Ljusögda gadflies

Ljusögda gadflies

Atylotus rusticus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:AntliophoraTrupp:DipteraUnderordning:Korthårig dipteraInfrasquad:TabanomorphaFamilj:hästflugorUnderfamilj:TabaninaeSläkte:Ljusögda gadflies
Internationellt vetenskapligt namn
Atylotus Osten-Sacken , 1876
Synonymer
enligt katalog [1] :
  • Ochrops Szilády, 1915
  • Surcoufiella bequaert , 1924
  • Baikalia Surcouf, 1921
  • Baikalomyia Stackelberg , 1926
  • Dasystypia Enderlein , 1922
  • Abatylotus Philip, 1948
typvy
Atylotus bicolor (Wiedemann, 1821) [1]

Ljusögda hästflugor [2] ( lat.  Atylotus ) är ett släkte av hästflugor av stammen Tabanini av underfamiljen Tabaninae , inklusive omkring 70 arter. Utbredningsområdet täcker Holarctic , Afrotropic och den norra delen av den Indomalayan biogeografiska regionen . Släktet beskrevs av Robert Romanovich Osten-Saken 1876. Namnet på släktet kommer från andra grekiska. ά-  - "frånvaro" och τύλος  - "majs" [3] . Representanter för släktet är övervägande ljusa i färg och har genomskinliga vingar. Larverna utvecklas i kustområdena i vattendrag eller i träsk. Förmågan hos vissa arter av detta släkte att tolerera tularemi och trypanosomiasis har bevisats .

Extern struktur

Hästflugor är små i storleken (8-16 mm), målade i ljusgrå eller ockra-gula färger. Ögonen är vanligtvis nakna (subgenus Atylotus ) eller täckta med hårstrån (subgenus Surcoufiella ). Färgen på ögonen på levande insekter är grönaktig, gul eller grå, i torkade ändras den till rödbrun. Huvudet är starkt konvext. Den ocellära tuberkeln finns endast hos män. Den ligger under ögonhöjd och är täckt med en grå beläggning. Frontala liktornar är små. Vingarna är genomskinliga. Grimmorna är bruna. Den fjärde radiella venen med ett bihang (subgenus Atylotus ) eller utan det (subgenus Surcoufiella ) [2] [4] .

Larvens kropp är fusiform, målad i en ljusgrön eller gulaktig färg, ibland med en lila nyans. Det terminala segmentet av kroppen saknar laterala och dorsolaterala borstfläckar. Längd ca 30 mm, vikt upp till 160 mg [5] . Puppan är ljusgul eller gulbrun. Färgen på cephalothorax och buken är liknande, medan i det närbesläktade släktet Hybomitra är cephalothorax mörkare [6] . Oviparösa beskrivningar är endast för Atylotus pulchellus , Atylotus snålhet och Atylotus horvathi . De består av 3-4 lager vitgråa ägg och är cirka 5-8 mm stora [7] .

Biologi

Funktioner hos olika arters livscykel har endast studerats hos ett fåtal arter. Larver av europeiska arter ( Atylotus fulvus och Atylotus plebeius ) utvecklas i grunda områden av reservoarer, eller mesotrofiska sphagnummossar . Larvens utveckling varar från ett till tre år. Varaktigheten av puppfasen är från 14 till 24 dagar [4] [5] [6] . I Kaukasus har larver av Atylotus loewianus hittats i fuktig jord under växtrester [8] . Preimaginal stadier av Atylotus snålen utvecklas i översvämningsängar och risfält [9] . Under laboratorieförhållanden äter larverna daggmaskar [10] . Honorna av de flesta arter är blodsugare. Undantagen är Atylotus plebejus och Atylotus sublunaticornis . Honor och hanar av dessa arter livnär sig på blomnektar [4] .

Hos den amerikanska arten Atylotus bicolor och den palearktiska Atylotus fulvus noterades autogen (utan blodsugande) utveckling av den första portionen av ägg [11] [12] . Sådana honor reagerar inte på koldioxid och angriper inte djur [11] . Antalet vuxna hästflugor i den europeiska delen av Ryssland och i västra Sibirien  är lågt [13] [14] [15] . Fruktbarheten hos dessa arter uppskattas till 300 till 400 äggrör. Embryonal utveckling varar från 6 till 11 dagar. Larverna av dem i södra Fjärran Östern kläcks i slutet av augusti och övervintrar efter den andra molten. Före övergången till puppstadiet förekommer 9-10 molter. Larvutvecklingens varaktighet beror på yttre förhållanden och kan försenas upp till 4-6 år. Det tar cirka 10 dagar att bilda en vuxen i en puppa [7] .

