Georgy Shaposhnikovs experiment på artificiell evolution - en serie experiment som utfördes i slutet av 1950-talet - början av 1960-talet av den sovjetiske biologen Georgy Khristoforovich Shaposhnikov , under vilka foderväxterna byttes ut i olika bladlössarter. Under experimenten observerades för första gången den reproduktiva isoleringen av individerna som användes i experimentet från den ursprungliga populationen , vilket indikerar bildandet av en ny art.
De flesta bladlöss är extremt specifika i sitt val av värd (värdväxt) och lever på växter av endast ett släkte och till och med en art. För det mesta bestäms detta av deras matspecialisering, även om ibland strukturen på benen och snabeln, anpassad till en viss typ av yta, spelar roll. Ändå, bland bladlöss, sker från tid till annan en förändring av värdväxt, åtföljd av en lång period av födoanpassning. G. Kh Shaposhnikov blev en av de första biologerna som experimentellt studerade denna process [1] .
På 1940- och 1950-talen studerades födoanpassningen av bladlöss av I. V. Kozhanchikov [2] [3] , E. S. Smirnov och Z. F. Chuvakhina [4] , men de förde inte experimenten till sin logiska slutsats, utan spårade bara några få generationer.
Shaposhnikov studerade anpassningen av bladlöss av undersläktet Dysaphis CB, s. str. Experimenten utfördes 1954-1957 på gården Shuntuk i Maykop-regionen och 1958 i Leningrad [ 1] .
De primära värdväxterna för alla bladlöss var äppelträden Malus orientalis Uglitz. och Malus domestica Borkh. Samtidigt, i Maikop-regionen, kan bladlöss migrera och skaffa en sekundär värd som anges i tabellen.
Migrationer av olika bladlössarter i Maikopregionen
| Arter och underarter av bladlöss | Sekundär foderväxt |
|---|---|
| Dysaphis anthrisci majkopica Shap., subsp. n. | Kupyr Anthriscus nemorosa MB |
| Dysaphis anthrisci chaerophyllina Shap. | Buten Chaerophyllum muculatum Willd. |
| Dysaphis brachycyclica Shap., sp. n. | Butene Chaerophyllum bulbosum L. |
| Dysaphis radicola Mordv. | Sorrel Rumex obtusifolius L. Sorrel Rumex crispus L. Sorrel Rumex stenophyllus Ldb. |
Trots det faktum att fall av bladlöss migration till främmande växter beskrivs i litteraturen, hittade G. Shaposhnikov inte ett enda sådant fall i Maikop-regionen.
I motsats till experimenten av E. S. Smirnov och Z. F. Chuvakhina [5] , som använde den dagliga växlingen av den gamla och nya värden, använde Shaposhnikov sökandet efter slumpmässiga gynnsamma kombinationer av parasiten och värdväxten. I alla experiment användes rena kloner framställda partenogenetiskt från en hona. I varje fall bildades en population av 10 honkloner, som fick välja mellan flera sekundära värdar som växte i en blomkruka. Växter togs från olika stationer med olika jordmån och klimatförhållanden.
Kloner, vars ättlingar rotade sig bäst på den nya foderplantan, förökades som kontrollgrupp på 2-3 gamla värdar och 3-10 nya.
Utan anpassning var de insekter som deltog i försöken i varierande grad kompatibla med de nya foderväxterna. I alla experiment kunde Dysaphis anthrisci chaerophyllina livnära sig och häcka på Chaerophyllum bulbosum , men endast i 9% av experimenten matades de och i 4% avlade de på Anthriscus . Dysaphis anthrisci majkopica förökade sig inte alls och kunde livnära sig på Chaerophyllum maculatum endast i 6 % av experimenten [1] .
Kompatibilitet (%) av bladlöss med nya matväxter [6]
| foderväxt | Dysaphis anthrisci majkopica | Dysaphis anthrisci chaerophyllina | ||
|---|---|---|---|---|
| åt | uppfödd _ |
åt | uppfödd _ | |
| Chaerophyllum bulbosum | 40 | 33 | 100 | 100 |
| Rumex | femton | åtta | 35 | trettio |
| Chaerophyllum maculatum | 6 | 0 | sekundär värd | |
| anthriscus | sekundär värd | 9 | fyra | |
I experiment med Dysaphis anthrisci chaerophyllina transplanterades bladlöss för att bilda kontrollgruppen på Chaerophyllum maculatum (sekundärvärd), där de slog rot och producerade 47 generationer på denna växt fram till hösten 1958. Insekter från kontrollgruppen transplanterades till en ny värdväxt ( Chaerophyllum bulbosum ), där de också slog rot, även om deras vitala aktivitet fram till 8:e generationen var instabil på grund av kraftiga fluktuationer i dödligheten [1] .
