Ögonfransmaskar

Ögonfransmaskar
Ögonfransmask Pseudobiceros bedfordi
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralSorts:plattmaskarKlass:Ögonfransmaskar
Internationellt vetenskapligt namn
Turbellaria Ehrenberg , 1831
Avdelningar
Catenulida Haplopharyngida Lecithoepitheliata Macrostomida ( Nemertodermata ) Polycladida Prolecithophora Rhabdocoela Seriata Temnocephalida
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   53964 NCBI   166384

Ciliärmaskar , eller turbellaria ( lat.  Turbellaria , från turbo- till oro [1] ), är en klass av typen Flatmaskar . Den har över 3500 arter. De är övervägande frilevande maskar, sällan parasitiska . Kroppen är tillplattad, oval eller långsträckt, täckt med cilierat epitel . Dimensioner - från mikroskopiska till 10 cm De flesta frilevande arter av ciliärmaskar finns i haven och sötvatten, ett mindre antal - på våta platser på landytan, i jorden. De mest kända är representanter för den tregrenade ordningen, eller Planarians ( vit , svart , sörjande, brun, etc. - cirka 100 arter totalt). Frilevande plattmaskar livnär sig främst som rovdjur och rör sig genom att krypa eller simma. Rörelse underlättas av hudmuskelsäcken och flimmerhåren.

Struktur och fysiologi

Hudmuskulär säck

Utanför är kroppen täckt av ett enskiktigt cilierat epitel, och med åldern tappas ofta flimmerhåren, varför cellerna verkar "skalliga". Cilia bidrar till maskens rörelse i rymden. Strukturen av epitelet i olika maskar är inte densamma, och därför urskiljs två huvudvariationer: 1) epitelceller är tydligt separerade från varandra; 2) epitelceller smälter samman i sin övre del och bildar ett gemensamt cytoplasmatiskt icke-nukleärt skikt; i sin nedre del bildar cellerna säckar innehållande kärnor som går ner under basalmembranet och samtidigt förblir separerade från varandra.

I epitelet hos turbellarianer finns det många encelliga körtlar av olika former. De är utspridda över hela ytan, men kan bilda kluster. Till exempel är slemkörtlar särskilt många i epitelet i den främre delen av kroppen; slemmet som utsöndras av dem bidrar tydligen till att masken fäster vid substratet. Tvärtom är proteinkörtlarna koncentrerade vid kroppens kanter, man tror att hemligheten de utsöndrar har giftiga egenskaper.

Bland epitelkörtlarna sticker rhabditceller ut, som innehåller ljusbrytande stavar - rhabdites , liggande vinkelrätt mot ytan. Vid irritation skjuter rhabditerna utåt, där de vid kontakt med vatten snabbt blir slemmiga och bildar ett skyddande slem. På grund av detta äts turbellarians praktiskt taget inte av andra djur. Rhabdit-celler är belägna under basalmembranet, men är associerade med de överliggande epitelcellerna, i vilka rhabditer kommer in.

Den muskulära delen av hudmuskelsäcken bildas av flera lager av muskelfibrer. Utanför finns det ett ringformigt skikt, under det är ett diagonalt skikt, vars fibrer löper i en vinkel mot varandra, och den lägsta är längsgående. Det är helheten av integumentet och de underliggande lagren av muskelfibrer som bildar hudmuskelsäcken. Förutom kontinuerliga lager bildar muskelfibrer även buntar av dorsoventrala muskler. De går från den dorsala (dorsal) delen av kroppen till den ventrala (ventrala) och drar ihop sig och plattar ut maskens kropp ännu mer. Små maskar simmar med hjälp av ciliära epitel, och stora - främst på grund av vågliknande sammandragningar av kroppen. Maskar kryper genom att dra ihop kroppens muskler eller rör sig med en "gående" rörelse, växelvis fästa antingen den främre eller bakre delen av kroppen.

Matsmältningssystemet och näring

Matsmältningssystemet hos ciliärmaskar är ganska varierat inom klassen och varierar från primitivt - utan formad tarm till en relativt komplex - med en grenad tarm . Huvudordningarna av ciliära maskar skiljer sig främst i formen på tarmen.

En ganska komplex tarm finns hos flergrenade turbellarianer  - polyclader (ordning Polycladida ). Deras munöppning är som regel närmare den bakre änden av kroppen och leder till en veckad svalg, från vilken många blinda grenar av endodermaltarmen divergerar radiellt.

I underordningen av den tregrenade, eller planariska  - triclad ( Tricladida ), avgår tre grenar av tarmen från svalget, beläget i mitten av kroppen. En gren är riktad till den främre änden av kroppen, och två - bak. I det här fallet kommer mat först in i den främre utväxten och rinner därifrån in i den bakre delen. Sålunda tillförs näringsämnen initialt till de organ som är belägna på framsidan av kroppen.

