Nukleoproteiner

Nukleoproteiner  är komplex av nukleinsyror med proteiner .

Nukleoproteiner inkluderar stabila komplex av nukleinsyror med proteiner som finns i cellen under lång tid som en del av organeller eller strukturella element i cellen, till skillnad från olika kortlivade intermediära komplex "protein - nukleinsyra" (komplex av nukleinsyror med enzymer  - syntetaser och hydrolaser  - under syntes och nedbrytning nukleinsyror, komplex av nukleinsyror med regulatoriska proteiner, etc.).

Struktur och hållbarhet

Beroende på typen av nukleinsyror som ingår i nukleoproteinkomplexen särskiljs ribonukleoproteiner och deoxiribonukleoproteiner.

Stabiliteten hos nukleoproteinkomplex tillhandahålls av icke-kovalent interaktion. I olika nukleoproteiner bidrar olika typer av interaktioner till komplexets stabilitet, medan nuklein-proteininteraktioner kan vara specifika och ospecifika. I fallet med en specifik interaktion är en viss region av proteinet associerad med en specifik ( komplementär till regionen) nukleotidsekvens, i detta fall bidraget av vätebindningar som bildas mellan nukleotid- och aminosyrarester på grund av den rumsliga ömsesidiga överensstämmelsen av fragment är maximalt. I fallet med en ospecifik interaktion görs det huvudsakliga bidraget till komplexets stabilitet genom den elektrostatiska interaktionen av de negativt laddade fosfatgrupperna i nukleinsyrapolyanjonen med de positivt laddade aminosyraresterna i proteinet.

Ett exempel på en specifik interaktion kan fungera som nukleoproteinkomplex av rRNA-  subenheter av ribosomer ; ospecifik elektrostatisk interaktion är karakteristisk för kromosomala DNA-komplex - kromatin och DNA- komplex - protaminer från spermatozoernas huvuden hos vissa djur.

Nukleoproteiner dissocierar till proteiner och nukleinsyror när de utsätts för medel som bryter eller försvagar icke-kovalenta bindningar:

• förhöjda koncentrationer av salter eller urea , vilket ökar lösningens jonstyrka ,
• joniska ytaktiva ämnen ,
• vissa polära organiska föreningar ( formamid och dimetylformamid , fenol , etc.).

Vissa nukleoproteiner (ribosomala subpartiklar, virusnukleokapsider) har förmågan att självsammanställa, det vill säga att under lämpliga förhållanden bilda nukleoproteiner in vitro utan deltagande av cellulära strukturer eller medel; sådan självmontering är möjlig i fallet med specifika nuklein-protein-interaktioner (nuklein-proteinigenkänning). Under bildningen av nukleoproteiner inträffar i alla fall betydande konformationsförändringar i nukleinsyrorna och i vissa fall i proteinerna som bildar nukleoproteinkomplexet.

Distribution och biologisk roll

Nukleinsyror genomgår de starkaste konformationsförändringarna under bildningen av nukleoproteiner, och dessa förändringar är mest signifikanta i fallet med bildningen av deoxiribonukleoproteiner. Till skillnad från enkelsträngat RNA, som är kapabelt att bilda sekundära och tertiära strukturer på grund av antiparallell komplementär parning av intilliggande segment av kedjan, har dubbelsträngat DNA inte en sådan möjlighet och finns i lösningar i form av mycket lösare spolar jämfört med kompakta RNA- kulor . Men bindningen av DNA till starkt basiska proteiner ( histoner och protaminer ) på grund av elektrostatisk interaktion leder till mycket tätare nukleoproteinkomplex - kromatiner, som ger kompakt lagring av DNA och följaktligen ärftlig information i sammansättningen av eukaryota kromosomer. Å andra sidan leder den stora konformationella rörligheten av RNA och dess katalytiska egenskaper till en mängd olika ribonukleoproteiner som utför olika funktioner.