I några generationer har bladlöss transplanterats från Chaerophyllum bulbosum tillbaka till en sekundär värd, Chaerophyllum maculatum , där de etablerade sig normalt.
Således bemästrade bladlössen Dysaphis anthrisci chaerophyllina det helt under 4 generationer på den nya värden ( Chaerophyllum bulbosum ), men inte ens efter 8 generationer förlorade de förmågan att leva på den gamla värden ( Chaerophyllum maculatum ).
Transplantation av Dysaphis anthrisci majkopica till Chaerophyllum maculatum skedde på ett mer komplicerat sätt, eftersom D. anthrisci majkopica inte kan reproducera sig på denna växt utan anpassning. Inledningsvis transplanterades insekterna till en olämplig foderväxt , Chaerophyllum bulbosum , som fungerade som mellanhand. Sedan insekterna som slog rot på kap. bulbosum , transplanterades till Ch. maculatum .
För att bilda en kontrollgrupp transplanterades bladlöss till Anthriscus (sekundärvärd), där de slog rot och förökade sig fram till hösten 1958. Från Anthriscus överfördes insekterna till Ch. bulbosum . Fram till 7:e generationen observerades kraftiga fluktuationer i fertilitet och dödlighet, men från och med 8:e generationen stabiliserades livsaktiviteten. På Ch. bulbosum bladlöss levde 11 generationer till slutet av livscykeln för dessa ettåriga växter.
Från 3-5 generationer transplanterades bladlöss med Chaerophyllum bulbosum regelbundet till Anthriscus . Från och med 8:e generationen förlorade de förmågan att föda och föröka sig på den gamla foderväxten.
Transplantationer av D. anthrisci majkopica med Ch. bulbosum på Ch. maculatum visade att i 8-9 generationer fick bladlöss förmågan att föda, och från 10-11 generationer är det normalt att föröka sig på en tidigare helt olämplig foderväxt. Bladlöss 10-11 generationer med Ch. bulbosum transplanterades till Ch. maculatum , där de levde och avlade normalt i mer än ett år.
Alla försök att överföra D. anthrisci majkopica till Chaerophyllum maculatum direkt från Anthriscus misslyckades, förutom ett fall, då en av 30 larver av 48:e generationen 1958 slog rot på Ch. maculatum . Det noterades att bladlöss som föds upp i Leningrad under förhållanden långt ifrån naturliga slog rot bättre på främmande växter.
Sålunda förlorade bladlössen Dysaphis anthrisci majkopica, efter 8 generationers anpassning till den olämpliga Chaerophyllum bulbosum , förmågan att leva på den gamla värden ( Anthriscus ), men fick förmågan att leva på den nya, tidigare helt olämpliga Ch. maculatum .
Den genomsnittliga dödligheten för bladlösslarver på den primära födoväxten var låg, även om den var lägre för Anthriscus , vilket förklaras av det högre innehållet av icke-proteinkväve. Under anpassningsperioden till en ny foderväxt tiodubblades dödligheten och nådde i vissa fall 100 %. I slutet av anpassningsperioden minskade dödligheten till den nivå som är karakteristisk för arter som från början specialiserade sig på denna växt [1] .
Det naturliga urvalet intensifieras alltså under anpassningsperioden, medan det under vana förhållanden verkar mycket svagt. Evolutionsprocessen är en växling av korta perioder av snabb förändring med perioder av relativ vila och stabilisering.
Genomsnittlig dödlighet för larver (%) vid uppfödning på olika växter
| Period | Dysaphis anthrisci majkopica (klon 0197) | Dysaphis anthrisci chaaerophyllina (klon 0203) | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Generationer _ |
Anthriscus (kontroll) |
Chaerophyllum bulbosum |
Chaerophyllum maculatum |
Generationer _ |
Chaerophyllum maculatum (kontroll) |
Chaerophyllum bulbosum | |
| Perioden för utveckling av en ny ägare |
4-8 | 6,0 | 60,4 | 100,0 | 5-8 | 22.5 | 63,8 |
| Första perioden efter utveckling |
9-11 | 6.2 | 5.0 | 20.0 | 9-10 | 13.2 | 18.6 |
| Den efterföljande utbildningsperioden |
12-47 | 5.1 | — | 12.1 | 12-47 | 12.2 | — |
I Dysaphis anthrisci chaerophyllina riktades anpassningen mot användningen av ett nytt men lämpligt foder. Som ett resultat var urvalsintensiteten låg, och följaktligen var anpassningsdjupet också litet: efter att ha bemästrat en ny foderväxt förlorade bladlöss inte förmågan att leva på den gamla. Anpassningar av denna nivå till Shaposhnikov studerades av Smirnov och Chuvakhina på exemplet med växthusbladlössen Neomyzus circumflexus [4] [5] och Kozhanchikov på exemplet med bladbaggarna Gastroidea viridula och Galerucella lineola [2] [3] .
