1b , och människor började smälta laktos konvergent på minst två platser, i Europa och Afrika, men varje gång de var pastorala stammar, och inte stammar av bönder och i synnerhet jägare och fiskare [126] .

Fram till nu har ett antal stora mänskliga populationer behållit en pastoral livsstil, dessa är Yuryuk- stammarna i Turkiet, Fulbe i Afrika.

Antal hundraser

Moderna hundar är de mest varierande arterna inom sin genetik. Med kvar en art sinsemellan och en art med vargar, hundar har 450 raser som är radikalt olika varandra. Det är betydelsefullt att alla nuvarande raser av hundar härstammar från ett litet antal grundande hundar, och det huvudsakliga konstgjorda urvalet ägde rum för inte mer än 200-400 år sedan. Men detta var tillräckligt för att hundraser skulle skilja sig radikalt åt i karaktär, utseende, storlek, intellektuella lutningar, ämnesomsättning, päls, syn, hörsel och luktsinne.

Så hundar med ett extremt akut luktsinne - blodhundar , med mycket skarp syn - salukis och i allmänhet föds upp många vinthundraser . Herdehundar sticker ut för sin intelligens och sitt lugn i att arbeta med djur, dvärgschnauzrar föds upp för att fånga råttor bland hästar och är lätt vän med dem. Rottweiler har fötts upp och valts ut för att arbeta på slakterier i Tyskland och har därför måttlig grymhet och utmärkt respons. Newfoundlandshund sticker ut , uppfödd på ön med samma namn för att hjälpa fiskare och för att rädda människor som föll i iskallt vatten. Newfoundlands har karakteristiska simhudstassar som förbättrar deras hastighet i vattnet, de lär sig lätt att rädda människor, de har en instinkt att dra upp alla levande varelser ur vattnet, från en katt till en person, men samtidigt är de absolut inte aggressiva mot människor och andra hundar och idag fyller de rollen som "barnskötare" för barn. Tvärtom, Rottweilers , Dobermans , American Staffordshire Terriers bör inte lämnas ensamma med barn, fall av deras extrema aggressivitet mot svagare människor är kända.

Labrador retrieverrasen är så icke-aggressiv mot alla levande varelser att den är tillåten att arbeta på flygplatser utan munkorg. Tvärtom, de centralasiatiska och kaukasiska herdehundarna föds upp för autonomt skydd och bete under svåra förhållanden, därför har de en extremt misstroende karaktär, hög aggressivitet både mot människor och mot vargar, rävar, och är när som helst redo att attackera dem som närmar sig hjorden som bevakas av dem. På grund av kroppens struktur kan taxen klättra in i smala rävhål och döda en räv inne i hålet. Vinthundar har en extremt hög löphastighet, tvärtom, blodhundar, som har ett extremt akut luktsinne, springer långsamt och blir snabbt trötta när de springer. Hundar som härstammar från den uråldriga underarten av den grå vargen har den största variationen av egenskaper, från räddare till barnskötare, från jägare som driver bytesdjur, till envisa men långsamma spårare, från herdar som väger upp till 90 kg, till hundar som passar i handflatan på en person.

Hundar bor på alla kontinenter i världen, inklusive Antarktis (slädhundar) [115] .

Anteckningar

  1. 1 2 3 Greger Larson, Daniel G. Bradley. Hur mycket är det i hundår? Tillkomsten av hundpopulationsgenomik  // PLoS Genetics. — 2014-01-16. - T. 10 , nej. 1 . — ISSN 1553-7390 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 . Arkiverad 12 november 2020.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 Adam H. Freedman, Robert K. Wayne. Dechiffrera ursprunget till hundar: från fossil till genom  (engelska)  // Årlig översyn av djurens biovetenskap. — 2017-02-08. — Vol. 5 , iss. 1 . - s. 281-307 . — ISSN 2165-8110 2165-8102, 2165-8110 . - doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . Arkiverad från originalet den 7 november 2019.
  3. 1 2 3 Laurent AF Frantz, Daniel G. Bradley, Greger Larson, Ludovic Orlando. Djurtämjning i den antika genomikens era  // Nature Reviews Genetics. — 2020-04-07. - ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064 . - doi : 10.1038/s41576-020-0225-0 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Olaf Thalmann, Angela R. Perri. Paleogenomiska slutsatser om hunddomesticering  // Populationsgenomik. - Cham: Springer International Publishing, 2018. - s. 273-306 . - ISBN 978-3-030-04752-8 , 978-3-030-04753-5 .
  5. Kathryn A. Lord, Greger Larson, Raymond P. Coppinger, Elinor K. Karlsson. The History of Farm Foxes undermines the Animal Domestication Syndrome  (engelska)  // Trends in Ecology & Evolution. - Cell Press , 2020-02. — Vol. 35 , iss. 2 . - S. 125-136 . - doi : 10.1016/j.tree.2019.10.011 . Arkiverad från originalet den 6 juni 2020.
  6. 1 2 3 4 Evan K. Irving-Pease, Hannah Ryan, Alexandra Jamieson, Evangelos A. Dimopoulos, Greger Larson. Paleogenomics of Animal Domestication  // Paleogenomics / Charlotte Lindqvist, Om P. Rajora. - Cham: Springer International Publishing, 2018. - s. 225-272 . - ISBN 978-3-030-04752-8 , 978-3-030-04753-5 . - doi : 10.1007/13836_2018_55 .
  7. 1 2 3 4 David E. MacHugh, Greger Larson, Ludovic Orlando. Tämja det förflutna: Forntida DNA och studien av djurdomesticering  //  Annual Review of Animal Biosciences. — 2017-02-08. — Vol. 5 , iss. 1 . - s. 329-351 . — ISSN 2165-8110 2165-8102, 2165-8110 . - doi : 10.1146/annurev-animal-022516-022747 . Arkiverad från originalet den 17 november 2019.
