Placoderms

†  Placoderms
Titanichthys agassizi
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadKlass:†  Placoderms
Internationellt vetenskapligt namn
Placodermi McCoy, 1848
Avdelningar
† Acanthoraciformes † Antiarchiformes † Arthrodiriformes † Brindabellaspida † Petalichthyiformes † Pseudopetalichthyida † Ptyctodontiformes † Rhenaniformes † Stensioellida
Geokronologi 435-360 Ma miljoner år Period Epok Eon 2,588 Ärliga Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Paleogen 145,5 Krita M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kol 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prekambrium ◄Nu för tiden ◄Krita- Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons EOL   4655826 FW   34249

Placoderms , eller plåtskinnade fiskar [1] [2] [3] [4] ( föråldrade  pansarfiskar [3] [4] ,  lat.  Placodermi , från andra grekiska πλᾰκός - "skiva" och δέρμα - "skinn" )  - en klass av käkade (Gnathostomata) som levde i paleozoikum . Känd från den tidiga silurtiden ( Llandoverian Age , Shimenolepis [5] ) till slutet av Devonian ( Famenian Age ), för ungefär 435-360 miljoner år sedan [6] . Storhetstiden för fiskar med tallrikar inträffade under devonperioden. Enligt ett antal fylogenetiska rekonstruktioner härrörde andra fiskar från placodermer [6] .

Tidiga placoderms levde uteslutande i havsvatten, men flyttade senare till bräckta vatten. Under devon fortsatte placoderms att bebo och dominera nästan alla kända akvatiska ekosystem, både sötvatten och saltvatten [7] .

Termen "pansarfisk", som ofta används för klassen i den gamla litteraturen, är felaktig och återspeglar inte egenskaperna hos placoderms anatomi: deras så kallade "skal" var faktiskt en uppsättning tallrikar täckta med hud på toppen, och inte kåta sköldar .

Anatomi och fysiologi

Ett karakteristiskt kännetecken för placodermer var skyddet av huvudet och kroppen med hudplattor, och resten av kroppen, beroende på art, var täckt med fjäll eller var naken. Representanter för ordningen Artrodirus nådde de största storlekarna : rovdjur dunkleosteus , nådde 10 meter i längd, planktonmatare Homostius och Titanichthys upp till 8-9 meter långa.

Placoderms var bland de första ryggradsdjuren som utvecklade käkar (dessa käftar tros ha utvecklats från gälbågarna hos käklösa fiskar). Samtidigt är strukturen på käftarna i placoderms mycket annorlunda än strukturen på käftarna hos modern fisk. Sålunda, hos modern fisk, är det endokondrala palatin-kvadratelementet i överkäken beläget medialt till huvudmusklerna som stänger käkarna; i primitiva placoderms är den nära förbunden med kinden, och är lateral i förhållande till det utrymme som upptas av käkmusklerna. I de flesta placoderms, istället för tänder, är stora integumentära benplattor fästa vid kanterna på käkarna, och i ingen av arterna är det regelbundna tandbytet som är gemensamt för andra fiskar känt. Dessa särdrag tyder på att placoderms härstammar från en linje av primitiva käkade ryggradsdjur, distinkt från de former som gav upphov till moderna brosk- och benfiskar [8] . Den enda kända placodermen med en typ av benkäke som liknar den som finns i moderna benfiskar är fossilet Entelognathus som levde för cirka 419 miljoner år sedan. Den har en tand , som finns hos människor och andra tetrapoder [9] [10] .

Alla släkten placoderms hade bröst- och bukfenor , men ingen är känd för att ha en analfena. Svansen är övervägande heterocerkal (dess övre lob, som ryggraden går in i, är större än den nedre) [11] .

De 380 miljoner fossilerna av tre andra släkten, Incisoscutum , Materpiscis och Austroptyctodus , representerar de äldsta kända exemplen på levande födda [12] .

Klassificering och fylogeni

För närvarande[ när? ] placoderms är indelade i 9 order:

• Acanthothoraciformes [13] [ syn. Acanthothoraci ] ( Acanthothorax-formad [13] ) - en lösgöring som inkluderar former som ser ut som chimärer ;
• Antiarchiformes [13] [ syn. Antiarcha, Antiarchi] (Antiarchs eller antiarchiformes) - den andra (efter artrodir) ordningen av placodermer när det gäller antalet släkten (inklusive Bothriolepis panderi som visas i figuren );
• Arthrodiriformes [14] [ syn. Arthrodira] (Artrodira eller artrodiraiform) - den största ordningen av placoderms vad gäller antalet släkten, inklusive cirka 60% av placoderm som är kända idag (inklusive den som visas i figuren Homostius milleri );
  • Phyllolepida (Phyllolepida) - en underordning som inkluderar tillplattade former som levde i sötvattenreservoarer, fram till 2011 var i rangen av avskildhet;
• Brindabellaspida  är en monotypisk ordning som innehåller det enda släktet Brindabellaspis ;
• Petalichthyiformes [15] [ syn. Petalichthyida , Petalichthida ] ( Petalichthy-liknande [15] ) - en avskildhet som inkluderar tillplattade former av liten storlek;
• Pseudopetalichthyida  är en dåligt studerad ordning som innehåller tre släkten: Pseudopetalichthys , Paraplesiobatis , Nessariostoma ;
• Ptyctodontiformes [14] [ syn. Ptyctodontida ] - en lösgöring som inkluderar former med reducerade plattor av hudskelettet;
• Rhenaniformes [13] [ syn. Rhenanida ] (Rhenan-liknande [13] ) - en liten lösgöring, inklusive former som ser ut som strålar ;
• Stensioellida  är en monotypisk ordning som innehåller det enda släktet Stensioella .