I Europa är arter av detta släkte sällsynta, de vanligaste arterna av Atylotus fulvus och Atylotus rusticus utgör inte mer än 1-2% av det totala antalet hästflugor [6] [14] . I södra Centralasien inkluderar många arter (upp till 34%) Atylotus chodukini och Atylotus pulchellus [16] . Atylotus snålen och Atylotus horvathi arter är talrika i Fjärran Östern , deras andel kan nå 60% [7] [17] . I Afrika är medlemmar av släktet en typisk del av myggorna . Andelen Atylotus agrestis i komplexet av attackerande arter i Kamerun är mer än 90 % [18] . Representanter för släktet är få i Nordamerika [19] [20] .

Vissa arter kan tolerera trypanosomiasis och tularemi [2] [21] . För experimentell bekräftelse av hästflugornas förmåga Atylotus agrestis byggdes en boskapshöggård, stängd med ett myggnät. Det fanns tio kor i inhägnad, två av dem var smittade. I olika serier av experiment infekterades kor med antingen Trypanosoma congolense eller Trypanosoma vivax . Under 20 dagar lanserades hästflugor Atylotus agrestis eller Atylotus fuscipes under myggnätet i olika versioner av experimentet. Efter slutförandet av experimenten infekterades 5-6 kor med Trypanosoma vivax och endast två med Trypanosoma congolense [21] [22] [23] . Antalet hästflugor av släktet Atylotus påverkas av fytopatogena svampar Tabanomyces milkoi och Entomophthora tabanivora [24] [25] .

Systematik

Släktet beskrevs av Robert Romanovich Osten-Saken 1876 [3] . Under första hälften av 1900-talet betraktades släktet Atylotus som ett undersläkte Ochrops av släktet Tabanus [26] [27] . Baserat på närvaron av ett bihang vid den fjärde radiella venen och närvaron av hårstrån på ögonen, är släktet uppdelat i två undersläkten: Atylotus och Surcoufiella. Subgenusen Surcoufiella inkluderar endast två arter , Atylotus plebejus och Atylotus sublunaticornis [2] . De flesta taxonomer inkluderar släktet Atylotus i stammen Tabanini [28] . Den polske entomologen Przemysław Troyan betraktade undersläktet Surcoufiella som ett självständigt släkte med namnet Ochrops och tilldelade detta släkte till stammen Lepidoselagini som beskrevs av honom [29] . Dessa taxonomiska förslag har dock kritiserats och inte stötts av andra taxonomer [30] . Cirka 70 arter är kända i världens fauna [28] .

Kariologi och molekylär genetik

Den diploida uppsättningen kromosomer hos de flesta studerade arterna ( Atylotus fulvus, Atylotus bicolor, Atylotus loewianus , Atylotus obioensis ) består av 18 kromosomer. Enbart arten Atylotus horvathi har 12 kromosomer. Representanter för släktet Atylotus har de minsta könskromosomerna bland alla karyologiskt studerade hästflugarter. Sexkromosomerna X och Y skiljer sig inte visuellt från varandra [31] .

Den fullständiga mitokondriella genomsekvensen har bestämts i arten Atylotus miser . Mitokondrie-DNA är en dubbelsträngad molekyl som är 15 858 baspar lång . Det mitokondriella genomet är typiskt för Diptera och innehåller 37 gener, inklusive 13 gener som kodar för proteiner från polycomb-gruppen , 22 gener är ansvariga för tRNA- syntes och två rRNA-gener . Genomet innehåller en kontrollregion som är 993 baspar lång. Det totala innehållet av A+T-nukleotider är 77,7 %. De stoppkodon som oftast används av Atylotus miser är nukleotidsekvenserna TAA och TAG [32] .