  8. Kari A. Prassack, Josephine Du Bois, Martina Lázničková-Galetová, Mietje Germonpré, Peter S. Ungar . Dentala mikrokläder som en beteendemässig proxy för att skilja mellan hunddjur på den övre paleolitiska (Gravettian) platsen i Předmostí, Tjeckien Arkiverad 22 maj 2020 på Wayback Machine , 2020
  9. Nya studieresultat i överensstämmelse med hunddomesticering under istid Arkiverade 18 september 2020 på Wayback Machine 19 februari 2020
  10. Wilczyński J. et al. Vän eller fiende? Stora hundlämningar från Pavloviska platser och deras arkeozoologiska sammanhang. J. Anthropol. Archaeol. 59, 101197. https://doi.org/10.1016/j.jaa.2020.101197 (2020)
  11. Chris Baumann et al. Ett förfinat förslag på hundarnas ursprung: fallstudien av Gnirshöhle, en magdalensk grottplats Arkiverad 15 maj 2021 på Wayback Machine , 4 mars 2021
  12. Kuzmin Ya. V. Analys av forntida DNA hjälpte till att ta reda på ursprunget till tamhundar Arkivkopia av 7 februari 2022 på Wayback Machine 30 oktober 2020
  13. Anders Bergström et al. Ursprung och genetiskt arv från förhistoriska hundar Arkiverad 11 december 2020 på Wayback Machine // Science (2020), 370, 557-564
  14. Flavio Augusto da Silva Coelho et al. En tidig hund från sydöstra Alaska stödjer en kustväg för den första hundinvandringen till Amerika Arkiverad 27 april 2021 på Wayback Machine 24 februari 2021
  15. 1 2 Nowak RM Wolf evolution och taxonomi  // L. David Mech, Luigi Boitani Wolves: Beteende, ekologi och bevarande. - University of Chicago Press, 2003. - S. 239 . - ISBN 978-0-226-51697-4 , 978-0-226-51696-7, 978-0-226-51698-1 .
  16. Raymond John Pierotti, Brandy R. Fogg. Den första domesticeringen: hur vargar och människor utvecklades tillsammans . - Yale University Press, 2017. - 345 sid. - ISBN 978-0-300-22616-4 .
  17. A. Cooper, C. Turney, K. A. Hughen, B. W. Brook, H. G. McDonald. Plötsliga uppvärmningshändelser drev sen pleistocen holarktisk megafaunal omsättning   // Vetenskap . — 2015-08-07. — Vol. 349 , utg. 6248 . - s. 602-606 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aac4315 .
  18. Liisa Loog, Olaf Thalmann, Mikkel-Holger S. Sinding, Verena J. Schuenemann, Angela Perri. Forntida DNA tyder på att moderna vargar spårar sitt ursprung till en sen pleistocen expansion från Beringia  //  Molecular Ecology. — 2020-01-02. - P. mec. 15329 . — ISSN 1365-294X 0962-1083, 1365-294X . - doi : 10.1111/mec.15329 .
  19. Geraldine Werhahn, Helen Senn, Muhammad Ghazali, Dibesh Karmacharya, Adarsh ​​​​Man Sherchan. Himalayavargens unika genetiska anpassning till höga höjder och konsekvenser för bevarande  //  Global Ecology and Conservation. — 2018-10. — Vol. 16 . — P.e00455 . - doi : 10.1016/j.gecco.2018.e00455 . Arkiverad från originalet den 29 juli 2020.
  20. 1 2 3 Schweizer RM, Wayne RK Upplysande av varghistoriens mysterier // Molecular Ecology. - 2020. - Nr 9 (29 maj). - P. 1589-1591. - doi : 10.1111/mec.15438 .
  21. Darcy F. Morey, Rujana Jeger.  Från varg till hund : Sen pleistocen ekologisk dynamik, förändrade trofiska strategier och förändrade mänskliga uppfattningar  // Historisk biologi. — Taylor & Francis , 2016-12-20. — Vol. 29 , iss. 7 . - P. 895-903 . - ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381 . - doi : 10.1080/08912963.2016.1262854 .
  22. Morrell V. Från varg till hund // Våra lurviga vänner: Vetenskapen om husdjur . - NY: Scientific American, 2015. - S. 44-46. — 170 sid. - ISBN 978-1-4668-5901-2 .
  23. Botigué LR, Song Sh., Scheu A., Gopalan Sh., Pendleton AL, Oetjens M., Taravella AM, Seregély T., Zeeb-Lanz A., Arbogast R.-M., Bobo D., Daly K. , Unterländer M., Burger J., Kidd JM, Veeramah KR Forntida europeiska hundgenom avslöjar kontinuitet sedan tidig neolitikum  : [ eng. ] // Naturkommunikation. - 2017. - Nr 8: 16082. - doi : 10.1038/ncomms16082 .
  24. 1 2 3 Frantz LAF, Mullin VE, Pionnier-Capitan M., Lebrasseur O., Ollivier M., Perri A., Linderholm A., Mattiangeli V., Teasdale MD, Dimopoulos EA, Tresset A., Duffraisse M., McCormick F., Bartosiewicz L., Gal E., Nyerges EA, Sablin MV, Brehard S., Mashkour M., Escu A., Gillet B., Hughes S., Chassaing O., Hitte C., Vigne J.- D., Dobney K., Hanni C., Bradley DG, Larson G. Genomiska och arkeologiska bevis tyder på ett dubbelt ursprung för tamhundar  : [ eng. ] // Vetenskap. - 2016. - Vol. 352, nr. 6290 (3 juni). - P. 1228-1231. - doi : 10.1126/science.aaf3161 .