I rektalordningen (Rhabdocoela) är svalget beläget i den främre änden av kroppen och tarmarna är raka, ogrenade.

Hos ciliärmaskar med en bildad tarm spelar svalgkörtlarna en viktig roll i matsmältningen. Många arter har extraintestinal matsmältning. Ofta attackerar planärer ganska stora byten ( mollusker , kräftdjur). De utsöndrar matsmältningsenzymer i offrets kropp och suger sedan in den halvsmälta maten.

Trots en viss komplexitet i matsmältningssystemet utförs assimileringen av mat hos turbellarianer till stor del på grund av intracellulär matsmältning, det vill säga fagocytos av epitelcellerna i mellantarmen.

De flesta turbellarians är rovdjur och livnär sig på en mängd små ryggradslösa djur . Efter att ha hittat offret täcker masken det med sin kropp och sväljer det sedan. Hos planarianer görs detta av en indragbar svalg, som kastas ut från ett djupt utsprång av det yttre höljet - svalgfickan. Om bytet är för stort och det är omöjligt att svälja det hela, river masken av bitar med kraftiga sugrörelser av svalget, varefter den sväljer dem. Små leddjur (till exempel kräftdjur) är dock täckta med ett hårt skal och planaria kan inte bryta dem. I det här fallet utsöndrar det matsmältningsenzymer från svalget och utåt , som bryter ner offrets vävnader utanför maskens kropp, varefter den uppmjukade maten absorberas av svalget. Således är extern matsmältning också möjlig hos turbellarians. Vissa turbellarians (planarians) har en speciell förmåga att använda "trofévapen". Forskare har funnit att när man äter hydra planaria förstörs inte stickande celler, utan migrerar in i maskens integument och skyddar den.

Utsöndringssystem

Kvävet som bildas från proteinmetabolism utsöndras av Turbellarians som ammoniak , som diffunderar genom kroppens yta. Däremot utsöndras överskott av vatten och förmodligen vissa metabola produkter av protonefridi som bär polyciliära terminala celler . Eftersom turbellarianer saknar ett cirkulationssystem som kan leverera överskott av vatten och andra metaboliska produkter från avlägsna delar av kroppen till en kompakt njure, är deras terminala celler vanligtvis fördelade i hela kroppen. Vanligtvis är de belägna nära alla vävnader och organ på ett avstånd som inte överstiger de gränser där enkel diffusion effektivt kan utföras. De enda undantagen är catenulides (Catenulida). De har bara ett protonefridium i den främre delen av kroppen. Det är beläget i hemocoel , där hålighetsvätskan (blodet) cirkulerar. Metaboliska produkter från terminala celler kommer in i systemet av anastomoserande kanaler, vars inre yta ibland bär flimmerhår. I slutändan öppnar kanalerna utåt genom en eller flera porer, beroende på arten av den speciella formen. Till skillnad från alla andra turbellarianer saknar representanter för Acoelomorpha - nästan uteslutande marina organismer - nefridier . [2]

Nervsystemet och sinnesorganen

Turbellarians, förutom den diffusa subkutana plexus, har parade nervstammar som uppstod som ett derivat av denna plexus, och ringformiga broar som förbinder dem. Denna typ av nervsystem är en ortogon (gitternervsystemet). Hos icke-tarm- och andra turbellarianer med statocystor är ortogonus ansluten till endonhjärnan  , ett nervganglion som bildas runt statocysten. I turbellaria som saknar statocyster bildas en ortogonal typ av hjärna från förtjockade nervstammar och ringformiga ortogonala kommissurer. Det maximala antalet nervstammar i ortogonen är 8, det minsta är 2. Vissa grupper har ytterligare djupa laterala (laterala) stammar. För mer avancerade grupper av turbellarianer är ortogonen nedsänkt under lager av muskler. in i parenkymets tjocklek, minska antalet nervstammar och effektivisera kommissurerna, flytta de flesta ganglion- och motorneuronerna in i nervstammarna från subkutan plexus.

Sinnesorganen hos turbellarianer är mycket bättre utvecklade än hos andra klasser av plattmaskar. Huden på ciliära maskar innehåller sensoriska celler med orörliga långa cilia, som utför funktionen av känselorgan och kemiska sinnen. Vissa arter har ett balansorgan - statocystplacerat ovanför hjärngangliet eller inuti det. Utspridda över hela hudens yta finns celler med längre, mer orörliga cilier som kallas sensilla . Nervcellernas processer är förknippade med dem. Sensilla ger uppfattningen av mekanisk påverkan utifrån.

