Drosophila frukt

Drosophila frukt
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:AntliophoraTrupp:DipteraUnderordning:Korthårig dipteraInfrasquad:Runda sömflugorSuperfamilj:EphydroideaFamilj:fruktflugorUnderfamilj:DrosophilinaeSläkte:DrosophilaSe:Drosophila frukt
Internationellt vetenskapligt namn
Drosophila melanogaster Meigen , 1830

Drosophila fruit [1] , Drosophila small [1] , eller Drosophila vulgaris [1]  ( Drosophila melanogaster ) är en tvåvingad insekt, en art av fruktfluga från släktet Drosophila , vanligast använd i genetiska experiment (under andra halvan under 1900-talet blev Drosophila en av huvudmodellorganismerna även för utvecklingsbiologi ). Det kallas ofta helt enkelt för "Drosophila" eller "fruktfluga" i modern biologisk litteratur.

Yttre struktur, färgläggning

Drosophila har röda ögon och gulbrun färg med tvärgående svarta ringar över buken. Sexuell dimorfism är uttalad : kroppslängden på honan är cirka 2,5 mm, medan hanarna är märkbart mindre, baksidan av kroppen är mörkare. För nybörjaren som försöker bestämma kön på en fluga med en kikare eller förstoringsglas, är kanske det mest slående särdraget den helt svarta spetsen på hanens mage, såväl som klustret av spetsiga borst som omger anus och könsorgan. manlig.

Livscykel

Varaktigheten av Drosophila ontogenes (utvecklingstid från äggläggning till vuxen uppkomst från puppan) vid 25 °C är cirka 10 dagar, vid 18 °C är den ungefär dubbelt så lång. Honan lägger cirka 0,5 mm långa ägg i en ruttnande frukt eller annat organiskt material [2] (cirka 400 ägg under hela sitt liv). Larverna kläcks efter 24 timmar. De kläckta larverna växer i 5 dagar och smälter två gånger under denna tid: 24 och 48 timmar efter kläckningen. Under denna tid livnär de sig på mikroorganismer som bryter ner frukten, samt ämnen från själva frukten. Slutligen omges larven av puparium och utvecklas till en puppa . Puppstadiet varar i cirka fem dagar. Under puppans integument uppstår metamorfos, som ett resultat av vilket organen i imago utvecklas .

Den första parningen hos honan sker tidigast 12 timmar efter att hon lämnat puppan. Honor lagrar spermier från hanarna de parar sig med för senare användning. Det är av denna anledning som genetiker måste välja en flughona innan dess första parning (d.v.s. en jungfruhona ) och se till att den bara parar sig med den specifika hane som valts ut för experimentet. En befruktad hona kan "återgå till oskuld" genom långvarig inkubation vid en temperatur på 10°C, eftersom denna temperatur leder till att spermier dör [3] .

Drosophila-genomet

Drosophila melanogaster-genomet innehåller 4 par kromosomer : ett X/Y-par och tre autosomer märkta som 2, 3 och 4. Den fjärde kromosomen är liten, punktformig; X (eller första), 2:a och 3:e kromosomerna är metacentriska. Genomet är cirka 132 miljoner baspar långt och innehåller cirka 13 767 gener. Genomet har nu sekvenserats och kommenterats.

Karyotyp : 8 kromosomer ( 2n ) [4]

Genom : 0,18 (0,12-0,21) pg (C-värde) [5]

Utveckling och embryogenes

Könsbestämning

Drosophila kännetecknas av XY könsbestämning . Till skillnad från människor, i Drosophila, bestäms kön inte av närvaron av en Y - kromosom , utan av förhållandet mellan antalet X-kromosomer och antalet haploida uppsättningar av autosomer . Vid ett förhållande lika med 1 utvecklas en individ till en hona och vid ett förhållande av 1/2 till en hane [komm. 1] . Vid störningar bildas sterila individer: de så kallade intersexen (om detta förhållande ligger mellan 1/2 och 1), superhanar (förhållandet är mindre än 1/2) och superfemales (förhållandet är större än 1). Närvaron av en Y-kromosom påverkar inte kön på något sätt, men män utan den är sterila , eftersom den innehåller generna som är ansvariga för spermatogenesen .

