Endomembransystem - ett system av olika membran belägna i cytoplasman av en eukaryot cell (exklusive membran av mitokondrier , peroxisomer och kloroplaster ). Dessa membran delar upp cellen i funktionella fack , eller organeller . Komponenterna i endomembransystemet inkluderar kärnhöljet , endoplasmatiskt retikulum , Golgi-apparat , lysosomer , vesiklar , vakuoler och cellmembran . Membranen i endomembransystemet utgör en enda funktionell enhet och ansluter antingen direkt till varandra eller utbyter material genom vesikulär transport [1] . Det bör noteras att endomembransystemet inte inkluderar membranen av mitokondrier, peroxisomer och kloroplaster, även om det kan ha sitt ursprung från mitokondriella membran.
Kärnhöljet består av två lipidbilager som innehåller allt kärnmaterial [2] . Endoplasmatiska retikulum är en organell för transport och syntes som förgrenar sig i cytoplasman hos djur- och växtceller [ 3] . Golgi-apparaten består av en uppsättning av många fack i vilka molekyler är förpackade för leverans till andra delar av cellen eller sekret [4] . Vakuoler finns i både växt- och djurceller (även om de är större i växtceller), och bibehåller cellens form och struktur, samt ackumulerar reservämnen och metaboliska produkter [5] . Lysosomer förstör ämnen som har kommit in i cellen och gamla organeller. Vesikler är relativt små membranbundna vesiklar där ämnen lagras eller transporteras. Cellmembranet spelar rollen som en skyddande barriär som reglerar transporten av ämnen från och in i cellen [6] . Svampar har en speciell hinnformiga organell, den apikala kroppen eller Spitzenkörper, som är involverad i tillväxten av hyfändarna [7] .
Hos prokaryoter är inre membran sällsynta, även om plasmamembranet hos många fotosyntetiska bakterier bildar många veck, och ofta är en stor del av cellen fylld med ljusupptagande membran [8] . Ljusskördande strukturer kan till och med stängas in i organeller, till exempel klorosomer av gröna svavelbakterier [9] .
Endomembransystemets organeller är anslutna till varandra antingen genom direkt kontakt eller genom överföring av membranvesiklar - vesiklar. Trots denna gemensamhet skiljer sig olika membran i struktur och funktion. Membranets tjocklek, molekylära sammansättning och metaboliska beteende är inte fixerade och de kan ändras flera gånger under membranets livslängd. Det enda gemensamma kännetecknet för membran är närvaron av ett lipiddubbelskikt som genomträngs av proteiner eller proteiner är fästa på en av dess sidor [10] .
Det första förslaget att membranen inuti cellen bildar ett enda system, vars komponenter utbyter ämnen med varandra, formulerades av Morré och Mollenhauer 1974 [11] . Det har lagts fram för att förklara hur olika lipidmembran sätts ihop i cellen, med membran som sätts ihop från lipider under lipidflödet från lipidbiosyntetiska platser [ 12] . Idén om lipidström genom ett kontinuerligt system av membran och vesiklar skiljer sig från antagandet att de olika membranen är obundna enheter som bildas genom transport av fria lipidkomponenter, såsom fria fettsyror och steroler , genom cytosolen . Det är viktigt att notera att lipidtransport genom cytosolen och lipidström genom det kontinuerliga endomembransystemet inte utesluter varandra och båda kan ske i celler [13] .
Kärnhöljet omger kärnan och separerar den från cytoplasman. Den innehåller två membran, som vart och ett representeras av ett lipiddubbelskikt med associerade proteiner [14] . Det yttre membranet fortsätter in i det grova endoplasmatiska retikulumet (ER) och bär liksom det ribosomer fästa på ytan. Det yttre kärnmembranet fortsätter också in i det inre kärnmembranet vid många små öppningar som kallas kärnporer som tränger igenom kärnhöljet. Dessa porer är upp till 120 nm i diameter och reglerar transporten av molekyler mellan kärnan och cytoplasman, vilket gör att vissa kan passera genom membranet och andra inte [15] . Kärnporer spelar en viktig roll i cellmetabolism , eftersom de är belägna i området för mycket aktiv transport av ämnen. Utrymmet mellan det yttre och det inre kärnmembranet kallas det perinukleära eller perinukleära utrymmet och är kopplat till det inre utrymmet (lumen) av EPR.
