Hästfärgernas genetik är ett av områdena för genetisk forskning om färg inom hästaveln .
Studiet av mekanismerna för nedärvning av färger är också viktigt för avel av raser av uppfödare som är specialiserade på att skaffa föl av en viss färg . Det är också nödvändigt att komma ihåg att vissa ärftliga sjukdomar är förknippade med vissa modifierande gener, särskilt vitmedel. Tidig DNA- testning av producenter eller studie av stamtavlor för eventuell närvaro av ogynnsamma gener kommer att hjälpa till att undvika misstag vid valet av framtida föräldrar. För närvarande domineras frågan om arv av hästfärger av två huvudteorier om arv skapade av de amerikanska forskarna Dr. Phillip Sponenberg och Ann Bowling. Enligt den första (Sponenbergs teori) är alla hästar indelade i genetiskt svarta , genetiskt röda och genetiskt röda . Enligt den andra (Bowlingteorin) delas alla hästar in i genetiskt svarta och genetiskt röda . De angivna kostymerna särskiljs av forskare som de huvudsakliga eller grundläggande . Alla andra färger härleds från basfärgerna.
Alla däggdjursfärger bestäms av en kombination av två huvudtyper av pigment - svart och rött - och deras nyanser.
Det svarta pigmentet beror på närvaron av proteinet eumelanin i kroppen . Eumelaninsyntesen bestäms av den dominanta E -genen som finns vid Extension locus . I närvaro av en eller två gener E föds en svart häst .
Det röda pigmentet beror på närvaron av proteinet pheomelanin , vars syntes bestäms av den recessiva e -genen som ligger på samma plats. I närvaro av två gener e (henne) föds en rödfärgad häst .
Följande kombinationer av Extension locus-gener är möjliga:
EE - häst genetiskt och fenotypiskt svart
Hon är en genetiskt och fenotypiskt svart häst
hennes häst är genetiskt och fenotypiskt röd.
Generna som ligger vid agouti-lokuset är ansvariga för fördelningen av pigmentet i hela djurets kropp. Följande alleler finns på detta lokus: A , A t och a .
Den dominanta allelen A i närvaro av gen E (se ovan gener för förlängningslokuset) under embryogenes växlar vissa melanocyter till syntesen av rött pigment. Dessutom distribuerar allel A svart pigment och koncentrerar det i manen, svansen och underbenen på hästen så att en bukfärg erhålls .
Den recessiva allelen a fördelar det svarta pigmentet i hela kroppen, vilket resulterar i bildandet av en svart päls .
Mellanpositionen upptas av At -allelen . Det fördelar det svarta pigmentet nästan över hela kroppen, förutom små områden runt ögonen, runt näsborrarna, nära armbågarna och i ljumsken, vilket leder till bildandet av en karakdräkt .
Agouti locus-gener dominerar varandra i denna ordning: A > At > a.
EEAA, EEAa, EeeAA, EeAa, EEAAt, EeAAt - bukhäst
EEAtAt, EEAta, EeAtAt, EeAta - Karakhäst
Yeaa, Yeaa - en svart häst
Om A- och/eller A t -allelen finns hos en röd häst dyker de inte upp eftersom hästen inte har svart pigment. Röda hästgenotyper: eeAA, eeAa, eeAAt, eeAtAt, eeAta, eeaa.
Cremello-genen, betecknad C( cr) ( Amer. Cremello) hänvisar till de så kallade ljusgörande generna och är inte helt dominerande .
Ibland kan man hitta beteckningen på denna gen som Cr ( den recessiva allelen av krämgenen, som inte påverkar pälsfärgen på något sätt, betecknas C , ibland scr respektive C+ ). Även beteckningen D finns i den gamla litteraturen , men nu används den inte längre.
Cremello-genen beter sig olika beroende på om den är i homozygot eller heterozygot tillstånd.
Det är allmänt accepterat att C( cr )-genen i heterozygot tillstånd endast ljusnar det röda pigmentet . Samtidigt förvandlas den röda dräkten till näktergal och buk- till bockskinn .