Den viktigaste rollen för turbellarianer spelas av luktorganen, eftersom nästan alla jagar byte med hjälp av lukt. Hos de flesta arter är luktorganen luktgropar som ligger på sidorna av den främre änden. De innehåller sensoriska celler som skickar sina axoner till framsidan av hjärnan, körtelceller som utsöndrar slem och cilierade celler som skapar en vattenström som för in luktande molekyler i fossa.

Nästan alla turbellarianer har omvända ögon. Hos de flesta arter har de ingen lins och är inte kapabla till differentierad (subjekts)seende, men hos vissa jordlevande planärer har ögonen en komplex struktur, är utrustade med en lins och låter dig eventuellt se föremål. Vanligtvis finns det ett par ögon ovanför hjärnans ganglion, men vissa (många planar och de flesta polyclader) kan ha flera dussin ögon som är belägna i hjärnregionen eller kantade hela den främre delen av kroppen. Få representanter har 4 ögon eller ett oparat öga. Ögonens pigmentkopp vänds med sin konkava del mot kroppens yta; långa böjda receptor (näthinnan) synceller är nedsänkta i den, vid de utvidgade ändarna av vilka det finns ljuskänsliga strukturer. Ljus passerar först genom kroppen av synceller och kommer först sedan in i deras ljuskänsliga del. Näthinneceller är nervösa till sitt ursprung, därför har de processer (axoner) som tillsammans bildar synnerven, som skickas till hjärnans ganglie, där den mottagna informationen analyseras.

Reproduktionssystem och reproduktion

Ciliärmaskar är hermafroditer . I varje individ finns kvinnliga och manliga könskörtlar - gonader. Många arter har ett komplext system av reproduktionskanaler och ytterligare körtlar.

Manliga gameter bildas i många små testiklar (i vissa tubellaria kan det bara finnas två), utspridda i parenkymets tjocklek . En tunn sädesledare avgår från varje testikel, som rinner in i en större parad kanal - sädesledaren. Efter att ha anslutits bildar sädesledaren en ejakulationskanal belägen inuti kopulationsorganet.

Det kvinnliga reproduktionssystemet består av könskörtlarna - äggstockar, modifierade gonader - vitellinkörtlar och kvinnliga genitalkanaler. Många tubellarianer bildar inte vitellinekörtlar. Från äggstockarna kommer äggen in i äggledarna (det finns oftast två), där öppnar sig vitellinekanalerna, genom vilka näringsrika vitellineceller kommer in. Tillsammans bildar äggledarna en oparad slida, som mynnar ut i könskloaken.

Hos tre-grenade planarianer innehåller reproduktionssystemet två testiklar, bestående av sädessäckar med seminiferösa tubuli. Parade sädesledare strömmar in i ejakulationskanalen och penetrerar det kopulatoriska organet - en analog av penis, som mynnar in i genitalkloaken - en hudinvagination, där de kvinnliga kanalerna också öppnas. Det finns parade äggstockar och äggledare som sträcker sig från dem. Många körtlar är belägna på äggledarna - vitellinkörtlar, som producerar äggulaceller fyllda med äggula, vilket är nödvändigt för att ge näring till ägg under utveckling. Äggledarna kommer in i slidan, som öppnar sig med könsorgansöppningen in i kloaken.

Hos de flesta tubellarianer sker korsbefruktning, där sexuella partners skickar manliga reproduktionsprodukter till varandra, det vill säga partner turas om att agera som en man och en kvinna. Vanligtvis injicerar kopulationsorganet spermier direkt i könskloaken, vissa har en liten utväxt i könskloaken - en kopulatorisk påse, där det resulterande fröet kommer in. Men i alla fall sker inre befruktning i ciliärmaskar. Det befruktade ägget, tillsammans med en grupp guleceller, är täckt med ett skyddande skal, och ett komplext ägg bildas, vilket är karakteristiskt för de flesta plattmaskar.

Utvecklingen av de flesta ciliära maskar är direkt, det vill säga en organism som liknar ett vuxet djur kommer ut ur ägget, men i vissa marina tubellaria sker utvecklingen med metamorfos . Samtidigt kommer en mullerisk larv, helt olik en vuxen mask, fram ur ägget, som helt är täckt med flimmerhår, på grund av vilket det simmar. Under en viss tid simmar larven i planktonet, varefter den differentierar sig till en liten mask.

Tubellarianer kan också fortplanta sig asexuellt. Samtidigt uppträder en tvärgående förträngning på kroppen, som gradvis delar upp djuret i två delar. Eftersom vissa organ är i singularis, slutför de resulterande individerna de nödvändiga delarna.