Formen på kärnvapenhöljet bestäms av ett armeringsjärnsliknande nätverk av mellanliggande filament som kallas kärnskiktet . Det binder till kromatin , integrala membranproteiner och andra kärnkomponenter som ligger nära det inre kärnmembranet. Man tror att kärnskiktet hjälper ämnen inuti kärnan att nå kärnporerna och är också involverat i demonteringen av kärnhöljet under mitos och dess montering i slutet av mitosen [2] .
Kärnporer är extremt effektiva vid selektiv transport av ämnen in i och ut ur kärnan. RNA och ribosomala subenheter rör sig ständigt från kärnan till cytoplasman . Histoner , proteiner som reglerar genuttryck , DNA- och RNA-polymeraser och andra molekyler som är nödvändiga för kärnans funktion importeras till kärnan från cytoplasman. Kärnhöljet hos en typisk däggdjurscell innehåller 3 000 till 4 000 kärnporer. När en cell syntetiserar DNA behöver den transportera cirka 100 histonmolekyler till kärnan genom varje kärnporkomplex varje minut. Om cellen växer snabbt måste varje kärnpor överföra cirka 6 nymonterade stora och små ribosomsubenheter per minut från kärnan till cytosolen, där de används för proteinsyntes [ 16] .
Endoplasmatiska retikulum (EPR) är en membranorganell för syntes och transport, som är en fortsättning på det yttre kärnmembranet. Mer än hälften av eukaryota cellmembran finns i ER. ER består av tillplattade säckar och förgrenade tubuli, som tros vara förbundna med varandra så att ER-membranet är ett kontinuerligt slutet lager som omsluter ett mycket förgrenat inre utrymme (lumen). Lumen står för cirka tio procent av cellvolymen. ER-membranet tillåter effektiv selektiv transport av ämnen mellan lumen och cytoplasman och, eftersom det är kopplat till det yttre kärnmembranet, bildar det en kanal mellan kärnan och cytoplasman [17] .
EPR spelar en nyckelroll i bildandet, modifieringen och transporten av biokemiska föreningar för intern och extern användning av cellen. Dess membran fungerar som platsen för bildandet av alla transmembranproteiner och nästan alla lipider för cellorganeller, inklusive sig själv, såväl som för Golgi-apparaten, lysosomer, endosomer , mitokondrier, peroxisomer , sekretoriska vesiklar och plasmamembranet. Dessutom passerar de flesta av de proteiner som utsöndras av cellen till utsidan, såväl som proteiner avsedda för ER-lumen, Golgi-apparaten och lysosomer, initialt genom ER-lumen. Därför finns många proteiner som finns i ER-lumen endast tillfälligt där och levereras därefter till andra platser. Vissa proteiner finns permanent i lumen och kallas ER-resident proteiner. Dessa speciella proteiner innehåller en speciell retentionssignal, som är en speciell sekvens av aminosyror som gör att organellen håller dem inne. Ett exempel på ett inhemskt ER-protein är proteinchaperonen känd som BiP , som upptäcker andra proteiner som är felveckade eller bearbetade och hindrar dem från att levereras till sina slutdestinationer [18] .
Det finns två olika, även om de är kopplade till varandra, sektioner av ER, som har olika strukturer och funktioner: slät (agranulär) ER och grov (granulär) ER. Det grova endoplasmatiska retikulumet har fått sitt namn från det faktum att dess sida som vetter mot cytoplasman är täckt med ribosomer, vilket ger det ett grovt utseende när det ses i ett elektronmikroskop . En slät ER ser smidig ut eftersom den inte bär på ribosomer [19] .
Jämnt endoplasmatiskt retikulumI de allra flesta celler är områden med slät ER få och ofta delvis släta och delvis grova. De kallas ibland övergångs-ER, eftersom de innehåller utgångspunkter från ER, från vilka vesiklar knoppar och transporterar nysyntetiserade proteiner och lipider till Golgi-apparaten. I vissa specialiserade celler är dock den jämna ER riklig och har vissa specifika funktioner. I dessa celler kan den släta ER fungera som en plats för lipidsyntes, vissa stadier av kolhydratmetabolism och avgiftning av droger och gifter [17] [19] .