Antal X-kromosomer Antal haploida
uppsättningar av autosomer 		Förhållandet mellan antalet X-kromosomer
och antalet haploida uppsättningar av autosomer 		Kön (fenotyp) [6]
3 2 1.5 superfemale
fyra fyra ett Kvinna
3 3 ett Kvinna
2 2 ett hona (normal)
2 3 0,(6) intersex
ett 2 0,5 Man (normal)
ett 3 0,(3) Superhane

Nyckelgenen för att bestämma könet på Drosophila är den könsdödliga ( sxl ) genen . Det är skillnaden i den alternativa splitsningen av denna gen som ger upphov till skillnader mellan de två könen. De så kallade enumeratorgener (täljare) ( sis-a , sis-b (systerlös-a, systerlös-b), runt (runt)), lokaliserade i X-kromosomen, och nämnargener (nämnare) ( dpn (deadpan) , da (dotterlös), emc (extramacrohaeta), etc.), lokaliserade i autosomer. Båda är transkriptionsfaktorer , vars förhållande bestämmer den alternativa splitsningen av sxl-genen. Aktivatorer (täljare) och repressorer (nämnare) kan bilda komplex. Beroende på förhållandet mellan antalet av dessa gener kommer aktivatorerna antingen att övervinna verkan av repressorerna, eller så kommer repressorerna att undertrycka aktiviteten hos aktivatorerna. I det första fallet (med förhållandet X:A=1, genotypen är hon), kommer sxl -genen att börja läsas från den proximala (tidiga) promotorn . Sedan, under alternativ splitsning, kommer en aktiv proteinprodukt sxl att bildas, som är en splitsningsfaktor och, genom att binda till sitt eget pre-mRNA , fixar denna splitsningsvariant. I det andra fallet, om repressorerna undertryckte aktivatorerna (X:A=0,5-förhållande - manlig genotyp), kommer sxl- transkription att starta från den distala (sena) promotorn. I det här fallet bildas ett inaktivt protein , eftersom det "manliga exonet " (tredje) inte är utskuret, där UGA -stoppkodonet finns, vilket förhindrar bildandet av ett fullfjädrat mRNA.

Proteinprodukten sxl från honan är en aktiv splitsningsfaktor inte bara för sitt eget RNA, utan också för pre-mRNA från transformatorgenen (tra). Hos män är sxl inaktiv som en splitsningsfaktor, så produkten av transformatorgenen  är också ett inaktivt protein.

Nästa steg i kaskaden är dubbelsexgenen ( dsx ). Hos honor modifierar tra-proteinet (tillsammans med tra-2, som fungerar i båda könen), sin splitsning, vilket leder till bildandet av DsxFem-proteinet (den kvinnliga versionen). Hos män sker inte denna modifiering, splitsning sker annorlunda och ett annat protein bildas - DsxM (manlig version). Dessa proteiner är transkriptionsfaktorer som påverkar aktiviteten hos gener som är ansvariga för utvecklingen av fenotypiskt kön.

Doskompensation av X-kromosomaktivitet

Hos män är koncentrationen av proteiner som kodas på X-kromosomen ungefär densamma som hos kvinnor, även om de själva har hälften så många X-kromosomer. Det betyder att Drosophila har mekanismer som skapar doskompensation , och den skiljer sig från den mänskliga - hos kvinnor är en av X-kromosomerna avstängd, medan hos hanlig Drosophila ökar intensiteten av transkription från den enda X-kromosomen med 2 gånger. Detta kan ses på cytologiska preparat, där man tydligt ser att X-kromosomen hos hanen är ca 25% lösare än X-kromosomen hos honor, den innehåller 1,5 gånger fler icke-histonproteiner. Denna effekt orsakas av aktiviteten hos vissa proteiner: msl-1, msl-2, msl-3, mle och histon H4 med acetylerat lysin i den 16:e positionen. Interaktionen mellan msl-2- gener och den ökända sxl spelar en nyckelroll när det gäller att aktivera denna mekanism . Om sxl-proteinet är normalt (som hos kvinnor), binder det msl-2-mRNA:t i de så kallade UTR-regionerna och undertrycker därmed dess translation. Det vill säga att honor inte har msl-2-proteinet, medan män har det. Och i närvaro av msl-2-proteinet kan de andra nämnda proteinerna (msl-1, msl-3, mle och H4Ac16) också binda till DNA , vilket gör DNA:t lösare, vilket förenklar transkriptionen från X-kromosomen.