Svarta hästar har inte rött pigment, så det finns inget att ljusna upp. Men i praktiken har svarta hästar med en krämgen ibland en mörkbrun pälsfärg istället för svart. I rysk hippologisk litteratur kallas en sådan kostym ask-kråka , men i stamdokument kallas den helt enkelt svart. Av detta kan vi dra slutsatsen att även i det heterozygota tillståndet kan C (cr )-genen lätta upp det svarta pigmentet något. Detta stöds också av observationer av de sällsynta bruna hästarna med bruna manar, svansar och underben istället för svarta.
I det homozygota tillståndet ljusnar C (cr) -genen både röda och svarta pigment, vilket gör en häst av vilken färg som helst isabella . I det här fallet sker förtydligande inte bara i pälsen, utan också i huden och iris i ögonen: huden blir rosa och ögonen blir blå. Alternativ för kostymgenotyp:
Isabella: aa_ee_C(cr)C(cr), Aa_EE_C(cr)C(cr), aa_EE_C(cr)C(cr)
Näktergal: aа_ee_C(cr)C
Bulanaya: Aa_Ee_C(cr)C
Asksvart: aa_Ee_C(cr)C
buckskinn häst
näktergalhäst
Isabella häst (Akhal-Teke ras)
Genen för savrositet , eller "vildfärg" , är en dominerande klargörande gen . Det ljusnar både svart och rött pigment samtidigt, men dess effekt på pigment i håret på manen, svansen och benen är begränsad. Den "vilda" genen betecknas DUN , ibland D eller Dn+ .
Dräkterna baserade på savras-genen är de äldsta dräkterna som dök upp före alla andra hos hästar, därför kallas de "vilda". Dessa dräkter gör det bäst för hästen att kamouflera terrängen.
Färgerna som bestäms av den "vilda" genen finns i många inhemska raser - Bashkir, Vyatka, Sorraya, mustanger, polska hästar, till och med kvartsmilshästar. Hästarna av fjordrasen är uteslutande savras (även om de ofta kallades bockskinn i litteraturen, vilket i grunden är felaktigt: när bockskinnsföräldrar korsas delas oundvikligen färgerna på avkomman, medan det inte finns några icke-sauriska hästar bland fjordarna ). I samma fabriksraser som arabern, Trakehner, är dräkter baserade på Savras-genen helt frånvarande.
Den "vilda" genen förvandlar vanliga kostymer till "vilda" enligt följande schema:
Silvergenen är den dominerande klargörande genen . Det ljusar upp det svarta pigmentet i varierande grad , och dess verkan är särskilt uttalad i manen och svansen, och är något försvagad på benen på bukhästar. Denna gen betecknas Z. Dess recessiva allel, som inte påverkar djurets färg, betecknas z .
Silvergenen anses allmänt finnas i genpoolen hos islandshästar , Morgan-rasen, kvartsmilshästar, Rocky Mountain-hästar , amerikanska shetlandsponnyer och amerikanska miniatyrhästar . Observationer visar dock att hästar med färger som liknar "silver" också finns i vissa europeiska dragraser, så den verkliga omfattningen av distributionen av denna gen kan vara större.
Eftersom den här genen bara ljusnar upp det svarta pigmentet, dyker den upp hos svarta och svarta hästar, men påverkar inte den röda hästen.
Silvergenen i Rocky Mountain-rasen visade sig vara kopplad till ASD-genen , som orsakar abnormiteter i utvecklingen av ögonstrukturer. Vissa hästar som är homozygota för silvergenen ( ZZ genetic set ) har synnedsättningar.
Dräkter baserade på silvergenen:
Inom rysk hippologi är det fortfarande vanligt att kalla silverhästar "lekfulla med mörka ben" eller helt enkelt "lekfulla", vilket i princip är felaktigt, eftersom det är missvisande, även vad gäller ursprung. Vi tror att det fortfarande är nödvändigt att kalla silverhästar silver bay och silver black .