Släta ER-enzymer är viktiga för syntesen av lipider, inklusive oljor, fosfolipider och steroider . Könshormoner från ryggradsdjur och steroidhormoner som utsöndras av binjurarna är bland de steroider som syntetiseras av den jämna ER hos djurceller. I celler som syntetiserar dessa hormoner är jämn ER mycket välutvecklad [17] [19] .
Leverceller är ett annat exempel på celler som har en välutvecklad jämn ER. I dessa celler kan inblandning av jämn ER i kolhydratmetabolism observeras. Leverceller lagrar kolhydrater i form av glykogen . Nedbrytningen av glykogen leder till frisättning av glukos från leverceller , vilket är viktigt för att reglera blodsockernivåerna . Den primära nedbrytningsprodukten av glykogen är dock glukos-1-fosfat . Det omvandlas till glukos-6-fosfat , och sedan avlägsnar ett enzym lokaliserat i levercellernas släta ER fosfat från glukos, varefter det kan lämna cellen [17] [19] .
Släta ER-enzymer kan också tjäna till att avgifta droger och gifter. Avgiftning innebär vanligtvis att man lägger till en hydroxylgrupp till läkemedlet, vilket gör det mer lösligt och kan utsöndras från kroppen. En väl studerad reaktion utförs av cytokrom P450 [17] [19] .
I muskelceller utför slät ER också speciella funktioner. Proteiner lokaliserade i ER-membranet pumpar kalciumjoner från cytosolen in i lumen. När en muskelcell stimuleras av en nervimpuls återgår kalcium till cytosolen över ER-membranet och inducerar sammandragning [17] [19] .
Grovt endoplasmatiskt retikulumCeller av många typer bildar proteiner som syntetiseras av ribosomer fästa vid den grova ER. Ribosomer sätter ihop proteiner från aminosyror och proteiner kommer in i akuten för ytterligare modifiering . Sådana proteiner kan vara transmembranproteiner som spänner över ER-membranet eller vattenlösliga proteiner som passerar från membranet in i lumen. Proteiner som penetrerar ER passar in i den korrekta tredimensionella strukturen. Kolhydratrester fästs vid dem, och sedan transporteras de färdiga proteinerna antingen vidare från ER (utsöndrade proteiner) till de delar av cellen där de behövs, eller skickas till Golgi-apparaten, där de genomgår ytterligare modifiering [17] [ 19] .
När det utsöndrade proteinet väl har bildats separeras det av ER-membranet från de cytosoliska proteinerna. Utsöndrade proteiner frigörs från ER, förpackade i vesiklar som knoppar som vesiklar från ER-membranet. Vesikler som levererar sin last till andra delar av cellen kallas transportvesiklar [17] [19] . En annan mekanism för transport av proteiner och lipider från ER till andra organeller är genom deras överföring genom speciella transportmembranproteiner belägna vid membrankontaktstället, där ER är nära och stabilt associerat med andra organeller, såsom plasmamembranet, Golgi-apparat, eller lysosomer [20] .
Förutom bildandet av utsöndrade proteiner är det grova ER involverat i tillväxten av membranet genom att tillsätta proteiner och fosfolipider. När ett membranprotein syntetiseras av en ribosom som sitter på ER, sätter det sig in i ER-membranet och förblir förankrat i membranet med dess hydrofoba plats. Den grova ER bildar också sina egna membranfosfolipider; enzymer inbyggda i ER-membranet är involverade i deras syntes. ER-membranet ökar i storlek, och dess fragment kan överföras av transportvesiklar till andra komponenter i endomembransystemet [17] [19] .
Golgi-apparaten består av sammankopplade säckar som kallas cisterner. Det ser ut som en bunt pannkakor . Antalet cisterner varierar beroende på cellens specifika funktioner. Golgi-apparaten tjänar till ytterligare modifiering av cellproteiner som levereras till den från akuten. Den del av Golgi-apparaten som tar emot proteinsäckar från ER kallas cis -Golgi och är vanligtvis belägen nära ER, och dess motsatta sida kallas trans -Golgi, från vilken påsar med modifierade proteiner separeras för vidare transport. Trans -Golgi är vanligtvis belägen nära plasmamembranet, eftersom de flesta av de molekyler som klyvs bort från Golgi-apparaten är avsedda för plasmamembranet [21] .