Dysaphis anthrisci majkopica var i färd med att bemästra ett nytt, tidigare olämpligt livsmedel. Intensiteten i det naturliga urvalet var extremt hög. Som ett resultat skedde en djup anpassning, under vilken bladlössen förlorade förmågan att leva på den gamla foderväxten.
Bladlöss av släktet Dysaphis är tvåbo. På sin primära värd (äppelträd) övervintrar de i form av ägg. På våren kommer grundhonan ur ägget och producerar bevingade migranter som flyger till den sekundära värden, paraplyväxten. Fram till hösten förökar sig migranter genom partenogenes och levande födsel. På hösten uppträder remigranter på den sekundära foderväxten - hanar och sk. ränder som återgår till den primära värden. Här föder de randiga björnarna vinglösa normala (amfigonala) honor, som parar sig med hanar och lägger övervintrade ägg i sprickor i barken [7] .
Korsningsexperimenten involverade tre populationer listade i tabellen [7] :
| Symbol _ |
Underarter | foderväxt _ |
Notera |
|---|---|---|---|
| m | Dysaphis anthrisci majkopica |
anthriscus | Kontrollgrupp. En del av ättlingarna till den grundande honan Dysaphis anthrisci majkopica , odlad på sekundärvärden - Anthriscus nemorosa MB |
| n | Dysaphis anthrisci majkopica |
Chaerophyllum muculatum |
En del av ättlingarna till grundhonan Dysaphis anthrisci majkopica , odlad på en ny olämplig värd ( Chaerophyllum bulbosum L.) och anpassad där i 8 generationer, sedan transplanterad till en växt som tidigare olämplig för dem - Chaerophyllum maculatum Willd. och fött upp där i många generationer. |
| c | Dysaphis anthrisci chaerophyllina |
Chaerophyllum muculatum |
En del av ättlingarna till den grundande honan Dysaphis anthrisci chaerophyllina Shap. odlas på sekundärvärden Chaerophyllum muculatum Willd. |
I korsningsexperiment korsades normala honor av en form med hanar av en annan form. Korsningen utfördes i transparenta isolatorer täckta med nätduk (kvarngas). Läggningen utfördes antingen i sprickor i barken (om parningen skedde på ett äppelträd), eller på pappersbitar placerade i isolatorer. Äggen övervintrades i kylskåpet och på våren kläcktes grundande honor från livskraftiga ägg. Livsdugliga ägg var markant olika i utseende - de var svarta och glänsande, i motsats till den matta, icke-svarta färgen och ofta skrumpna icke-livsdugliga ägg.
Korsningsresultat (i rymliga isolatorer på äppelträd)
| män | m | n | c | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| honor | m | n | c | m | n | c | m | n | c |
| Genomsnittligt antal ägg per 100 honor | 118,4 | 0,0 | 0,0 | 12.1 | 173,6 | 208,7 | 4.7 | 97,5 | 115,0 |
| - varav livskraftiga | 45,8 | 0,0 | 0,0 | 3.7 | 121,8 | 178,7 | 1.1 | 39,2 | 77,5 |
Korsningsexperiment visade det
Shaposhnikovs experiment väckte en sensation bland sovjetiska biologer, även om de förblev praktiskt taget okända utomlands, eftersom de publicerades i ryskspråkiga tidskrifter. Bildandet av en ny art inom flera generationer och inom en period mätt i månader var ett fenomen utan motstycke.
Shaposhnikov själv lade fram tre möjliga förklaringar till detta fenomen och ansåg att alla tre var extremt osannolika [8] :
Som ett resultat finner Shaposhnikov ingen förklaring till de oöverträffade resultaten av sina experiment, utan antyder bara att arter c och n uppstod från arter m som ett resultat av avslöjandet av några "evolutionära potentialer" som ursprungligen fanns i art m . Baserat på detta klassificerar Shaposhnikov m , n och c som halvarter (ej färdigbildade arter), trots att de har alla formella egenskaper hos oberoende arter [8] .
Enligt den berömda paleobotanisten S. V. Meyen ställer Shaposhnikovs experiment tvivel på ett av begreppen evolutionsteorin - frånvaron av somatisk induktion (arv av förvärvade egenskaper). Av denna anledning tystades de officiellt och föll så småningom i glömska [10] .
A.P. Rasnitsin menar att de snabba evolutionära förändringarna i Shaposhnikovs experiment är förknippade med en skärpning av urvalet för endast en egenskap (ovan näring) samtidigt som den försvagar den för alla andra (rovdjur, parasiter, sjukdomar, ogynnsamma väderförhållanden). Liknande förändringar observeras i populationer som bor i isolerade territorier (avlägset belägna öar, sjöar), där det inte finns någon konkurrens från andra arter [11] .