På basis av savras- eller bockskinnsfärgen är uttrycket av silvergenen ganska svagt, och det är ibland svårt att exakt bestämma färgen utifrån hästens utseende.
Till exempel kan en silverfärgad saurianhäst vara väldigt lik en näktergalsaurian. Silver-bulan- färgen liknar utåt näktergalen. Dessa och andra dräkter baserade på silvergenen anses sällsynta, men det måste erkännas att felidentifiering ofta förekommer.
Champagnegenen är den dominerande klargörande genen och klarnar båda pigmenten – både svarta och röda. Betecknad Ch (recessiv allel, respektive ch).
Champagnegenen verkar på bakgrunden av andra gener och byter kostym enligt följande:
Champagnegenen förstärker verkan av cremello-genen, vilket leder till en betydande ljusning av hästens päls. Således förvandlar champagnegenen vilken kostym som helst med cremello-genen (tan, näktergal, asksvart, isabella) till den så kallade. elfenben färg . Detta är ett vanligt namn för en grupp av färger som beskrivs utan att specificera grundfärgen. Det finns en annan nomenklatur av namn, vilket innebär att basfärgen måste ingå i namnet. Så till exempel kan en bockskinnsdräkt med en champagnegen kallas bärnstensgrädde , och en näktergal med en champagnegen - guldgrädde , etc.
Mycket sällan kan champagnegenen kombineras med andra klargörande eller modifierande gener. När man kombinerar en bärnstensfärgad kostym med en "vild" färggen, kan man få bärnsten-savrasai , när man kombinerar en sobeldräkt med en gen för en chubardräkt, en sobel-chubar , etc.
Hos hästar finns det en annan sällsynt recessiv ljusningsgen som kallas pärlgenen . Den är belägen på samma plats som cremello-genen, det vill säga dessa två gener är alleliska, pärlgenen (allelen) betecknas C (pr) .
I det homozygota tillståndet förvandlar han den röda kostymen till aprikos ( röd-pärla ), svart - till kråk-pärla , etc.
I närvaro av den dominanta allelen C( cr ) förvandlar pärlgenen vilken färg som helst till pseudo-isabella . Pseudo-Isbella hästgenotyp vid detta ställe: C(cr)C(pr) . Hästar i pseudo-Isabella-dräkten kännetecknas av mörkblå, bärnstensfärgade eller gyllene ögon.
Pärlgenen finns i genpoolen av raser som Andalusian , Lusitanian, Quarter Horse, Paint Horse , Peruian Paso och Tinker .
I grund och botten är den grå kostymen tidig grånande. Därför föds gråa hästar med absolut vilken färg som helst, förutom grå.
Den tidiga grå genen är epistatisk . Detta är en speciell form av dominans ; det betyder att genen överlappar uttrycket av icke-alleliska gener. Således, enligt västerländska forskare, i synnerhet Dr Sponenberg och Professor Bowling, är det helt felaktigt att peka ut den grå kostymen som den huvudsakliga (som fortfarande är brukligt inom rysk hippologi).
En av föräldrarna till en grå häst måste vara grå.
Den tidiga grånande genen betecknas G (från engelskan "grå" - grå, grå), dess recessiva allel, som inte påverkar djurets färg, betecknas g .
Gråning förekommer i flera steg, och varaktigheten av var och en av dem är individuell för en viss häst.
Roan- färgen bestäms av den dominanta genen Rn (från engelskan roan-roan), den recessiva allelen betecknas respektive rn . Roan-genen är en modifieringsgen . På en roanhäst måste alltså minst en av föräldrarna vara roan.
Roan-genen verkar "ovanpå" andra icke-alleliska gener och transformerar:
Dödlighetshypotesen för roan-genen
1979 publicerade forskarna Hinz och Van Vlekk sitt arbete "Lethal Dominant Roan in Horses" i Journal of Heredity. I den här artikeln lägger de fram teorin att den homozygota uppsättningen av RnRn roan-genen är dödlig och sådana embryon dör i livmodern. Omnämnandet av denna teori, inklusive som sann, kan fortfarande hittas i hippologisk litteratur.