Distribution

Utbredningen av släktet täcker de holarktiska och afrotropiska zoogeografiska regionerna [2] [28] [1] . Tre arter ( Atylotus cryptotaxis , Atylotus sudharensis och Atylotus virgo ) har endast registrerats inom Indomalayan-regionen [33] . Det finns 34 arter i Palearktis [1] [34] , den största artmångfalden av släktet i denna region är koncentrerad i stäpp- och ökenzonerna [2] . Det finns 22 kända arter i den afrotropiska regionen, varav många är sällsynta, med undantag av Atylotus agrestis [28] . De flesta arter av Atylotus sträcker sig inte längre än till en enda zoogeografisk region. Arten Atylotus agrestis , som finns i Afrika och Madagaskar, i södra Palearktis och södra och centrala Asien , har den maximala storleken på området [33] . I den palearktiska och den afrotropiska regionen noteras Atylotus agricola , Atylotus farinosus , Atylotus loewianus [28] [1] . Arterna Atylotus sublunaticornis och Atylotus plebejus har ett brutet (polydisjunktivt) område [29] . Den första av dessa lever i Palearktis och Nearctic, den andra endast i Palearktis [2] [35] . Bildandet av dessa arters utbredningsområden är förknippat med bildandet av kärr-ekosystem efter slutet av den senaste istiden [29] . I bergsområden stiger vissa arter ( Atylotus fulvus ) till en höjd av upp till 1900 m [16] .