  25. Schleidt WM, Shalter MD Dogs And Mankind: Coevolution on the Move - En uppdatering: [ eng. ] // Human Ethology Bulletin. - 2018. - Vol. 33, nr 1. - S. 15-38. - doi : 10.22330/heb/331/015-038 .
  26. Savolainen, P. Genetiska bevis för ett östasiatiskt ursprung hos tamhundar  //  Science : journal. - 2002. - Vol. 298 , nr. 5598 . - P. 1610-1613 . - doi : 10.1126/science.1073906 . - . — PMID 12446907 .
  27. Pang, J. mtDNA-data indikerar ett enda ursprung för hundar söder om Yangtzefloden, för mindre än 16 300 år sedan, från många vargar   // Molecular Biology and Evolution : journal. - Oxford University Press , 2009. - Vol. 26 , nr. 12 . - P. 2849-2864 . - doi : 10.1093/molbev/msp195 . — PMID 19723671 .
  28. 1 2 3 Ardalan, A. Omfattande studie av mtDNA bland sydvästasiatiska hundar motsäger oberoende domesticering av varg, men antyder hybridisering mellan hund och varg  //  Ekologi och evolution : journal. - 2011. - Vol. 1 , nej. 3 . - s. 373-385 . - doi : 10.1002/ece3.35 . — PMID 22393507 .
  29. 1 2 Brown, Sarah K.; Pedersen, Niels C.; Jafarishorijeh, Sardar; Bannasch, Danika L.; Ahrens, Kristen D.; Wu, Jui-Te; Okon, Michaella; Sacks, Benjamin N. Phylogenetic Distinctiveness of Middle Eastern and Southeast Asian Village Dog y Chromosomes Illuminates Dog Origins  // PLOS One  : journal  . - 2011. - Vol. 6 , nr. 12 . —P.e28496 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0028496 . - . — PMID 22194840 .
  30. Ding, Z. Ursprunget för tamhundar i södra Östasien stöds av analys av Y-kromosom-DNA  //  Ärftlighet: journal. - 2011. - Vol. 108 , nr. 5 . - P. 507-514 . - doi : 10.1038/hdy.2011.114 . — PMID 22108628 .
  31. 1 2 3 4 Wang, Guo-Dong; Zhai, Weiwei; Yang, He-Chuan; Wang, Lu; Zhong, Li; Liu, Yan-Hu; Fläkt, Ruo-Xi; Yin, Ting-Ting; Zhu, Chun-Ling; Pojarkov, Andrei D.; Irwin, David M.; Hytonen, Marjo K.; Lohi, Hannes; Wu, Chung-I; Savolainen, Peter; Zhang, Ya-Ping. Out of Southern East Asia: The natural history of domestic dogs across world   // Cell Research : journal. - 2016. - Vol. 26 , nr. 1 . - S. 21-33 . - doi : 10.1038/cr.2015.147 . — PMID 26667385 .
  32. 1 2 3 Larson G. Omtänka hunddomestämning genom att integrera genetik, arkeologi och biogeografi  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2012. - Vol. 109 , nr. 23 . - P. 8878-8883 . - doi : 10.1073/pnas.1203005109 . — . — PMID 22615366 .
  33. 1 2 Bridgett M. vonHoldt, John P. Pollinger, Kirk E. Lohmueller, Eunjung Han, Heidi G. Parker. Genomomfattande SNP- och haplotypanalyser avslöjar en rik historia av underliggande hundtämjning   // Nature . — 2010-03-17. — Vol. 464 , utg. 7290 . - P. 898-902 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature08837 .
  34. 1 2 Adam H. Freedman, Ilan Gronau, Rena M. Schweizer, Diego Ortega-Del Vecchyo, Eunjung Han. Genome Sequencing belyser hundarnas dynamiska tidiga historia  //  PLoS Genetics / Leif Andersson. — 2014-01-16. — Vol. 10 , iss. 1 . — P.e1004016 . — ISSN 1553-7404 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1004016 .
  35. Robert K. Wayne, Bridgett M. vonHoldt. Evolutionär genomik för hunddomestation  (engelska)  // Mammalian Genome. — 2012-02. — Vol. 23 , iss. 1-2 . - S. 3-18 . - ISSN 1432-1777 0938-8990, 1432-1777 . - doi : 10.1007/s00335-011-9386-7 .
  36. 1 2 3 4 Laura M. Shannon, Ryan H. Boyko, Marta Castelhano, Elizabeth Corey, Jessica J. Hayward. Genetisk struktur hos byhundar avslöjar ett centralasiatiskt domesticeringsursprung  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2015-10-19. — Vol. 112 , iss. 44 . - P. 13639-13644 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1516215112 .
  37. Guo-Dong Wang, Min-Sheng Peng, He-Chuan Yang, Peter Savolainen, Ya-Ping Zhang. Ifrågasätter bevisen för ett centralasiatiskt domesticeringsursprung för hundar  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2016-05-10. — Vol. 113 , iss. 19 . - P. E2554–E2555 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1600225113 .
  38. Laura M. Shannon, Ryan H. Boyko, Marta Castelhano, Elizabeth Corey, Jessica J. Hayward. Svar till Wang et al.: Sekvenseringsdatauppsättningar motbevisar inte centralasiatisk domesticeringsursprung för hundar  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2016-04-20. - T. 113 , nr. 19 . — S. E2556–E2557 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1600618113 .
  39. Anna S. Druzhkova, Olaf Thalmann, Vladimir A. Trifonov, Jennifer A. Leonard, Nadezhda V. Vorobieva. Forntida DNA-analys bekräftar hunden från Altai som en primitiv hund  (engelska)  // PLOS One . - Public Library of Science , 2013-03-06. — Vol. 8 , iss. 3 . — P.e57754 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0057754 .