Fylogenetiska samband mellan de listade ordningarna av placoderms uttrycks av följande kladogram , sammanställt med hänsyn till resultaten från en studie av R. Carr, Z. Johanson och A. Ritchie 2009 [16] :

Anteckningar

1. ↑ Nelson, 2009 , sid. 83.
2. ↑ Obruchev, 1964 , sid. 118.
3. ↑ 1 2 Placoderms // Otomi - Gips. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1975. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 19).
4. ↑ 1 2 Biologisk encyklopedisk ordbok  / kap. ed. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin m.fl. - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 475. - 831 sid. — 100 000 exemplar.
5. ↑ Wen-Jin Zhao, Min Zhu (2010). "Siluro-Devon ryggradsdjur biostratigrafi och biogeografi i Kina" (PDF) . Palaeoworld . DOI : 10.1016/j.palwor.2009.11.007 .
6. ↑ 1 2 Brazeau MD, Friedman M. (2015). "Ursprunget och den tidiga fylogenetiska historien för käkade ryggradsdjur" (PDF) . naturen . DOI : 10.1038/nature14438 . PMID  25903631 . Arkiverad (PDF) från originalet 2022-04-03 . Hämtad 2022-01-23 . Utfasad parameter används |deadlink=( hjälp )
7. ↑ Waggoner, Ben Introduktion till Placodermi . UCMP. Hämtad 18 juli 2011. Arkiverad från originalet 8 april 2015. (obestämd)
8. ↑ Carroll, vol. 1, 1992 , sid. 59.
9. ↑ Barford, Eliot. Forntida fiskansikte visar rötter av modern käke  (neopr.) . - 2013. - 25 september. - doi : 10.1038/nature.2013.13823 .
10. ↑ Meredith Smith, Moya; Clark, Brett; Goujet, Daniel; Johanson, Zerina. Evolutionära ursprung för tänder hos käkade ryggradsdjur: motstridiga data från akantothoracida tandplattor ('Placodermi')  (engelska)  // Palaeontology : journal. - 2017. - 17 augusti ( vol. 60 , nr 6 ). - P. 829-836 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12318 .
11. ↑ Carroll, vol. 1, 1992 , sid. 60.
12. ↑ Fossil avslöjar äldsta levande födelse , BBC (28 maj 2008). Arkiverad från originalet den 5 juli 2018. Hämtad 30 maj 2008.
13. ↑ 1 2 3 4 5 Nelson, 2009 , sid. 85.
14. ↑ 1 2 Nelson, 2009 , sid. 87.
15. ↑ 1 2 Nelson, 2009 , sid. 86.
16. ↑ Carr RK, Johanson Z., Ritchie A. The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani : Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates // Journal of Morphology , 270 (7), 2009. - P. 775-804.

Litteratur

• Placodermi klass. Plate-skinned / D. B. Obruchev // Fundamentals of paleontology: En referensbok för paleontologer och geologer i Sovjetunionen: i 15 volymer  / kap. ed. Yu. A. Orlov . - M .  : Nauka, 1964. - T. 11: Käftlös, fisk / ed. D.V. Obruchev . - S. 118-174. — 524 sid. - 2800 exemplar.
• Carroll R. Paleontology and evolution of vertebrates: I 3 vols. T. 1. - M. : Mir, 1992. - 280 sid. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Mikhailova I. A., Bondarenko O. B., Obrucheva O. P. Allmän paleontologi. - M . : Moscows förlag. un-ta, 1989. - 384 sid. - ISBN 5-211-00434-5 .
• Nelson D.S. Fish of the world fauna / Per. 4:e revisionen engelsk ed. N. G. Bogutskaya, vetenskaplig. redaktörer A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Bokhuset "Librokom", 2009. - S. 83-88. - ISBN 978-5-397-00675-0 .

Ordböcker och uppslagsverk	Stor katalanska Stor katalanska Stor norsk Stor ryss Great Soviet (1 upplaga) Britannica (online) Universalis
Taxonomi	EOL Fossilverk IRMNG
I bibliografiska kataloger	GND : 4519819-6