Deoxiribonukleoproteiner

• Kromatin  är ett komplex av DNA med histoner i eukaryota somatiska celler . På grund av elektrostatisk interaktion gör DNA-strängen ett dubbelt varv runt oktameren av histonkomplexet H2a, H2b, H3 och H4, och bildar nukleosomer som är förbundna med DNA-strängen. När de är kopplade till histon H1-komplexet bildar sex nukleosomer ett ringformat komplex, som ett resultat av att kromatin kondenserar för att bilda en fibrillär struktur, som sedan kan kondensera till heterokromatin när topoisomeras II och ett antal hjälpproteiner fästs . DNA bundet i ett sådant nukleoproteinkomplex transkriberas inte .
• Nukleoprotaminer är ett komplex av DNA med protaminer i spermatozoerna hos ryggradsdjur, mollusker och vissa insekter. På grund av den höga basiciteten hos protaminer och deras mindre storlek jämfört med histoner, packas DNA i nukleoprotaminer mycket tätare än i somatiska celler - som ett resultat av bildandet av ett neutralt DNA-komplex med protaminer bildar nukleoprotaminer täta toroidala strukturer som innehåller ~50 000 baspar, förbundna med korta sektioner av DNA som binder till kärnskelettet . I sin tur, under kondenseringen av nukleoprotamin, bildar toroider fibriller i vilka de är packade i en "stack". En sådan tät organisation av nukleoprotaminer ger skydd av spermier DNA från yttre faktorer.
• En separat viktig klass av deoxiribonukleoproteiner är virala nukleoproteiner. Replikering av det genetiska materialet av DNA-innehållande virus kräver överföring av viralt DNA in i cellkärnan , och sådan transport och penetration in i kärnan utförs i form av nukleoproteinkomplex, vars proteiner bär specifika regioner - nukleära lokaliseringssignaler (NLS), som säkerställer transport genom kärnporer .

Ribonukleoproteiner

Celler innehåller de största mängderna av två klasser av ribonukleoproteiner:

• Nukleoproteinkomplex av ribosomalt RNA (rRNP) är underenheter av ribosomer  - organeller på vilka mRNA-translation och proteinsyntes sker . Ribosomer är aggregat av två olika rRNP-subenheter.
• Små nukleära ribonukleoproteiner (snRNP) är nukleoproteinkomplex av små nukleära RNA som är subenheter av spliceosomer (deltagare i splitsning av nukleära transkript  , prekursorer till mogna RNA).
• Nukleoproteinkomplex av mRNA är matrisribonukleoproteiner (mRNP), ofta kallade informosomer i den ryskspråkiga litteraturen (namnet föreslogs i analogi med det synonyma namnet mRNA - informations-RNA av A. S. Spirin , som identifierade sådana komplex 1964 i cytoplasman av fiskembryon ) . Den biologiska rollen för mRNP är mycket varierande: de är förmodligen involverade i mRNA-transport, stabilisering (skydd mot nedbrytning under transport) och translationell reglering. mRNP är också den mest kemiskt olika klassen av nukleoproteiner, och deras mångfald bestäms av transkriptomet, det vill säga totaliteten av mRNA som syntetiseras i cellen.

Nukleokapsider av virus

Nukleokapsider av virus är ganska tätt packade komplex av proteiner med nukleinsyra (DNA eller RNA i retrovirus ) och liknar både funktionellt och strukturellt kromatin, vilket representerar en kompakt form av det virala genomet .

Det finns två huvudtyper av nukleokapsidstrukturer: stavformade (filamentösa) eller sfäriska ("isometriska").

I det första fallet arrangeras de bundna proteinsubenheterna periodiskt längs nukleinsyrasträngen på ett sådant sätt att den lindas upp i en spiral, och bildar en slags "inverterad nukleosom", där, till skillnad från eukaryota nukleosomer, proteindelen inte är belägen. inuti, men utanför strukturen. Denna nukleokapsidstruktur är typisk för växtvirus (särskilt tobaksmosaikvirus ) och myxo- , paramyxo- och rhabdovirus , vars nukleokapsider är spiralformade.

I isometriska strukturer är packningen av nukleinsyran i det virala genomet mer komplex: nukleokapsidhöljesproteinerna är relativt svagt associerade med nukleinsyran eller nukleoproteinerna, vilket medför minimala restriktioner för hur nukleinsyran packas. I det här fallet kan nukleoproteinerna i "kärnan" vara mycket komplext organiserade: till exempel i papovavirus bildar dubbelsträngat cirkulärt DNA, som binder till histoner, strukturer som liknar nukleosomer.

Litteratur

• A.S. Voronina. Translationell reglering i tidig utveckling. Advances in biological chemistry, vol. 42, 2002, sid. 139-160
• A.S. Spirin. Ribonukleinsyror som den centrala länken i levande materia. Bulletin of the Russian Academy of Sciences, vol. 73, nr 2, sid. 117-127 (2003) Arkiverad 5 mars 2016 på Wayback Machine
• H. Hieronimus, P. Silver. Systemvy av mRNP-biologi // Gener & Development Arkiverad 27 september 2007 på Wayback Machine
• Virology (red. B. Fields och D. Knipe). M.: Mir, 1989.

Ordböcker och uppslagsverk	Stor katalanska Stor ryss Ny Britannica (online)
I bibliografiska kataloger	BNF : 12517842b J9U : 987007538643905171 LCCN : sh85093155 NDL : 00564767