  40. 1 2 3 4 5 6 O. Thalmann, B. Shapiro, P. Cui, VJ Schuenemann, SK Sawyer. Kompletta mitokondriella genom från forntida hunddjur föreslår ett europeiskt ursprung för tamhundar   // Vetenskap . — 2013-11-15. — Vol. 342 , utg. 6160 . - s. 871-874 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1243650 .
  41. 1 2 C. Vila. Tamhundens multipla och gamla ursprung  (engelska)  // Vetenskap. — 1997-06-13. — Vol. 276 , iss. 5319 . - P. 1687-1689 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.276.5319.1687 .
  42. S. Bjornerfeldt. Avslappning av selektiv begränsning på hundmitokondrie-DNA efter domesticering  // Genome Research. - 2006-06-29. - T. 16 , nej. 8 . - S. 990-994 . — ISSN 1088-9051 . - doi : 10.1101/gr.5117706 .
  43. Ádám Miklósi. Hunden . — Princeton: Princeton University Press, 2018-12-31. — ISBN 978-1-4008-8999-0 .
  44. Shipman, 2015 , s. 149.
  45. Frantz, L. Bevis på långsiktigt genflöde och urval under domesticering från analyser av eurasiska vilda och tamgrisgenom  // Nature Genetics  : journal  . - 2015. - Vol. 47 , nr. 10 . - P. 1141-1148 . - doi : 10.1038/ng.3394 . — PMID 26323058 .
  46. Schnitzler, Annick; Patou-Mathis, Marylene. Varg (Canis lupus Linnaeus, 1758) domesticering: Varför inträffade det så sent och på så hög latitud? En hypotes  (engelska)  // Anthropozoologica : journal. - 2017. - Vol. 52 , nr. 2 . — S. 149 . - doi : 10.5252/az2017n2a1 .
  47. Ciucani MM, Palumbo D., Galaverni M., Serventi P., Fabbri E. Gamla vilda vargar: forntida DNA-undersökning avslöjar populationsdynamik i sen pleistocen och holocen Italienska  lämningar //  PeerJ. — PeerJ, 2019-03-27. — Vol. 7 . — P.e6424 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.6424 .
  48. 1 2 Esther J. Lee, D. Andrew Merriwether, Alexei K. Kasparov, Pavel A. Nikolskiy, Marina V. Sotnikova. Forntida DNA-analys av de äldsta hunddjuren från Sibiriens arktis och genetiskt bidrag till  tamhunden . — Public Library of Science, 2015-05-27. — Vol. 10 , iss. 5 . — P.e0125759 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0125759 .
  49. Kristopher JL Irizarry, Elton JR Vasconcelos. Population Genomics of Domestication and Breed Development in Canines in the Context of Cognitive, Social, Behavioral and Disease Traits  // Population Genomics. - Cham: Springer International Publishing, 2018. - s. 755-806 . - ISBN 978-3-030-04587-6 , 978-3-030-04589-0 .
  50. JA Leonard. Forntida DNA-bevis för den gamla världens ursprung hos hundar från den nya världen   // Vetenskap . - 2002-11-22. — Vol. 298 , utg. 5598 . - P. 1613-1616 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1076980 .
  51. Freedman, Adam H.; Schweizer, Rena M.; Ortega Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; Davis, Brian W.; Gronau, Ilan; Silva, Pedro M.; Galaverni, Marco; Fan, Zhenxin; Marx, Peter; Lorente-Galdos, Belen; Ramirez, Oscar; Hormozdiari, Farhad; Alkan, Can; Vila, Carles; Squire, Kevin; Geffen, Eli; Kusak, Josip; Boyko, Adam R.; Parker, Heidi G.; Lee, Clarence; Tadigotla, Vasisht; Siepel, Adam; Bustamante, Carlos D.; Harkins, Timothy T.; Nelson, Stanley F.; Marques-Bonet, Thomas; Ostrander, Elaine A.; Wayne, Robert K.; november, John. Demografiskt baserad utvärdering av genomiska regioner under urval i tamhundar  //  PLOS Genetics : journal. - 2016. - Vol. 12 , nr. 3 . — P. e1005851 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1005851 . — PMID 26943675 .
  52. Malmström, Helena; Vila, Carles; Gilbert, M; Store, Jan; Willerslev, Eske; Holmlund, Gunilla; Götherström, Anders. Skäller upp i fel träd: Moderna nordeuropeiska hundar kan inte förklara sitt ursprung  //  BioMed Central : journal. - 2008. - Vol. 8 . — S. 71 . - doi : 10.1186/1471-2148-8-71 . — PMID 18307773 .
  53. Laurent A. F. Frantz, Joshua G Schraiber, Ole Madsen, Hendrik-Jan Megens, Alex Cagan. Bevis på långvarigt genflöde och selektion under domesticering från analyser av eurasiska vilda och tamgrisgenom  // Nature Genetics. — 2015-08-31. - T. 47 , nej. 10 . - S. 1141-1148 . - ISSN 1546-1718 1061-4036, 1546-1718 . - doi : 10.1038/ng.3394 .
  54. Bridgett M. Vonholdt, Carlos A. Driscoll. Hundens ursprung: Genetiska insikter i hundtämjning  // The Domestic Dog. - Cambridge University Press, 2016-12-08. - S. 22-41 . - ISBN 978-1-107-02414-4 , 978-1-139-16180-0, 978-1-107-69934-2 .
  55. Appendix: A Short Time Line of Big History  // Stor historia och mänsklighetens framtid. — Oxford, Storbritannien: Wiley-Blackwell, 2010-08-02. - S. 206-207 . - ISBN 978-1-4443-2349-8 , 978-1-4443-3421-0 .
  56. 1 2 G. Larson, EK Karlsson, A. Perri, MT Webster, SYW Ho. Omtänka hunddomestisering genom att integrera genetik, arkeologi och biogeografi  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2012-06-05. — Vol. 109 , utg. 23 . - P. 8878-8883 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1203005109 .