Säkerhet

Relikarten Atylotus sublunaticornis är listad i Komirepublikens röda databok . Den har tilldelats status 3, en sällsynt art med naturligt låg förekomst. Denna art lever i träsk. Hanar och honor livnär sig på nektaren från blommorna från bergsklättraren serpentin , podbel , rosmarin och cassandra [36] .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Chvala M. Family Tabanidae // Catalog of Palaearctic Diptera. Athericidae-Asilidae / Soós Á. Papp L. [red]. - Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1988. - Vol. 5. - P. 97-171.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Olsufiev N. G. Slepni. Sem. Tabanidae // Sovjetunionens fauna . Diptera insekter. - L . : Nauka , 1977. - T. 7, nummer. 2. - S. 281-303. — 435 sid. - (Ny serie nr 113).
  3. ↑ 1 2 Osten-Sacken CR Prodrome of a Monograph of The Tabanidae of the United States. Del II. The Genus Tabanus  (engelska)  // Memoarer lästa inför Boston Society of Natural History: tidskrift. - 1876. - Vol. 2 . - s. 421-479 .
  4. ↑ 1 2 3 Violovich HA Horseflies of Siberia / redigerad av A. I. Cherepanov . - Novosibirsk: Nauka , 1968. - S. 83-112. — 281 sid.
  5. ↑ 1 2 Andreeva R.V. Nyckel till hästflugslarver. Europeiska delen av Sovjetunionen, Kaukasus, Centralasien / Chefredaktör V. A. Mamontova . - Kiev: Naukova Dumka , 1990. - S. 62-127. — 170 s. — ISBN 5-12-001360-X .
  6. ↑ 1 2 3 Lutta A. S. , Bykova Kh. I. Hästflugor (familjen Tabanidae) i den europeiska norra delen av USSR / Chefredaktör A. S. Lutta. - L . : Science , 1982. - S. 130-132. — 184 sid.
  7. ↑ 1 2 3 Soboleva R. G. Drag av faunan och geografisk spridning av hästflugor (Diptera, Tabanidae) i Primorsky-territoriet // Zoologisk tidskrift  : tidskrift. - 1973. - T. 52 , nr 1 . - S. 69-77 . — ISSN 0044-5134 .
  8. Andreeva R. V. och Zeynalova Z. A. Larver av endemiska och sällsynta arter av hästflugor (Diptera, Tabanidae) från Talysh-faunan  // Vestnik zoologii: journal. - 2003. - T. 37 , nr 4 . - S. 75-79 . — ISSN 0084-5604 . Arkiverad från originalet den 17 november 2018.
  9. Soboleva R. G. Biology of horseflies in Primorsky Krai. — M .: Nauka , 1977. — 197 sid.
  10. Krivosheina H. P. och Isakova E. I. Morfologi hos larverna av Atylotus pulchellus karybenthinus Szil. (Diptera, Tabanidae)  // Parasitologi  : tidskrift. - 1973. - T. 7 , nr 4 . - S. 323-326 . Arkiverad från originalet den 17 november 2018.
  11. ↑ 1 2 Magnarelli L.A. Parity and Sugar Feeding in Atylotus bicolor (Diptera: Tabanidae)  (engelska)  // Journal of the New York Entomological Society: journal. - 1987. - Vol. 95 , nr. 4 . - S. 487-490 . — ISSN 0028-7199 .
  12. Fominykh V. G. Om den autogena utvecklingen av äggstockarna hos hästflugor i (Diptera, Tabanidae) i Tomsk-regionen // Zoologisk tidskrift: tidskrift. - 1984. - T. 63 , nr 2 . — S. 303–305 . — ISSN 1684-4866 .
  13. Bogdanov I.I. och Zaulitskaya V.G. Slepny (Diptera, Tabanidae) i skogszonen i Omsk-regionen // Eurasian entomological journal: journal. - 2010. - T. 9 , nr 1 . - S. 83-86 . — ISSN 1684-4866 .
  14. ↑ 1 2 Veselkin A. G. och Kostenko L. A. Fauna och fenologi hos hästflugor (Tabanidae) i Leningrad- och Pskov-regionerna  // Parasitology: journal. - 1982. - T. 16 , nr 5 . - S. 412-416 . — ISSN 0031-1847 . Arkiverad från originalet den 20 oktober 2018.
  15. Fominykh V. G. och Malkov V. A. Till faunan av hästflugor (Tabanidae) i den sydöstra delen av Khanty-Mansiysk autonoma okrug  // Parasitologi: journal. - 1979. - T. 13 , nr 6 . - S. 629-631 . — ISSN 0031-1847 . Arkiverad från originalet den 29 oktober 2018.
  16. ↑ 1 2 Grebenyuk R. V., Chirov P. A. Horseflies of Kirgizistan. Sem. Tabanidae / chefredaktör S.K. Kasiev. - Frunze: Ilim, 1971. - S. 65-68. — 130 s.
  17. Serebrenyuk S. A. och Danilov V. N. Tillägg till faunan av hästflugor (Diptera, Tabanidae) i Amur-regionen // Medicinsk parasitologi och parasitsjukdomar: tidskrift. - 1982. - T. 51 , nr 1 . - S. 77-78 . — ISSN 0025-8326 .
  18. Mamoudou A., Marceline M., Suh Pierre F., Lendzele S., Oumarou F., Garabed R., Kingsley M. & Mbunkah AD Tabanids (Diptera: Tabanidae) faunasammansättning i olika platser och biotoper längst i norr, Kamerun  (engelska)  // Journal of Biology and Nature : tidskrift. - 2016. - Vol. 6 , nr. 3 . - S. 146-154 . — ISSN 2395-5376 .
  19. Butt C., Hicks B. & Campbell C. Mångfalden och överflöd av Tabanidae i svartgranskogar och sphagnummossar i Gros Morne National Park, Newfoundland, Kanada  //  Journal of the Acadian Entomological Society: journal. - 2008. - Vol. 4 . - S. 7-13 . — ISSN 1710-4033 . Arkiverad från originalet den 18 juli 2019.