Hos ciliära maskar, särskilt planarianer, är förmågan att regenerera uttalad . Små fragment på storleken av en tiondel eller till och med en hundradel av en planarias kropp bildar en ny hel organism. För denna förmåga kallas dessa djur "odödliga under operatörens kniv" (uttrycket "odödliga under kirurgens kniv" är också vanligt, lite kränkande för motsvarande yrke). En fantastisk egenskap hos planbiologin är dess ursprungliga reaktion på ogynnsamma miljöförhållanden. Till exempel, vid syrebrist eller vid en kraftig ökning av vattentemperaturen, bryts planarna själva upp i bitar, som regenererar när gynnsamma förhållanden uppstår. Detta fenomen kallas autotomi .

Fylogeni

Det finns få evolutionära frågor som har genererat så mycket spekulationer och kontroverser som det har varit när man diskuterade turbellernas ursprung. Flera försök har gjorts att rekonstruera den här gruppens möjliga härkomst, men endast två hypoteser diskuteras aktivt av moderna forskare. Den första av dem - "planuloidteori" - föreslogs av L. von Graff på 1800-talet. Senare i USA hittade hon en aktiv mästare i L. Hymans person. Enligt denna hypotes härstammade turbellarians och cnidarians från en gemensam förfader (planuloider), som liknade cnidarian larva -planula . Denna planuloida förfader måste ha haft ett yttre epitel (epidermis), ett inre epitel (gastrodermis) och en bindväv som skiljer de två skikten åt (mesogley). Således motsvarar tarmen och parenkymet hos plattmaskar maghålan och mesoglea hos cnidarians.

Kärnan i den alternativa hypotesen är att turbellarianer inte är primitiva bilaterianer. De har härstammat från en förfader som har en helhet som ett resultat av en sekundär förenkling av organisationen. Denna hypotes (kallad "coelomate-teorin" och en del av den mer allmänna teorin om coeloms enterocoelous ursprung) stöds indirekt av komplexiteten i reproduktionssystemet och epidermis hos turbellarianer, unika strukturer som inte har några analoger bland tvåskiktsdjur. Till exempel bär varje ciliär epidermal cell av turbellaria alltid många cilier, medan liknande celler från Diploblastica- representanter initialt och övervägande bara har ett cilium. [2]

Och om det är relativt lätt att föreställa sig hur exakt en organism som liknar planula, som gradvis blir mer komplex, skulle kunna förvandlas till en enkelt arrangerad turbellaria, så är det mycket svårare att föreställa sig hur ett coelomiskt djur, till exempel en annelid eller en hemichordate djur, kan förlora coelom till följd av förenkling. Moderna anhängare av denna hypotes tror att huvudfaktorn som orsakade en sådan evolutionär transformation kan vara en minskning av kroppsstorleken. Det har redan nämnts ovan att små kroppsstorlekar huvudsakligen korrelerar med ciliär snarare än muskulärt rörelsesätt, frånvaron av interna vätsketransportsystem (inklusive coelom) och närvaron av protonefridi. Det faktiska försvinnandet av coelom kan vara resultatet av fyllningen av coelomic kaviteten med förstorade mesotelceller och bildandet av cellparenkym. [2]

Det är dock möjligt att uppkomsten av ciliärmaskar från en förfader som har en helhet inte är en konsekvens av förenkling, utan resultatet av pedomorfos. De härstammar från de tidiga (före differentieringen av coelom) utvecklingsstadier av den sekundära kavitetens förfader. Larverna hos deutererade djur saknar liksom plattmaskar coelom, d.v.s. ha en solid kropp utan hålighet. Om reproduktionsorganen dök upp i dem i förtid, före bildandet av coelom, skulle ett djur ha visat sig mycket likt en plattmask. [2]

Å andra sidan tror förespråkare för "planuloidteorin" att erkännandet av den hålighetslösa Gnathostomulida , vars epidermis också bildas av monociliära epitelceller, som en evolutionär bro mellan turbellaria och tvåskiktsdjur tillåter en rationell förklaring av naturen hos vissa skillnader i organisationen av företrädare för dessa två taxa. [2]

Anteckningar

1. ↑ Yazykova I. M. Zoologi av ryggradslösa djur. Föreläsningskurs. — 2011.
2. ↑ 1 2 3 4 5 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Zoologi för ryggradslösa djur: funktionella och evolutionära aspekter. — 2008.

Litteratur

• Beklemishev VN Fundamentals of comparative anatomy of invertebrates. I 2 volymer - M .: Nauka, 1964.
• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. . Zoologi av ryggradslösa djur: funktionella och evolutionära aspekter. - M . : Publishing Center "Academy", 2007. - T. 2. - S. 405-447. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .

Ordböcker och uppslagsverk	Stor norsk Stor ryss Britannica (online) Universalis
Taxonomi	GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WorMS
I bibliografiska kataloger	BNF : 123023337 GND : 4183782-4 J9U : 987007556043605171 LCCN : sh85138711