  57. 1 2 3 Evan K. Irving-Pease, Hannah Ryan, Alexandra Jamieson, Evangelos A. Dimopoulos, Greger Larson. Paleogenomics of Animal Domestication  // Population Genomics. - Cham: Springer International Publishing, 2018. - s. 225-272 . - ISBN 978-3-030-04752-8 , 978-3-030-04753-5 .
  58. Evan K. Irving-Pease, Laurent AF Frantz, Naomi Sykes, Cécile Callou, Greger Larson. Rabbits and the Specious Origins of Domestication  (engelska)  // Trends in Ecology & Evolution. - Cell Press , 2018-03. — Vol. 33 , iss. 3 . - S. 149-152 . — ISSN 0169-5347 . - doi : 10.1016/j.tree.2017.12.009 .
  59. vs_1989_2 (04/24/2015 / 5:14:17.07 pm) . www.vokrugsveta.ru. Hämtad 31 maj 2020. Arkiverad från originalet 23 februari 2020.
  60. Olga Mishchikha Magazine "Vän" (hundar). Chukchi pulka Laika (hundraser) . EGIDA.BY (5 april 2016). Hämtad 31 maj 2020. Arkiverad från originalet 26 mars 2019.
  61. Steven C. Wallace, Richard C. Hulbert. En ny Machairodont från Palmetto-faunan (tidigt pliocen) i Florida, med kommentarer om ursprunget till Smilodontini (Mammalia, Carnivora, Felidae)  (engelska)  // PLOS One . - Public Library of Science , 2013-03-13. — Vol. 8 , iss. 3 . — P.e56173 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0056173 .
  62. David Grimm. Funktion: Lösa mysteriet med hundtämjning  (engelska)  // Vetenskap. — 2015-12-28. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aab2477 . Arkiverad från originalet den 6 januari 2016.
  63. Daniel E. Platt, Marc Haber, Magda Bou Dagher-Kharrat, Bouchra Douaihy, Georges Khazen. Kartläggning efter glaciala expansioner: The People of Southwest Asia  //  Scientific Reports. — 2017-02. — Vol. 7 , iss. 1 . — S. 40338 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep40338 . Arkiverad 12 november 2020.
  64. Gillian P. McHugo, Michael J. Dover, David E. MacHugh. Låsa upp tamdjurens ursprung och biologi med hjälp av uråldrigt DNA och paleogenomik  (engelska)  // BMC Biology. — 2019-12. — Vol. 17 , iss. 1 . — S. 98 . — ISSN 1741-7007 . - doi : 10.1186/s12915-019-0724-7 . Arkiverad från originalet den 10 juni 2020.
  65. Anna Duleba, Katarzyna Skonieczna, Wiesław Bogdanowicz, Boris Malyarchuk, Tomasz Grzybowski. Komplett mitokondriegenomdatabas och standardiserat klassificeringssystem för Canis lupus familiaris  //  Forensic Science International: Genetics. — 2015-11. — Vol. 19 . - S. 123-129 . - doi : 10.1016/j.fsigen.2015.06.014 . Arkiverad från originalet den 29 juli 2020.
  66. RAYMOND PIEROTTI, BRANDY R. FOGG. Den första domesticeringen . — Yale University Press, 2017-11-28. - ISBN 978-0-300-23167-0 , 978-0-300-22616-4.
  67. Asien:  // The First Domestication. — Yale University Press. - S. 105-124 . - ISBN 978-0-300-23167-0 , 978-0-300-22616-4 .
  68. Greger Larson, Daniel G. Bradley. Hur mycket är det i hundår? Tillkomsten av hundpopulationsgenomik  // PLoS Genetics. — 2014-01-16. - T. 10 , nej. 1 . — S. e1004093 . — ISSN 1553-7404 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 .
  69. Xiaoming Wang, Richard Tedford, Mauricio Antonon. Hundar . — Columbia University Press, 2008-07-03. - ISBN 978-0-231-50943-5 .
  70. Ádám Miklósi. Domesticering  // Hundens beteende, evolution och kognition. — Oxford University Press, 2007-11-01. - S. 95-136 . - ISBN 978-0-19-929585-2 .
  71. Frans de Waal. Moralens torn  // Primater och filosofer. — Princeton: Princeton University Press, 2006-12-31. - S. 161-182 . - ISBN 978-1-4008-3033-6 .
  72. M. Bekoff. Olsen, SJ TAMHUNDENS URSPRUNG: FOSSILREKORDET. Univ. Arizona Press, Tucson, xiv + 118 s. + 39 illus., 1985. Pris (inbunden), 19,95 USD  //  Journal of Mammalogy. - 1986-02-25. — Vol. 67 , iss. 1 . - S. 218-219 . — ISSN 0022-2372 1545-1542, 0022-2372 . - doi : 10.2307/1381032 .
  73. Melinda A. Zeder. The Domestication of Animals  // Journal of Anthropological Research. — 2012-06. - T. 68 , nej. 2 . - S. 161-190 . — ISSN 2153-3806 0091-7710, 2153-3806 . doi : 10.3998 /jar.0521004.0068.201 .
  74. Lyudmila Trut. Tidig Canid Domestication: Farm-Fox Experiment   // American Scientist. — Sigma Xi, 1999. - Vol. 87 , iss. 2 . — S. 160 . — ISSN 1545-2786 0003-0996, 1545-2786 . - doi : 10.1511/1999.2.160 .
  75. Darcy F. Morey. Storlek, form och utveckling i evolutionen av tamhunden  //  Journal of Archaeological Science. — Elsevier , 1992-03. — Vol. 19 , iss. 2 . - S. 181-204 . — ISSN 0305-4403 . - doi : 10.1016/0305-4403(92)90049-9 .
