Osmoreceptor

En osmoreceptor  är en receptor som känner av förändringar i den osmotiska koncentrationen av den omgivande vätskan. Hos ryggradsdjur är osmoreceptorer som regel interoreceptorer, hos insekter kan de finnas på munnen och fungera som "vattensmak"-receptorer [1] .

Biologisk roll

Den osmotiska koncentrationen av den inre miljön hos däggdjur hålls på en strikt konstant nivå. Dess värde bestäms huvudsakligen av förhållandet mellan intag och förlust av vatten och NaCl, vilket bestämmer osmolariteten med 80%. Både intag och förlust av dessa ämnen kan variera över ett mycket brett intervall. Följaktligen måste osmoregleringssystemet ständigt ta emot information om osmolariteten i den inre miljön, såväl som absorptionen av vatten och osmotiskt aktiva ämnen från mag-tarmkanalen. Osmoreceptorer ger denna information. Eftersom det osmoregulatoriska systemets huvudsakliga effektor är njuren, börjar reflexer som reglerar njurens funktion (främst genom att utsöndra antidiuretiskt hormon ), såväl som reflexer av dricksbeteende, med osmoreceptorer. Utsöndring av natrium genom njuren kan också regleras av osmoreceptorreflexer, även om mekanismerna för denna reaktion fortfarande är dåligt förstådda [2] [3] , och typen av receptorer är föremål för aktiv kontrovers [4] [5] .

Lokalisering

År 1946 upptäckte den engelske forskaren E. Verney [6] att införandet av hyperosmotiska lösningar av nästan vilken kemisk natur som helst i halspulsådern orsakar utsöndring av ett då okänt hormon, vilket hämmar utsöndringen av vatten genom njurarna. Ytterligare studier gjorde det möjligt att lokalisera centrum och receptorer för denna reaktion i de supraoptiska och paraventrikulära kärnorna i hypotalamus. Under lång tid trodde man att osmoreceptorer är belägna exakt och endast i detta område, kallat "Verneuil-zonen". Senare, genom arbete av Ya. D. Finkinshtein och L. K. Velikanova, fann man att lokala förändringar i osmolaritet i portvensbassängen leder till förändringar i vasopressinsekretion [7] . Denna observation ledde till antagandet om förekomsten av osmoreceptorer i hepato-portalzonen. Senare erhölls ett liknande resultat av A. Baertschi, [8] . Förekomsten av leverosmoreceptorer bekräftades också elektrofysiologiskt, genom metoden för framkallade potentialer [9] . Uppenbarligen ger receptorerna i portvenpoolen information om sammansättningen av vätskan som absorberas i tarmen och låter dig svara på den innan förändringar i osmolaritet i den systemiska cirkulationen inträffar. För närvarande kallas receptorerna i Verneuils zon "centrala" osmoreceptorer, medan resten kallas "perifera".

Hypotetiska mottagningsmekanismer

Hos däggdjur har de centrala osmoreceptorerna för närvarande studerats relativt sett. Det morfologiska substratet för perifert har ännu inte hittats. Följaktligen hänför sig data som diskuteras nedan till centrala däggdjursreceptorer och ryggradslösa receptorer.

En allmänt accepterad hypotes är att osmoreceptorer fungerar enligt principen om en osmometer: en minskning av miljöns osmolaritet leder till svullnad av receptorcellen, en ökning leder till rynkor. I stora cellneuroner i de supraoptiska och paraventrikulära kärnorna i hypotalamus orsakar en ökning av osmolariteten hos den omgivande vätskan depolarisering och excitation, medan en minskning orsakar hyperpolarisering och hämning. Resultaten av patch-clamp-experiment tyder på att detta svar på cellkrympning medieras av mekanokänsliga katjonkanaler ]10 [ [11] Hos fruktflugan Drosophila melanogaster har man hittat smakreceptorer på munpartierna som är ansvariga för den "vattniga smaken". Ansvariga för deras arbete är natriumjonkanaler från degenerinfamiljen, känsliga för hypoosmotiska lösningar [1] . Liknande kanaler i C. elegans ingår i mekanosensitivitet [12] . Det är möjligt att däggdjur också har osmoreceptorer som ansvarar för uppfattningen av "vattensmak". Det bör noteras att mekanokänsliga jonkanaler som svarar på cellsvullnad eller krympning är en ganska stor och mångfaldig grupp av proteiner, som är långt ifrån helt studerade, och är viktiga främst för regleringen av cellvolymen [13] . Följaktligen kan vilken som helst av dessa kanaler för närvarande betraktas som en potentiell kandidat för deltagande i neuronal osmoreception.

Länkar

  1. 1 2 Peter Cameron, Makoto Hiroi, John Ngai, Kristin Scott. Den molekylära grunden för vattensmak i Drosophila. Nature, 2010, 465, 91-95
  2. Nesterov V.V., Finkinstein Ya.D. Rollen av vasopressin och aldosteron i mekanismen för osmoregulatoriskt svar. Patol.Fiziol.Exp.Ter. 1995(3):44-6.
  3. Lichardus B, Földes O, Styk J, Zemánková A, Kovács L. Om rollen av digoxinliknande substanser, ANP och AVP i natriures inducerad av hyperton saltlösningsinfusion hos hundar. Lichardus B, Földes O, Styk J, Zemánková A, Kovács L.
  4. Morita H, Ishiki K, Hosomi H. Effekter av hepatisk NaCl-receptorstimulering på njurnervens aktivitet hos medvetna kaniner. Neurosci Lett. 1991 feb 11;123(1):1-3
  5. Andersen LJ, Jensen TU, Bestle MH, Bie P. Gastrointestinala osmoreceptorer och renal natriumutsöndring hos människor. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2000 feb;278(2):R287-94
  6. Verney E.B. absorption och utsöndring av vatten; det antidiuretiska hormonet. Lansett. 1946 nov 30;2(6431):739; 781.
  7. L.K. Velikanova, Ya.D. Finkinstein. Osmoreceptorer i levern. Physiol. Zh. USSR im. Sechenov 1959 dec;45:1472-6.
  8. Baertschi AJ, Vallet PG. Osmosensitivitet i leverportvensområdet och vasopressinfrisättning hos råttor. J Physiol. 1981 Jun;315:217-30.
  9. E.M. Tyryshkina, Ya.D. Finkinstein. Osmo-, jono- och volumoreceptorer i levern. Physiol. Zh. USSR im. Sechenov, 1977 sep;63(9):1334-41
  10. Osmoreceptorer, osmoreception och osmoreglering. Bourque CW, Oliet SH, Richard D. Front. Neuroendocrinol., 1994, 15(3): 231-274.
  11. Timothy Wells. Vesikulär osmometrar, vasopressionssekretion och aquaporin-4: En ny mekanism för osmoreception? Molecular and Cellular Endocrinology 136 (1998) 103-107
  12. Stephan Kellenberger och Laurent Schild. Epitelial natriumkanal/degenerinfamilj av jonkanaler: en mängd funktioner för en delad struktur. Physiological Reviews, vol. 82, nr. 3, juli 2002, sid. 735-767
  13. Henry Sakin. Mekanokänsliga kanaler. Annu. Varv. physiol. 1995.57:333-53