Vesiklar som skickas från akuten till Golgi-apparaten genomgår ytterligare modifiering där och skickas sedan till andra delar av cellen eller till plasmamembranet för utsöndring. När du rör dig genom det enzymrika inre av apparaten kan olika transformationer ske med proteiner. Ofta hängs och modifieras kolhydratsvansar på dem, och som ett resultat bildas glykoproteiner . I Golgi-apparaten skärs monosackarider av och ersätts , vilket resulterar i en mängd olika oligosackarider . Golgi-apparaten modifierar inte bara proteiner, utan kan även producera vissa ämnen själv. Till exempel, i en växtcell, syntetiseras pektiner och andra strukturella polysackarider i den [22] .
När modifieringen av proteiner är klar sorterar Golgi-apparaten transformationsprodukterna och skickar dem till olika delar av cellen. Detta underlättas av en mängd olika etiketter som sys till proteiner av enzymer från Golgi-apparaten. Helt färdiga proteiner knoppas i vesiklar från trans -Golgi och skickas till sina destinationer [23] .
Vesikler är små membranbundna transportenheter som kan bära molekyler mellan olika fack. De flesta vesiklar bär membranen monterade i ER till Golgi-apparaten och från Golgi-apparaten till olika platser i cellen [24] .
Det finns flera typer av vesiklar, kännetecknade av proteinerna som täcker dem. De flesta av vesiklarna bildas i speciella områden av membranet. När en vesikel knoppar av membranet bär dess cytosolvända yta speciella proteiner. Varje membran som vesikeln färdas till bär specifika markörer på sin cytoplasmatiska sida. Markören motsvarar de proteiner som omger vesikeln. När en vesikel hittar sitt membran smälter de samman [25] .
Tre välstuderade typer av vesiklar är kända: clathrin -belagda vesiklar, COPI -belagda vesiklar och COPII -belagda vesiklar. Varje typ utför vissa funktioner inuti cellen. Till exempel transporterar klatrinbelagda vesiklar ämnen mellan Golgi-apparaten och plasmamembranet. COPI- och COPII-belagda vesiklar används ofta för att transportera ämnen mellan Golgi-apparaten och ER [25] .
Vakuoler, liksom vesiklar, är membranbundna intracellulära säckar. De är större än vesiklar och kan ha olika specifika funktioner. Vakuolernas funktioner i växt- och djurceller är olika. I växtceller varierar volymen av vakuoler från 30% till 90% av den totala cellvolymen [26] . De flesta mogna växtceller har en stor central vakuol omgiven av ett membran som kallas tonoplasten . I växtceller fungerar vakuoler som lagringsplatser för reservnäringsämnen och metaboliskt avfall. Lösningen där alla dessa föreningar finns inuti vakuolen kallas cellsav. Ibland innehåller cellsaften pigment som färgar cellen. Vakuoler kan öka cellstorleken genom att fyllas med vatten och reglera turgortrycket . Liksom i lysosomer av djurceller upprätthålls en sur miljö inuti vakuolerna i växtceller och det finns många hydrolytiska enzymer . Vakuolernas pH tillåter dem att upprätthålla cellhomeostas . Till exempel, när pH i den extracellulära miljön sjunker, kan protoner som flyter i cytosolen pumpas in i vakuolerna för att hålla det cytosoliska pH konstant [27] .
Hos djur är vakuoler involverade i processerna för exocytos och endocytos . Ämnen som måste ta sig från den extracellulära miljön in i cellen omges av plasmamembranet och överförs till vakuolen. Det finns två typer av endocytos: fagocytos (absorption av fasta partiklar) och pinocytos (absorption av vätskedroppar). Under fagocytos kan cellen även absorbera så stora partiklar som bakterier [28] .