  76. MARCO MUSIANI, JENNIFER A. LEONARD, H. DEAN CLUFF, C. CORMACK GATES, STEFANO MARIANI. Differentiering av tundra/taiga och boreala barrskogsvargar: genetik, pälsfärg och associering med migrerande caribou  // Molecular Ecology. — 2007-08-28. - T. 16 , nej. 19 . - S. 4149-4170 . — ISSN 0962-1083 . - doi : 10.1111/j.1365-294x.2007.03458.x .
  77. Jennifer A. Leonard, Carles Vilà, Kena Fox-Dobbs, Paul L. Koch, Robert K. Wayne. Megafaunal utrotning och försvinnandet av en specialiserad varg Ecomorph  // Aktuell biologi  . - Cell Press , 2007-07. — Vol. 17 , iss. 13 . - P. 1146-1150 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . Arkiverad från originalet den 30 juli 2020.
  78. Robert John Taylor. UCLA Tokamak Program Avslutningsrapport . — Office of Scientific and Technical Information (OSTI), 2014-02-04.
  79. Roderick R. Riewe. Den höga arktiska vargen i Jones Sound-regionen i kanadensiska högarktis  // ARCTIC. — 1975-01-01. - T. 28 , nej. 3 . - ISSN 0004-0843 1923-1245, 0004-0843 . - doi : 10.14430/arctic2835 .
  80. Daniel Clausen, Michael Clausen. Conceptualizing Climate Security for a Warming World:  // The Fast-Changing Arctic. — University of Calgary Press. - S. 57-80 . - ISBN 978-1-55238-648-4 , 1-55238-648-1, 978-1-55238-646-0 .
  81. NOTERA  // Muskox Land. — University of Calgary Press. - S. 503-572 . - ISBN 978-1-55238-412-1 , 1-55238-412-8 .
  82. Sue E. Moore, Phyllis J. Stabeno. Synthesis of Arctic Research (SOAR) i marina ekosystem i Stillahavsområdet  // Progress in Oceanography. — 2015-08. - T. 136 . - S. 1-11 . — ISSN 0079-6611 . - doi : 10.1016/j.pocean.2015.05.017 .
  83. Elaine A Ostrander, Guo-Dong Wang, Greger Larson, Bridgett M vonHoldt, Brian W Davis. Dog10K: en internationell sekvenseringsinsats för att främja studier av hundtämning, fenotyper och hälsa  //  National Science Review. — 2019-07-01. — Vol. 6 , iss. 4 . - s. 810-824 . — ISSN 2053-714X 2095-5138, 2053-714X . - doi : 10.1093/nsr/nwz049 . Arkiverad från originalet den 4 juni 2020.
  84. Rena M Schweizer, Arun Durvasula, Joel Smith, Samuel H Vohr, Daniel R Stahler. Naturligt urval och ursprung för en melanistisk allel i nordamerikanska grå vargar  //  Molecular Biology and Evolution / Deepa Agashe. — Oxford University Press , 2018-05-01. — Vol. 35 , iss. 5 . - P. 1190-1209 . - ISSN 1537-1719 0737-4038, 1537-1719 . - doi : 10.1093/molbev/msy031 . Arkiverad från originalet den 15 november 2019.
  85. Małgorzata Pilot, Claudia Greco, Bridgett M. vonHoldt, Ettore Randi, Włodzimierz Jędrzejewski. Utbredd, långvarig blandning mellan grå vargar och tamhundar över Eurasien och dess konsekvenser för hybridernas bevarandestatus  // Evolutionära tillämpningar. — 2018-03-08. - T. 11 , nej. 5 . - S. 662-680 . — ISSN 1752-4571 . doi : 10.1111 / eva.12595 .
  86. Charles Darwin. TAMHUNDAR OCH KATTER  // Variationen av djur och växter under domesticering. — Cambridge: Cambridge University Press. - S. 15-48 . - ISBN 978-0-511-70950-0 .
  87. G. Larson, D.R. Piperno, R.G. Allaby, M.D. Purugganan, L. Andersson. Aktuella perspektiv och framtiden för domesticeringsstudier  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2014-04-22. — Vol. 111 , iss. 17 . - P. 6139-6146 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1323964111 .
  88. Laurence R. Horn. Fina ord för otäcka saker  // Oxford Scholarship Online. — 2018-08-23. - doi : 10.1093/oso/9780198758655.003.0010 .
  89. Lyudmila Trut. Tidig Canid Domestication: Farm-Fox Experiment   // American Scientist. — Sigma Xi, 1999. - Vol. 87 , iss. 2 . — S. 160 . — ISSN 1545-2786 0003-0996, 1545-2786 . - doi : 10.1511/1999.2.160 . Arkiverad från originalet den 1 april 2017.
  90. Greger Larson, Joachim Burger. A population genetics view of animal domestication  (engelska)  // Trends in Genetics. - Cell Press , 2013-04. — Vol. 29 , iss. 4 . - S. 197-205 . — ISSN 0168-9525 . - doi : 10.1016/j.tig.2013.01.003 .
  91. Lyudmila Trut, Irina Oskina, Anastasia Kharlamova. Djurens evolution under domesticering: den domesticerade räven som modell  // BioEssays. — 2009-03. - T. 31 , nej. 3 . - S. 349-360 . - ISSN 1521-1878 0265-9247, 1521-1878 . doi : 10.1002 / bies.200800070 .
  92. M. Menton, E. Wiest. Erste Erfahrungen mit einer neuen sondengesteuerten CVS-Technik  // Gynäkologisch-geburtshilfliche Rundschau. - 1991. - T. 31 , nr. 2 . - S. 188-190 . — ISSN 1018-8843 1423-0011, 1018-8843 . - doi : 10.1159/000271729 .