Beteendegenetik

1971 publicerade Ron Konopka och Seymour Benzer en artikel med titeln "Clock mutants of Drosophila melanogaster " [7] där de beskrev de första mutationerna som påverkade djurens beteende. Under naturliga förhållanden visar flugor en aktivitetsrytm med en period på cirka 24 timmar. Forskare har hittat mutanter med snabbare och långsammare livsrytm - flugor som rör sig och vilar med slumpmässiga intervall. Forskning över 30 år har visat att dessa mutationer (och andra liknande) påverkar en grupp gener och deras derivat som är ansvariga för den biokemiska eller molekylära klockan. Dessa "klockor" finns i många flugceller, men klockcellerna som styr aktiviteten är några dussin neuroner i flugans centrala hjärna .

En grupp franska biologer ledda av Etienne Danchin ( fr.  Étienne Danchin ) 2009 avslöjade att Drosophila melanogaster- honor kopierar valet av äktenskapspartner, och upptäckte 2018 flugornas förmåga att bilda stabila äktenskapstraditioner. Den sensationella upptäckten orsakade skepsis hos en del av forskarsamhället, eftersom flugorna inte har ett tillräckligt utvecklat nervsystem, vilket skulle kunna orsaka sådant beteende. Oberoende kontroller, inklusive ett försök att reproducera ett av experimenten, misslyckades med att upptäcka effekterna som hävdades av Danchin-gruppen, vilket med största sannolikhet innebär ett metodologiskt fel i franska biologers experiment [8] .

Flight of Drosophila

Flugans vingar kan svänga med en frekvens på upp till 250 gånger per sekund. Flygning består av raka rörelser framåt omväxlande med snabba svängar som kallas saccader. Med sådana svängar kan det främre siktet vända 90 grader på mindre än 50 millisekunder (0,05 s).

Drosophila och förmodligen många andra flugor har synnerver som leder direkt till vingmusklerna (medan de hos andra insekter alltid leder till hjärnan först), vilket dramatiskt påskyndar deras reaktion.

Under lång tid trodde man att fruktflugornas flygegenskaper bestämdes av luftens viskositet och inte av trögheten i deras kroppar. Ny forskning av Michael Dickinson och Rosalyn Sayaman har visat att när en fluga vänder, rusar den först upp, sedan saktar den ner på svängen och sedan ökar hastigheten igen i slutet av svängen. Detta visar att trögheten är den dominerande kraften här, vilket är fallet med stora flygande djur.

En hungrig Drosophila-fluga klarar av att flyga 15 km utan att landa på jakt efter mat, vilket för en person motsvarar en non-stop löpning en sträcka på ungefär en fjärdedel av jordens ekvator längd [9] [10] [11 ] .

Drosophila som föremål för avel

Fruktflugor, på grund av deras reproduktionshastighet, har länge varit en populär matvara i terrarier . Massuppfödning av Drosophila som föda [12] är särskilt viktig för älskare av små amfibier och reptiler , särskilt medlemmar av familjen med pilgiftsgrodor ( Dendrobatidae ). Oftast odlas olika vinglösa former av flugor, som är mycket lättare att fånga av terrariumdjur. Amatörer har utvecklat många recept för näringsmedia för massodling av fruktflugor. Drosophila melanogaster odlas ibland som ett kompletterande levande foder för akvariefiskar.

Systematik

Insekten tillhör undersläktet Sophophorasläktet Drosophila . Detta släkte visade sig vara parafyletiskt , vilket skapade möjligheten för dess uppdelning och separation av Sophophora i ett oberoende släkte. I ett sådant fall skulle artens namn ändras, vilket skulle leda till olägenheter på grund av det enorma antalet arbeten som ägnas åt den. Det föreslogs [13] att göra D. melanogaster till typart av släktet som ett undantag från reglerna [komm. 2] så att den behåller namnet vid eventuell uppdelning. Internationella kommissionen för zoologisk nomenklatur avvisade dock detta förslag 2010 [14] [15] [16] [17] .