Lysosomer är organeller som innehåller hydrolytiska enzymer för intracellulär matsmältning. Huvudfunktionen hos lysosomer är nedbrytningen av molekyler som absorberas av cellen, såväl som utslitna cellorganeller. Lysosomenzymer är sura hydrolaser och kräver en sur miljö för att fungera optimalt. Lysosomer ger en sådan miljö genom att upprätthålla ett pH på 5,0 [29] . Om lysosomen förstörs kommer enzymerna som frigörs från den inte att vara särskilt aktiva på grund av cytosolens neutrala pH. Men om många lysosomer förstörs samtidigt i en cell, då kan den smälta sig själv.
Lysosomer utför intracellulär matsmältning under fagocytos, smälter samman med vakuolen och släpper ut sina enzymer i den. Som ett resultat av denna process frigörs sockerarter, aminosyror och andra monomerer i cytosolen och blir näringsämnen för cellen. Lysosomer använder också sina enzymer för att bryta ner åldrande cellorganeller i processen för autofagi . Lysosomer omsluter den utslitna organellen och utsätter den för sina hydrolytiska enzymer. De resulterande organiska monomererna frisätts i cytosolen för återanvändning. Slutligen är lysosomernas sista funktion deltagande i nedbrytningen av själva cellen under autolys [30] .
Den apikala kroppen, eller Spitzenkörper, är en komponent i endomembransystemet som endast finns i svampar, den är involverad i tillväxten av ändarna av svamphyfer. Det är en fasmörk kropp som består av en ansamling av membranbundna vesiklar som innehåller cellväggskomponenter och tjänar till att frigöra dem mellan Golgi-apparaten och plasmamembranet. Den apikala kroppen är rörlig och, när den rör sig framåt, orsakar tillväxten av hyfernas spets [7] .
Plasmamembranet är ett fosfolipiddubbelskikt som separerar cellen från miljön och reglerar transporten av molekyler och signaler in i och ut ur cellen. Proteiner som utför olika funktioner sätts in i plasmamembranet. Plasmamembranet är inte en stel struktur, molekylerna som bildar det kan röra sig i sidled (det vill säga rörelse i membranets plan). Den moderna modellen av plasmamembranet, där den består av en mängd olika molekyler som kan röra sig i sidled, kallas vätskemosaik. Små molekyler som CO 2 , vatten och syre kan passera genom membranet genom fri diffusion och osmos . Stora molekyler som krävs av cellen levereras internt av speciella proteiner som använder aktiv transport [31] .
Plasmamembranet utför flera funktioner. Bland dem är transporten av näringsämnen in i cellen, det fria utloppet av metaboliskt avfall, förhindrar oönskade ämnen från att komma in i cellen, förhindrar utträdet av de nödvändiga molekylerna från cellen, upprätthåller cytosolens pH och dess osmotiska tryck . För att utföra dessa funktioner används transportproteiner som gör att vissa, men inte andra, molekyler kan tränga in i och utanför cellen. Dessa proteiner använder energin från ATP -hydrolys för att pumpa ämnen mot deras koncentrationsgradient [31] .
Förutom ovanstående allmänna funktioner kan plasmamembranet spela vissa specifika roller i flercelliga organismer . Membranglykoproteiner är involverade i celligenkänning av varandra för att avlägsna metaboliter och organisera vävnader . Andra membranproteiner säkerställer att cytoskelettet och den extracellulära matrisen fästs vid det , på grund av vilket cellen har en viss form. Plasmamembranet innehåller också enzymer som katalyserar olika kemiska reaktioner . Membranreceptorproteiner är formade för att binda till en signalmolekyl, vilket inducerar olika cellulära svar [32] .
Ursprunget till endomembransystemet är förknippat med ursprunget för eukaryoter som sådana och ursprunget för eukaryoter i samband med endosymbios , som lade grunden för mitokondrier [33] . De flesta av de nuvarande hypoteserna säger att endomembransystemet härstammar från det yttre membranet av vesiklar som spirar från den endosymbiotiska mitokondrien [34] . Denna modell av ursprunget till endomembransystemet kräver ett minsta antal händelser i ursprunget av eukaryoter och förklarar många av mitokondriernas kopplingar till andra cellavdelningar [35] .
| eukaryota cellorganeller _ | |
|---|---|
| endomembransystem | |
| cytoskelett | |
| Endosymbionter | |
| Andra inre organeller | |
| Externa organeller | |