  93. Jens Malmkvist, Steffen W. Hansen. Generalisering av rädsla hos farmmink, Mustela vison, genetiskt utvald för beteende mot människor  //  Djurens beteende. — Elsevier , 2002-09. — Vol. 64 , iss. 3 . - s. 487-501 . - doi : 10.1006/anbe.2002.3058 . Arkiverad från originalet den 2 juni 2018.
  94. R. Bryan Jones, Daniel G. Satterlee, Henry L. Marks. Rädsla-relaterat beteende hos japansk vaktel divergent selekterat för kroppsvikt  // Applied Animal Behavior Science. - 1997-03. - T. 52 , nej. 1-2 . - S. 87-98 . — ISSN 0168-1591 . - doi : 10.1016/s0168-1591(96)01146-x .
  95. Kenneth M. Olsen, Jonathan F. Wendel. A Bountiful Harvest: Genomic Insights into Crop Domestication Phenotypes  // Annual Review of Plant Biology. — 2013-04-29. - T. 64 , nej. 1 . - S. 47-70 . - ISSN 1545-2123 1543-5008, 1545-2123 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120048 .
  96. AN Doust, L. Lukens, K. M. Olsen, M. Mauro-Herrera, A. Meyer. Beyond the single gen: How epistasis and gen-by-miljö-effekter påverkar grödans domesticering  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2014-04-21. — Vol. 111 , iss. 17 . - P. 6178-6183 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1308940110 .
  97. Rachel S. Meyer, Michael D. Purugganan. Evolution av grödor: genetik för domesticering och diversifiering  // Nature Reviews Genetics. — 2013-11-18. - T. 14 , nej. 12 . - S. 840-852 . - ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064 . doi : 10.1038 / nrg3605 .
  98. Clare D. Marsden, Diego Ortega-Del Vecchyo, Dennis P. O'Brien, Jeremy F. Taylor, Oscar Ramirez. Flaskhalsar och selektiva svep under domesticering har ökat skadlig genetisk variation hos hundar  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2015-12-22. — Vol. 113 , iss. 1 . - S. 152-157 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1512501113 .
  99. Adam R. Boyko, Pascale Quignon, Lin Li, Jeffrey J. Schoenebeck, Jeremiah D. Degenhardt. En enkel genetisk arkitektur ligger till grund för morfologisk variation hos hundar  //  PLoS Biology / Hopi E. Hoekstra. — 2010-08-10. — Vol. 8 , iss. 8 . — P.e1000451 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000451 .
  100. Elizabeth Pennisi. Tämningen av grisen tog några vilda vändningar   // Vetenskap . — 2015-08-31. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aad1692 .
  101. Bruno Baur. Hemmer, Helmut 1990. Domestication: the Decline of Environmental Appreciation (tysk upplaga 1983, översatt till engelska av Neil Beckhaus). Cambridge University Press, Cambridge. ix + 208 s. f45,00 H/b, 69,50 USD. ISBN: 0-521-34178-7  // Journal of Evolutionary Biology. - 1992-03. - T. 5 , nej. 2 . - S. 356-356 . — ISSN 1420-9101 1010-061X, 1420-9101 . - doi : 10.1046/j.1420-9101.1992.5020356.x .
  102. Yan Li, Guo-Dong Wang, Ming-Shan Wang, David M. Irwin, Dong-Dong Wu. Domesticering av hunden från vargen främjades av Enhanced Excitatory Synaptic Plasticity: A Hypothesis  //  Genome Biology and Evolution. — 2014-11. — Vol. 6 , iss. 11 . - P. 3115-3121 . — ISSN 1759-6653 . doi : 10.1093 / gbe/evu245 .
  103. Alex Cagan, Torsten Blass. Identifiering av genomiska varianter förmodat inriktade av selektion under hundtämjning  //  BioMed Central. — 2016-01-12. — Vol. 16 , iss. 1 . — ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/s12862-015-0579-7 .
  104. Adam H. Freedman, Rena M. Schweizer, Diego Ortega-Del Vecchyo, Eunjung Han, Brian W. Davis. Demografiskt baserad utvärdering av genomiska regioner under urval i tamhundar  //  PLOS Genetics / Matthew T Webster. — 2016-03-04. — Vol. 12 , iss. 3 . — P. e1005851 . — ISSN 1553-7404 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1005851 .
  105. 1 2 Pat Shipman. Hur dödar man 86 mammutar? Tafonomiska undersökningar av mammutmegasiter  // Quaternary International. — 2015-03. - T. 359-360 . - S. 38-46 . — ISSN 1040-6182 . - doi : 10.1016/j.quaint.2014.04.048 .
  106. SA Zimov, NS Zimov, AN Tikhonov, FS Chapin. Mammoth stäpp: ett högproduktivt fenomen  // Quarternary Science Reviews. — 2012-12. - T. 57 . - S. 26-45 . — ISSN 0277-3791 . - doi : 10.1016/j.quascirev.2012.10.005 .
  107. Rafael Carvalho Almada, Norberto Cysne Coimbra. Rekrytering av striatonigrala hämmande och nigrotektalhämmande GABAergiska vägar under organisationen av defensivt beteende av möss i en farlig miljö med den giftiga ormenBothrops alternatus (Reptilia, Viperidae)  // Synapse. — 2015-04-27. - T. 69 , nej. 6 . - S. 299-313 . — ISSN 0887-4476 . - doi : 10.1002/syn.21814 .
  108. James A. Serpell, Deborah L. Duffy. Hundraser och deras beteende  // Kognition och beteende för tamhundar. - Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2014. - S. 31-57 . - ISBN 978-3-642-53993-0 , 978-3-642-53994-7 .
  109. Kathryn Lord, Richard A. Schneider, Raymond Coppinger. Utveckling av brukshundar  // Tamhunden. - Cambridge University Press, 2016-12-08. - S. 42-66 . - ISBN 978-1-107-02414-4 , 978-1-139-16180-0, 978-1-107-69934-2 .
