Efterklang (cirkulation) av nervimpulser ( eng. efterklangsaktivitet, efterklangsspår, efterklang ) - upprepad passage av nervimpulser genom slutna kretsar av neuroner [1] [2] . Denna process ligger till grund för en av teorierna om korttidsminne [3] , som föreslogs av D. Hebb 1949 [2] . Enligt denna teori, som varar under en viss tid (vanligtvis i flera sekunder eller tiotals minuter), leder efterklang till morfofunktionella och biokemiska förändringar i synapser och en förbättring av impulsledning [4] . Termen "efterklang" i sig antyder den gradvisa dämpningen av en nervimpuls i processen för dess "reflektion" genom neuroner. Avbrytandet av denna process sker antingen på grund av utarmningen av neurotransmittorreserverna i kretsens nervceller, eller på grund av mottagandet av en hämmande impuls till en av neuronerna i efterklangskedjan [3] .
Det antas att slutna cirklar av impulsexcitationscirkulation existerar både inuti hjärnbarken och mellan cortex och subkortikala formationer (särskilt talamokortikala nervcirklar) som innehåller både sensoriska och gnostiska nervceller [1] [3] . De första slutna kretsarna av neuroner i olika delar av hjärnan beskrevs av Rafael Lorente de No och kallade dem "neurala fällor" [5] .
Eftereffekten är den ihållande excitationen efter att stimulansen har upphört. Varaktigheten av denna excitation kan vara många gånger längre än tiden för själva stimuleringen. Och vanligtvis ju starkare stimulansen är, desto längre varar spänningen. Det finns en kortsiktig och långvarig efterverkan, som var och en har sin egen uppkomstmekanism.
Det är efterklangen av nervimpulser som är mekanismen för den långsiktiga efterverkan. Det vill säga, denna effekt beror på cirkulationen av nervimpulser genom slutna, grenade neurala kretsar i nervcentret. I sådana kretsar har axonerna i den exciterade neuronen kollateraler på soma (kroppen) av cellen som exciterade den. Därför exciterar neuroner sekventiellt och ömsesidigt varandra. Dessa kedjor kanske inte består av två eller ens två dussin, utan av ett mycket större antal celler, ofta belägna på avsevärt avstånd från varandra. De kan fungera i detta läge under ganska lång tid (från sekunder till timmar). Efterklangen kan stoppa om någon av synapserna i dessa neuronala kretsar blir uttröttade, eller om aktiviteten i hela kretsen stoppas av hämmande neuroner som aktiveras av någon av dess egna celler. [3]
Drivkraften för utvecklingen av teorin var upptäckten och beskrivningen av "neurala fällor" av Rafael Lorento de No. Denna idé fortsattes av Donald Hebb och skapade sin egen teori: han förklarade konsolideringsprocessen (det vill säga övergången av information från korttids- till långtidsminne) med hjälp av efterklang [1] (han var den första som introducerade detta term i psykofysiologi). Idén om efterklang stöddes och fortsattes av andra författare. Till exempel, 1966, till stöd för denna idé, upptäckte Terje Lemo långsiktig potentiering (LTP) i hippocampus hos kaniner. 1976 lade John Eccles fram teorin om re-entry-selektion i slutna (reverberande) kretsar av neuroner som det huvudsakliga verktyget för funktionen av cerebellar cortex [6] .
Enligt Hebbs teori är förekomsten av ett minnesspår i form av återklangande elektriska impulser en nödvändig förutsättning för övergången av ett engram (minnesspår) från korttids- till långtidsminne. Avbrott eller förhindrande av efterklang bör leda till fysisk förstörelse av minnesspåret och dess försvinnande [4] . En sådan avbrytande faktor ( amnestic agent) kan vara elektrisk stöt, allvarlig hjärnskada, epileptiska anfall, anestesi , hypoxi , etc. [7] För att testa riktigheten av denna teori, utförde olika författare experiment med metoderna för experimentell retrograd amnesi. Dessutom utfördes dessa experiment före tillkomsten av Hebbs teori. Men det var hon som förklarade fenomenet retrograd amnesi på sitt eget sätt.
De första studierna startades av Carl Duncan. Han tränade råttor att gå åt vänster eller höger i en T-labyrint och gav dem sedan elektriska stötar. Om denna exponering inträffade inom 15 minuter efter avslutad vaneträning, glömde råttorna vanan. Duncan kallade perioden från 15 minuter till 1 timme efter träningen för "konsolideringsintervallet", när träningen är framgångsrik (vanan lagras i minnet), och exponering för elektriska stötar vid denna tidpunkt inte kan störa denna process [8] . Senare utfördes sådana experiment av andra författare med olika amnestiska medel [9] . De erhållna resultaten bekräftade generellt den allmänna idén: faktiskt, ett amnestiskt medel som applicerades en kort tid efter träning (när engrammet är instabilt) orsakade minnesförsämring i form av retrograd amnesi. [fyra]
Data framkom som inte gick att förklara inom ramen för Hebbs teori och tidsbegreppet [1] . De viktigaste av dem är data om minnesåterställning (spontan återhämtning [4] ), eftersom de kraftigt motsäger tesen om den fysiska förstörelsen av spåret, om det inte har passerat konsolideringsstadiet före den amnestiska effekten. [4] [10]
Dessutom fann man i speciella kontrollexperiment att den cykliska förstärkningen och försvagningen av aktiviteten hos neuroner under excitation av mikroensemblen, vilka vanligtvis tas som efterklang, faktiskt inte är förknippade med det. Man tror att de är resultatet av cykliska fluktuationer i aktiviteten hos pacemakerneuronmekanismerna som bestämmer det rytmiska mönstret för dess urladdningar. [11] [12]