Anteckningar

Kommentarer
  1. ↑ Normalt har honor 2 X-kromosomer och 2 haploida uppsättningar autosomer (förhållande 1), och män har 1 X-kromosom och 2 haploida uppsättningar autosomer (förhållande 1/2).
  2. ↑ Nu är det Drosophila funebris .
Källor
  1. ↑ 1 2 3 Striganova B. R. , Zakharov A. A. Femspråkig ordbok över djurnamn: Insekter (latin-ryska-engelska-tyska-franska) / Ed. Dr. Biol. vetenskaper, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 331. - 1060 exemplar.  — ISBN 5-88721-162-8 .
  2. ↑ Markow TA, Beall S., Matzkin LM Äggstorlek , embryonal utvecklingstid och ovoviviparitet hos Drosophila - arter  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2009. - Vol. 22 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01649.x . — PMID 19032497 . Arkiverad från originalet den 14 juli 2012.
  3. ↑ M. Ashburner - Drosophila: A Laboratory Manual (1990)
  4. ↑ Rasch, EM, HJ Barr och RW Rasch (1971). DNA-innehållet i spermier från Drosophila melanogaster . Kromosom 33:1-18. doi : 10.1007/BF00326379 . PMID 5574762
  5. ↑ Databas för djurgenomstorlekar. . Tillträdesdatum: 16 maj 2010. Arkiverad från originalet 4 mars 2016.
  6. ↑ Gilbert SF Kromosomal könsbestämning i Drosophila // Developmental Biology  . — 6 uppl. — Sinauer Associates, 2000.
  7. ↑ Konopka RJ, Benzer S. Klockmutanter av Drosophila melanogaster  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 1971. - Vol. 68 , nr. 9 . - P. 2112-2116 . — PMID 5002428 .
  8. ↑ Markov, A. Nya experiment bekräftade inte Drosophilas förmåga till social inlärning  : [ arch. 24 maj 2021 ] // Elements. - 2021. - 24 maj.
  9. ↑ Siffror och fakta // Vetenskap och liv . - 2022. - Nr 1 . - S. 101 .
  10. ↑ Hungriga fruktflugor täcker rekordavstånd på en flygning . polit.ru (23 april 2021). Hämtad 10 april 2022. Arkiverad från originalet 9 april 2022.
  11. ↑ Katherine J. Leitch, Francesca V. Ponce, William B. Dickson, Floris van Breugel, Michael H. Dickinson. Drosophilas flygbeteende på långa avstånd stödjer en agentbaserad modell för vindassisterad spridning i insekter  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 2021. - Vol. 118 (17) . — P. e2013342118 . - doi : 10.1073/pnas.2013342118 .
  12. ↑ Mistes (A.N. Bakalov). Svartbukad Drosophila, fruktfluga (Drosophila melanogaster) . www.dom-bez-kluchey.ru (1 december 2012). Hämtad 1 december 2012. Arkiverad från originalet 22 mars 2017.
  13. ↑ van der Linde K., Bächli G., Toda MJ et al. Mål 3407. Drosophila Fallén, 1832 (Insecta, Diptera): föreslagit bevarande av användning  //  Bulletin of Zoological Nomenclature. - 2007. - Vol. 64 , nr. 4 . - S. 238-242 . Arkiverad från originalet den 24 september 2015.
  14. ↑ Yttrande 2245 (mål 3407). Drosophila Fallén, 1823 (Insecta, Diptera): Drosophila funebris Fabricius, 1787 bibehålls som typart  //  Bulletin of Zoological Nomenclature. - 2010. - Vol. 67 , nr. 1 . - S. 106-115 . - doi : 10.21805/bzn.v67i1.a14 . Arkiverad från originalet den 26 juli 2011.
  15. ↑ Kim van der Linde. Revidering av det parafyletiska släktet Drosophila sensu lato (27 december 2010). Hämtad 6 augusti 2017. Arkiverad från originalet 6 augusti 2017.
  16. ↑ O'Grady PM Vart Drosophila?  (engelska)  // Genetik. - 2010. - Vol. 185 , nr. 2 . - s. 703-705 . - doi : 10.1534/genetics.110.118232 .
  17. ↑ Flegr J. Varför Drosophila inte är Drosophila längre, varför blir det värre och vad kan man göra åt det?  (engelska)  // Zootaxa. - 2013. - Vol. 3741 , nr. 2 . - S. 295-300 . - doi : 10.11646/zootaxa.3741.2.8 . — PMID 25112991 . Arkiverad från originalet den 7 februari 2016.

Länkar

Se även

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger
 Modellorganismer i biologisk forskning