  110. Alex Cagan, Torsten Blass. Identifiering av genomiska varianter förmodat inriktade av selektion under hundtämjning  //  BioMed Central. — 2016-12. — Vol. 16 , iss. 1 . — S. 10 . — ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/s12862-015-0579-7 .
  111. Amanda L. Pendleton, Feichen Shen, Angela M. Taravella, Sarah Emery, Krishna R. Veeramah, Adam R. Boyko. Jämförelse av genomer av byhundar och vargar belyser den centrala rollen för nervkammen i hundtämjningen . dx.doi.org (21 mars 2017). Hämtad: 2 juni 2020.
  112. Daniela Portl, Christoph Jung. Fysiologiska vägar till snabb prosocial evolution  // Biology Futura. — 2019-06. - T. 70 , nej. 2 . - S. 93-102 . — ISSN 2676-8607 2676-8615, 2676-8607 . - doi : 10.1556/019.70.2019.12 .
  113. Elisabetta Palagi, Giada Cordoni. Intraspecifik motorisk och känslomässig anpassning hos hundar och vargar: De grundläggande byggstenarna för hund-mänsklig affektiv anknytning  // Djur. — 2020-02-03. - T. 10 , nej. 2 . - S. 241 . — ISSN 2076-2615 . doi : 10.3390 / ani10020241 .
  114. 1 2 Makinson, John Crowther, (född 10 oktober 1954), ordförande, Penguin Random House, sedan 2013 (ordförande och verkställande direktör, Penguin Group, 2002–13)  // Who's Who. — Oxford University Press, 2007-12-01.
  115. 1 2 Elaine A Ostrander, Guo-Dong Wang, Greger Larson, Bridgett M vonHoldt, Brian W Davis. Dog10K: en internationell sekvenseringsinsats för att främja studier av hundtämning, fenotyper och hälsa  // National Science Review. — 2019-04-10. - T. 6 , nej. 4 . - S. 810-824 . — ISSN 2053-714X 2095-5138, 2053-714X . - doi : 10.1093/nsr/nwz049 .
  116. George H Perry, Nathaniel J Dominy, Katrina G Claw, Arthur S Lee, Heike Fiegler. Diet och utvecklingen av human amylasgen kopia antal variation  // Nature Genetics. — 2007-09-09. - T. 39 , nej. 10 . - S. 1256-1260 . - ISSN 1546-1718 1061-4036, 1546-1718 . - doi : 10.1038/ng2123 .
  117. Erik Axelsson, Abhirami Ratnakumar, Maja-Louise Arendt, Khurram Maqbool, Matthew T. Webster. Den genomiska signaturen av hundtämjning avslöjar anpassning till en stärkelserik kost   // Nature . — 2013-01-23. — Vol. 495 , utg. 7441 . - s. 360-364 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature11837 .
  118. Brian Hare, Michael Tomasello. Människoliknande sociala färdigheter hos hundar?  (engelska)  // Trends in Cognitive Sciences. - Cell Press , 2005-09. — Vol. 9 , iss. 9 . - S. 439-444 . — ISSN 1364-6613 . - doi : 10.1016/j.tics.2005.07.003 .
  119. Kita, Sotaro, 1963-. Peka: där språk, kultur och kognition möts . - Psychology Press, 2003. - ISBN 0-8058-4014-1 , 978-0-8058-4014-8.
  120. Gabriella Lakatos, Krisztina Soproni, Antal Dóka, Ádám Miklósi. Ett jämförande förhållningssätt till hundars (Canis familiaris) och mänskliga spädbarns förståelse av olika former av pekgester  // Animal Cognition. — 2009-04-03. - T. 12 , nej. 4 . - S. 621-631 . — ISSN 1435-9456 1435-9448, 1435-9456 . - doi : 10.1007/s10071-009-0221-4 .
  121. Joseph A. Vandello, Curtis Puryear. Gör aggression oss till människor?  // Oxford Handbooks Online. — 2017-11-06. doi : 10.1093 / oxfordhb/9780190247577.013.8 .
  122. I. Hacking. Djur i översättning: Använda autismens mysterier för att avkoda djurens beteende  // Allmän kunskap. - 2007-04-01. - T. 13 , nej. 2-3 . - S. 456-457 . — ISSN 1538-4578 0961-754X, 1538-4578 . - doi : 10.1215/0961754x-2007-017 .
  123. Representerar det moderna djuret i kultur / Jeanne Dubino, Ziba Rashidian, Andrew Smyth. - 2014. - doi : 10.1057/9781137428653 .
  124. Brandy R. Fogg, Nimachia Howe, Raymond Pierotti. Relationships Between Indigenous American Peoples and Wolves 1: Wolves as Teachers and Guides  // Journal of Ethnobiology. — 2015-07. - T. 35 , nej. 2 . - S. 262-285 . — ISSN 2162-4496 0278-0771, 2162-4496 . - doi : 10.2993/etbi-35-02-262-285.1 .
  125. Wolfgang M. Schleidt, Michael D. Shalter. Dogs And Mankind: Coevolution on the Move – En uppdatering  // Human Ethology Bulletin. — 2018-03-25. - T. 33 , nej. 1 . - S. 15-38 . — ISSN 2224-4476 . - doi : 10.22330/heb/331/015-038 .
  126. PAUL SPENCER. ANDREW B. SMITH: Afrikanska herdar: framväxten av pastorala traditioner. xvii, 251 s. Walnut Creek, CA: AltaMira Press, 2005.  Bulletin för $27 från School of Oriental and African Studies. — 2005-10. - T. 68 , nej. 3 . - S. 505-507 . — ISSN 1474-0699 0041-977X, 1474-0699 . - doi : 10.1017/s0041977x05520275 .

Litteratur