I början av 2000-talet bevisade Ann T. Bowling att denna teori med stor sannolikhet var fel, eftersom Hinz och Van Vleck endast baserades på studier av blodslinjer, utan att studera dödsorsakerna för enskilda föl.
2009 utvecklades en analys för roan-genen, och forskare fann att många hästar var homozygota för denna gen i raserna Quarter Horse och American Paint Horse. Således, 30 år efter publiceringen av Hinz och Van Vlecks arbete, bevisades felaktigheten i deras hypotes.
Chubar-dräkten bestäms av den dominanta genen, som betecknas Lp (ibland LP ) - från engelska. "leopard" - "leopard".
Det är känt att endast heterozygota individer (Lplp) har ett stort antal mörka fläckar på vit bakgrund, medan homozygota individer (LpLp) inte har sådana fläckar eller har väldigt få av dem. Sålunda är varianter av chubardräkten av typen "sadelsadel" och leopard heterozygota, och de "vita sadeln" och småfläckiga leoparder är homozygota.
Men förutom det faktum att det finns färgade fläckar, finns det också storleken på den vita "sadeln" på hästens kropp. Ibland är det begränsat till grått hår på korset, ibland är det helt frånvarande, ibland fångar det hela kroppen. Det är fortfarande okänt vad som bestämmer dess storlek, men sannolikt talar vi om någon annan gen, vars arvsmekanism ännu inte har studerats.
Generna som bestämmer chubardräktens utveckling är modifierande gener . I USA kallas de för "leopardkomplexet" - Leopardkomplexet.
Chubar-dräkten åtföljs ibland av en flytande man och svans, men det finns många chubar-hästar med normal man och svans, så sambandet mellan generna för chubar-dräkten och den flytande manen och svansen verkar tveksamt för forskare.
I rysk hippologi är det vanligt att kalla skeva hästar, på vars kropp, mot bakgrund av huvuddräkten, stora oregelbundet formade vita fläckar är utspridda. Men västerländska forskare särskiljer 4 typer av pibald kostym, som har en annan genetisk natur och till och med skiljer sig i utseende. Det:
Typer av ram, sabino och stänkta vita lappar kombineras ibland till en enda "icke-tobiano"-grupp - overo eller ovaro.
Tobiano
Tobiano piebald -typen bestäms av den dominanta modifieringsgenen To (den recessiva allelen betecknas ).
Tobiano-genen uppträder med varierande intensitet. Detta leder till att det ibland föds rödfärgade föl från föräldrar som inte är röda. Det finns en version som, förutom To-genen, finns en icke-allelisk gen som "tillåter" att den röda färgen visas. Om den inte är där kommer hästen att vara icke-skevbald, ha den dominerande tobiano piebald-genen, och icke-skewbald-hästar kommer att födas från den tills samma icke-alleliska gen dyker upp i genotypen av avkomman, vilket "tillåter" manifestationen av den skeva kostymen.
ram
Ram översatt från engelska betyder "ram". På ryska finns det ingen etablerad term för denna typ av rödfärgad kostym.
Den piebald ramfärgen bestäms av den dominerande genen Fr (i rysk hippologisk litteratur kan du hitta den föråldrade beteckningen Ov eller OV ). Tidigare fanns det en felaktig version att den här genen är recessiv, eftersom rödfärgade föl ibland föddes av två icke håliga föräldrar. Studier har dock bekräftat att sådana föräldrar helt enkelt inte har manifestationer av denna gen, i själva verket är dess bärare.
I homozygott tillstånd är denna gen dödlig , vilket orsakar OLWS (Overo Lethal White Syndrome - white foal death syndrome). Fr-genen i homozygott tillstånd leder till underutveckling av tjocktarmen, och fölet, som inte kan göra avföring, dör av kolik inom två dagar efter födseln.
För att undvika sådana situationer bör en häst med en sådan gen endast avlas med en häst som inte har den. I USA används DNA-analys för närvaron av Fr-genen för att välja sådana tillverkare.