  20. Drees BM En checklista över hästflugor och hjortflugor (Diptera: Tabanidae) från cedermosse, Champaign county, Ohio  //  The Ohio journal of sciences: journal. - 1982. - Vol. 82 . - S. 170-176 . — ISSN 0030-0950 .
  21. ↑ 1 2 Desquesnes M. & Dia ML Mekanisk överföring av Trypanosoma congolense hos nötkreatur av den afrikanska tabaniden Atylotus agrestis  //  Experimental Parasitology: journal. - 2003. - Vol. 105 , nr. 3–4 . — S. 226–231 . — ISSN 0014-4894 . - doi : 10.1016/j.exppara.2003.12.014 .
  22. Desquesnes M., Dia ML Mekanisk överföring av Trypanosoma vivax i boskap av den afrikanska tabaniden Atylotus fuscipes  //  Veterinary Parasitology: journal. - 2004. - Vol. 19 , nr. 1 . - S. 9-19 . — ISSN 0304-4017 . - doi : 10.1016/j.vetpar.2003.10.015 .
  23. Desquesnes M., Dia ML Trypanosoma vivax: mekanisk överföring hos boskap av en av de vanligaste afrikanska tabaniderna, Atylotus agrestis  (engelska)  // Experimental parasitology : journal. - 2003. - Vol. 103 , nr. 1-2 . - S. 35-43 . — ISSN 0014-4894 .
  24. Khodyrev V.P., Baimagambetov E.Zh., Makarov E.M., Duisembekov B.A., Lednev G.R. och Glupov V.V. Entomophorosis of the björn Lacydes spectabilis Tauscher, 1806 (Lepidoptera, Arctiidehnae), orsakad av cohorten (Entomophorosis of the genus Kazakstan  // Eurasian Entomological Journal: Journal. - 2016. - T. 15 , nr 4 . - S. 299-303 . — ISSN 1684-4866 .
  25. Mullens BA, Pechuman LL & Rutz DA Ett andra fynd av Entomophthora tabanivora och observationer på Atylotus thoracicus (Diptera: Tabanidae  )  // Journal of Invertebrate Pathology: journal. - 1983. - Vol. 42 , nr. 2 . - S. 270-272 . — ISSN 0022-2011 . - doi : 10.1016/0022-2011(83)90071-X .
  26. Shevchenko V.V. Determinant för hästflugor i Kazakstan. - Alma Ata : Publishing House of the Academy of Sciences of the Kazakh SSR, 1955. - S. 66-73. — 103 sid.
  27. Olsufiev N. G. Hästflugor (Tabanidae) // Fauna i Sovjetunionen . Diptera insekter. - M. - L .: Förlag för USSR:s vetenskapsakademi , 1937. - T. 7, nr. 2. - S. 201-228. — 434 sid. - (Ny serie nr 9).
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Chainey J. Tabanidae // Manual of Afrotropical Diptera / Ashley H. Kirk-Spriggs, Bradley J. Sinclair (red.). - Pretoria: South African National Biodiversity Institute, 2017. - P. 893-913. — 956 sid. — ISBN 978-1-928224-12-9 .
  29. ↑ 1 2 3 Trojan P. Reliktformerna av Lepidoselagini (Diptera, Tabanidae) i den holarktiska regionen  (engelska)  // Fragmenta faunistica : journal. - 1996. - Vol. 39 , nr. 18 . - S. 259-266 . — ISSN 0015-9301 . Arkiverad från originalet den 30 januari 2019.
  30. Ferguson DJ, Yeates DK En ny art, nya omogna stadier och ny synonym i australiska Dasybasisflugor (Diptera: Tabanidae: Diachlorini  )  // Zootaxa : journal. - 2015. - Vol. 3946 , nr. 2 . - s. 261-273 . — ISSN 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.3946.2.8 .
  31. Altunsoy F. & Kiliç AY Karyotypkarakterisering av vissa Tabanidae (Diptera) arter  (engelska)  // Türkiye Entomoloji Dergisi : journal. - 2010. - Vol. 34 , nr. 4 . - s. 477-494 . — ISSN 1010-6960 . Arkiverad från originalet den 26 augusti 2018.
  32. Wang K., Li X., Ding S., Wang N., Mao M., Wang M. & Yang D. Det kompletta mitokondriella genomet av Atylotus snålen (Diptera: Tabanomorpha: Tabanidae), med mitokondriella genomfylogeni av lägre Brachycera (Orthorrhapha)  (engelska)  // Gene: journal. - 2016. - Vol. 586 , nr. 1 . - S. 184-196 . — ISSN 0378-1119 . - doi : 10.1016/j.gene.2016.04.013 .
  33. ↑ 1 2 Maity A., Naskar A., ​​Sengupta J., Hazra S., Parui P., Homechaudhuri S. & Banerjee D. En kommenterad checklista över hästflugor (Diptera: Tabanidae) från Indien med kommentarer om Surras  sjukdomsvektorer .)  // The Journal of Zoology Studies: tidskrift. - 2016. - Vol. 3 , nr. 4 . - S. 53-84 . — ISSN 2348-591 . Arkiverad från originalet den 10 april 2018.
  34. Andreeva RV & Zeynalova ZA Om taxonomisk position för vissa hästflugearter (Diptera, Tabanidae) från Talysh-provinsen  (engelska)  // Vestnik zoologii : journal. - 2002. - Vol. 36 , nr. 1 . - S. 25-27 . — ISSN 0084-5604 . Arkiverad från originalet den 13 april 2018.
  35. Teskey HJ Hästflugorna och hjortflugorna i Kanada och Alaska (Diptera: Tabanidae) . - Kanadas insekter och spindeldjur, del 16. - Ottawa: Agriculture Canada, 1990. - S. 252-280. — 381 sid. Arkiverad 6 januari 2012 på Wayback Machine
  36. Pestov S.V. Dvärg ljusögd ( Atylotus sublunaticornis (Zetterstedt, 1842)) // Red Book of the Republic of Komi = Komi Republicalӧn Gӧrd nebӧg / ed. A. I. Taskaeva . - [2:a uppl.]. - Syktyvkar: Institute of Biology, Komi Scientific Center, Ural Branch of Russian Academy of Sciences , 2009. - S. 615. - 791 s. - 2200 exemplar.  - ISBN 978-5-7934-0306-1 .