Sabino (sabino)
Sabino-typ piebald-genen yttrar sig på olika sätt - från ett litet vitt märke på hästens huvud eller ben till omfattande vita fläckar och grått hår som upptar nästan hela hästens kropp.
Faktum är att stjärnor, flammor, strumpor och strumpor hos alla hästar är svaga manifestationer av sabino.
Det finns en version att det finns en speciell dominant gen N , som ger tillstånd för manifestationen av vita märken. Vissa tror att den dominerande Sbino piebald-genen är ansvarig för eventuella vita tecken. Dessa teorier har dock ännu inte bekräftats eller vederlagts. De flesta moderna forskare tror att sabino styrs av flera icke-alleliska gener.
På molekylär nivå har en allel av sabino locus, Sb1, upptäckts . I det homozygota tillståndet bestämmer denna gen den maximala manifestationen av sabinokostymen - en helt vit pälsfärg.
Det fanns en version som i homozygot form är Sabino-generna dödliga, men observationen av raserna Shire och Clydesdale, där dessa gener är vanliga, ger inte skäl att stödja denna version.
Stänk vit
Generna för denna typ av pinto kan visa sig som små vita märken på nospartiet och benen, eller som stora fläckar på hästens mage och en nästan vit huvudfärg.
Man tror att stänkt vitt regleras av en ofullständig dominant Spl -gen , det vill säga fenotypiska manifestationer beror på antalet av dessa gener i hästens genotyp. Vissa forskare anser att heterozygota individer har små markeringar och homozygota individer har stora vita fläckar på kroppen.
På senare tid har åsikten uttryckts att denna typ av plintiga färger regleras av en grupp icke-alleliska gener.
Man trodde tidigare att utseendet på en lekfull kostym (ljusning av manen och svansen mot bakgrunden av en röd kostym) orsakas av en recessiv modifieringsgen, som betecknades som f . För utseendet på en lekfull kostym, i det här fallet, krävs genotypen ff . Det antas för närvarande att mekanismen för nedärvning av denna kostym är mer komplex och, kanske, är ett komplex av flera gener involverat i dess bildande. Från två igrenovye föräldrar föds bara igrenovye avkommor. Denna modifierare fungerar inte på svarta kostymer.
I rysk hippologisk litteratur nämns det inget om rabicano som en färg som är skild från den vanliga roanfärgen.
Rabicano är en blandning av vitt hår vid basen av revbenen, i ljumsken och på buken.
Man tror att rabicano- mönstret bildas på grund av den dominerande Ra -genen . Men detta är bara en hypotes, för närvarande har det varken bekräftats eller vederlagts, eftersom rabicano är sällsynt hos hästar, vilket gör det svårt att studera dess genetiska natur.
Man tror att det finns en gen som är ansvarig för zonförmörkning på den övre linjen av hästens kropp.
Det brukade tro att den bruna färgen är resultatet av en mörkare gen som orsakar mörkare päls på överlinjen, men nyligen har forskare övergett denna version, eftersom kroppen på en brun häst är jämnt färgad.
Det finns en version att zonförmörkning bestäms av den dominerande Sty -genen (från engelskan "sooty" - mörk). Observationer av häststamtavlor visar på ett komplext arvsmönster som inte kan förklaras med påverkan av bara en gen.
Man tror att sub-tillväxten orsakas av den dominerande Ra -genen (från den franska "pangare" - sub-hårig).
För inte så länge sedan fanns det en åsikt att caracadräkten är en svart underrock, information om vilken kan fortfarande hittas på vissa engelskspråkiga webbplatser, men det har redan bevisats att detta inte är sant.
I rysk hippologisk litteratur kan man fortfarande hitta påståendet att underklass är en obligatorisk följeslagare av "vilda" färger. Detta påstående motbevisades av den amerikanske vetenskapsmannen Sponenberg.
För närvarande är det möjligt att analysera en hästs DNA för närvaron av några gener som bestämmer en viss kostym, nämligen:
Dessutom är analyser för homo- och heterozygositet för följande gener möjliga: