Ugglor (insekter)

skopor

Storbandsscoop ( Noctua pronuba )
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:AmphiesmenopteraTrupp:LepidopteraUnderordning:snabelInfrasquad:FjärilarSkatt:BiporerSkatt:ApoditrysiaSkatt:ObtektomeraSkatt:MacroheteroceraSuperfamilj:Skopa-formadFamilj:skopor
Internationellt vetenskapligt namn
Noctuidae Latreille , 1809
Underfamiljer

Skopor [1] eller nattfladdermöss ( lat.  Noctuidae ) , är en stor familj av Lepidoptera . I världens fauna finns det omkring 1089  släkten och 11.772  arter (och med hänsyn till 24.000 arter från Erebidae utpekade som en separat familj  , mer än 35.000 arter ) [2] .

Distribution

De finns över hela världen, i alla naturliga zoner – från arktiska öknar och tundra till torra öknar och högland. Den största familjen av Lepidoptera. I världens fauna (Noctuidae + Erebidae ) finns över 35 000 arter. Det finns cirka 10 000 arter i Palearktis och cirka 2 000 arter i Rysslands fauna. I Europa , från 1450 [3] [4] [5] till 1800 arter i 36 underfamiljer och 343 släkten [6] . Det finns mer än 1500 arter i Ryssland [7] . Det finns omkring 640 arter av skärmaskar i Tyskland , Österrike och Schweiz [8] . I faunan i sydöstra Medelhavet ( Israel , Jordanien och Sinai) hittades 634 arter från 27 underfamiljer, 34 stammar och 213 släkten [9] , 412 arter av skärmaskar hittades i Saudiarabien (Wiltshire, 1994), i Egypten 242 arter (Wiltshire, 1948, 1949), i Irak  - 305 arter (Wiltshire, 1957), på Syriens fastland - 214 arter (Wiltshire, 1935; 1952; Hacker, 2001), i Azerbajdzjan  - 666 ( Aliev S.V. , , , , i Israel  - 549 (Kravchenko et al, 2007) [10] .

Beskrivning

Allmänna egenskaper

Fjärilar är oftast medelstora. Vingbredden är i genomsnitt inom 25-45 mm, den minsta - 8-10 mm ( Hypenodes turfosalis , Mimachroslia fasciata , Araeopteron amoena ).

Funktioner i morfologi

Huvudet är rundat, pannan hos de flesta arter är slät, konvex. Vissa arter och släkten kännetecknas av förekomsten av rundade frontala utsprång, fördjupningar och sklerotiserade spetsiga utväxter.

Antenner enkla, filiformiga, sällan tandade, kamliknande eller pubescenta med flimmerhår. Antennerna hos män är som regel av en mer komplex struktur. Ögonen hos de flesta arter är runda, stora, nakna; i vissa underfamiljer och vissa arter av Noctuinae ( Xestia tecta , Xestia ursae , Trichositia ) är ögonytan täckt av korta täta hårstrån, ibland är ögonen kantade med långa flimmerhår ( Cuculliinae ).

För enskilda släkten och arter av olika underfamiljer, som lever på höga breddgrader eller i bergen och leder en daglig livsstil, är små reducerade elliptiska eller njurformade ögon karakteristiska. Enkla ocelli finns i de flesta fall, de saknas i underfamiljen Rivulinae och några släkten av de lägre Catocalinae . Chaetozem är frånvarande. Snabeln är vanligtvis utvecklad, spiralvriden, men i vissa släkten är den delvis eller helt reducerad. Dess yta i terminaldelen är placerad med "smakkoner", vars form och struktur kan användas för att klassificera högre taxa.

De labiala palperna är korta, sammanpressade, i vissa underfamiljer ( Herminiinae , Hypeninae , en del av Catocalinae ) långsträckta, långsträckta eller sickle-böjda. Huvudet, bröstkorgen och buken är täckta med tjocka hårstrån och fjäll. På vissa delar av kroppen utvecklas ofta karakteristiska tofsar av fjäll och hårstrån. Arter som flyger under säsongens kalla perioder eller lever i bergen eller i norr har som regel tätt håriga integument som bildas av håriga fjäll. Tympanalorganen är belägna i sidled på baksidan av mesothoraxen, deras struktur används ofta för att klassificera de högre cutworm taxa.

Spetsen av mittskenbenet nästan alltid med 1 par sporrar, bakskenbenet med 2 par, i spetsen och i mittpartiet. Underbenen i vissa underfamiljer av skopor är beväpnade med ryggar, vilket är väl uttryckt i gnagskopor (underfamiljen Noctuinae ). Vissa arter har sklerotiserade klor i toppen av skenbenet på frambenen.

Vingens form är triangulär, långsträckt triangulär, mindre ofta rundad triangulär. Många släkten, särskilt i underfamiljerna av Trifinae- gruppen och särskilt många Noctuinae , kännetecknas av smala, långsträckta vingar med nästan parallella kanter, anpassade för snabb och lång flygning. Honorna hos vissa nordliga och alpina arter är kortvingade, hos vissa arter är vingarna helt reducerade. Venation är i allmänhet enhetlig. Analvenen saknas vanligtvis på båda vingarna.

Kroppen är tjock, tätt pubescent.

Färgläggning

På framvingarna på de flesta skopor utvecklas ett karakteristiskt mönster, bestående av ett system av fält, band, fläckar och linjer. Den främre vingen korsas av tre tvärgående band: basala, inre och yttre (yttre). Baldrics representeras vanligtvis av ganska breda, böjda, slingrande, tandade eller raka linjer. Deras inre del är som regel ljusare än huvudfärgbakgrunden, kantad inuti och utanför av tunnare och mörkare kantlinjer. Kantlinjerna för banden på kustkanten är ofta förstärkta och uttrycks av sneda drag, den lättare inre fyllningen av banden på vingens kustkant kan uttryckas som kontrasterande lätta slag eller fläckar.

Mellan de inre och yttre banden ligger medianfältet, som vanligtvis korsas av en mörkare, suddig, bred medianskugga. Fläcksystemet inkluderar 3 huvudfläckar: runda, njurformade och kilformade. I underfamiljen Plusiinae utvecklas ofta en extra silverfärgad eller gyllene metallglansfläck. Färgen på fläckarna kan vara monokromatisk, oftare har de en mörkare kärna och en tunn bypasslinje. Bakvingar med en diskoid fläck liggande på den tvärgående venen och en ändkant längs ytterkanten.

Hos vissa släkten av underfamiljen Catocalinae och några andra underfamiljer kan bakvingarna vara ljust färgade, oftare gula, eller röda, vita, blå, med en väldefinierad mörk terminalkant och ofta med ett medianband eller skivfläck. Många skopor kännetecknas av en avvikelse från mönstrets allmänna schema, orsakad av minskningen av enskilda element, band och fläckar, eller tvärtom, deras förstärkning. Många arter, särskilt vanliga i tropikerna, har ett säreget mönster som inte passar bra in i det allmänna schemat.

Reproduktion

Livscyklerna för skärmaskar är ganska olika. Under utvecklingen passerar larverna 4-5 molts och har V-VI instars. Arter med en generation dominerar. Separata, främst nordliga och bergsarter, har en 2-årig utvecklingscykel. Larver förpuppas som regel i jorden på ett djup av 5–7 cm; vissa arter förpuppas på markytan, i strö, på foderväxter och i trädhåligheter.

Övervintring av skopor sker i olika utvecklingsstadier, puppor, ägg och larver i medel- och äldre åldrar övervintrar oftare, övervintring i vuxenstadiet är typiskt för vissa taxonomiska grupper . Vissa arter saknar vinterdiapause -  på sydliga breddgrader kan de utvecklas kontinuerligt under hela året, och på tempererade breddgrader har de 2-3 generationer under säsongen, övervintrar i de mest frostbeständiga stadierna i ett tillstånd av kall stupor. Livscykler och vuxnas utseende är förknippade med vissa perioder av säsongen och vegetation av foderväxter.

Ägg

Äggen är vanligtvis halvklotformade, något tillplattade nedåt, rundade upptill. Äggets yta har en cellulär eller räfflad skulptur Honan lägger ägg ensamma eller i grupper på foderväxter, jord och växtrester. Hos vissa arter täcker honorna äggläggningen med ett utsöndring av speciella körtlar eller hårstrån från bukens spets. Den potentiella fruktsamheten hos honor hos vissa arter är mycket hög, upp till 2000 ägg.

Caterpillar

Larver är vanligtvis glabrösa, kropp täckt med glesa primära slingor på sklerotiserade scutes; sekundära setae jämnt fördelade över kroppen eller grupperade på tuberkler utvecklas mer sällan.

Färgen är grå, brun, grön eller gulaktig, sällan starkt färgad. Mönstret är uttalat och består av ett system av längsgående ränder: en ljus ryggrand som skuggas från sidorna av mörkare suddiga linjer och 2 rygg-laterala ränder, 2 ljusare suprakalala ränder, en mörkare spirakulär ränder och en bred, ljus infraspiracic. rand. Larver har 3 par bröstben och 3-5 par ventrala eller falska ben på 3:e-6:e och 10:e buksegmenten. Hos larver av yngre åldrar, såväl som hos vuxna larver av vissa underfamiljer, är de ventrala benen underutvecklade eller frånvarande.

Larver är aktiva huvudsakligen på natten, under dagen leder de en hemlighetsfull livsstil. Det finns 3 ekologiska grupper av larver: lövätande, gnagande och intrastammen. För de allra flesta skärmaskar livnär sig larver på högre kärlväxter, ett litet antal arter har andra typer av näring: på växtströ ( detritofagi ), lavar (lavar), mossor (musciofagi).

Larver av vissa arter ( Eublemminae ), tillsammans med växtnäring, uppvisar fakultativ predation, livnär sig på mjöllöss och fjällinsekter ( Coccoidea ).

De flesta skopor kännetecknas av polyphagy och bred oligophagy , främst på örtartade växter. Tillsammans med växternas vegetativa organ kan larver skada blommor och frukter, och vissa arter kan till och med livnära sig på mogen spannmål i lager. Till familjen hör ett stort antal skadegörare inom jordbruket och i mindre utsträckning skogsbruket. Ett antal arter är av karantänviktighet, denna kategori inkluderar den asiatiska bomullsbollmasken ( Spodoptera litura ) (en farlig skadegörare av jordbruksgrödor i Östasien), ängsugglan , finländsk armmask , kålbollmasken och de bitande armymaskarna .

Chrysalis

Slutna puppor .

Egenskaper i ekologi

Fjärilar är aktiva i skymningen och på natten; vissa arktiska och alpina arter kännetecknas av dagtid. Ett antal arter kännetecknas av sin förmåga att vandra, som vanligtvis är förknippade med den rådande vindriktningen under en viss period av året. Sporadiskt utseende av några (cirka 40) tropiska arter i södra ryska Fjärran Östern är förknippat med migrationer eller introduktioner.

Ekolokalisering

Bland leddjur har endast skärmaskar visat sig kunna ekolokaliseras [11] [12] [13] . Många familjemedlemmar jagas av fladdermöss , men sådana skopor har utvecklat speciella säregna hörselorgan - trumhinnan , som är fördjupningar av metathorax eller de första segmenten av buken, täckta med ett membran, utrustade med mekanoreceptorer. Ljudvibrationer som sprider sig i luften får membranet att vibrera, vilket orsakar excitation av motsvarande nervcentra, vilket hjälper skärmaskar att känna när fladdermössen närmar sig.

Klassificering

Omkring 35 000 arter (potentiellt upp till 100 000) och 4200 släkten är kända i världen som en del av den brett uppfattade familjen Noctuidae sl (+ Erebidae , i vilken mer än 24 tusen arter har identifierats) [2] . Klassificeringen av familjen är i sin linda. Familjen är indelad i 18-30 underfamiljer; omfattningen och statusen för några av dem är omtvistade. Systemet av underfamiljer som utvecklats av Hampson (Hampson, 1903-1913) på basis av yttre egenskaper, som under lång tid fungerade som grund för klassificeringen av skopor, är nu föråldrat. Senare föreslogs flera, ofta inkonsekventa, klassificeringar, baserade på komplex av morfologiska karaktärer (struktur och muskler i könsorganen i den tympaniska apparaten, preimaginala stadier). Enligt vissa data (Lafontaine och Fibiger, 2006) anses familjerna Nolidae , Strepsimanidae , Arctiidae , Lymantriidae och Erebidae som underfamiljer inom Noctuidae (respektive Nolinae, Strepsimaninae, Arctiinae, Lymantriae, Erebidae). Följaktligen inkluderar superfamiljen Noctuoidea i denna tolkning endast familjerna Oenosandridae , Doidae , Notodontidae , Micronoctuidae och Noctuidae [14] .

Under 2011 omfattade överfamiljen Noctuoidea 6 familjer: Erebidae sl (24569 arter), Euteliidae (520), Oenosandridae (8), Nolidae (1738), Notodontidae (3800) och Noctuidae s. str. (11 772) [2] .

Nyligen, på grundval av molekylärgenetiska studier, har underfamiljer särskiljts i en separat familj Erebidae (Erebids, eller Scoops-ribbons): Aganainae  - Anobinae  - Arctiinae (ca 11 000 arter, hon- björnar ) - Aventiinae  - Boletobiinae Catocalpinae  -  - Calpinae  - Erebinae  - Eublemminae  - Eulepidotinae  - Euteliinae  - Herminiinae  - Hypeninae  - Hypenodinae  - Hypocalinae  - Lymantriinae (cirka 2700 arter, volnyanka ) - Pangraptinae  - Phytometrinae  - Rivulinae  - Scolecocampygininae  ( 1,2 )  - Scolecocamprygininae  ( 1,0 ) [16] .

Fylogeni

Relationer med närbesläktade familjer av ugglemal visas av kladogrammet enligt Zahiri et al. (2012) [15] . Antal släkten och arter från och med 2011 anges inom parentes [2] .

Medlemmar av underfamiljerna

Vanliga arter

Anteckningar

  1. Gornostaev G. N. Insekter i Sovjetunionen. - Moskva: Tanke, 1970. - 372 sid. - (Handböcker - bestämningsfaktorer för geografen och resenären).
  2. 1 2 3 4 Van Nieukerken, Erik J., Lauri Kaila, Ian J. Kitching, Niels P. Kristensen, David C. Lees, Joël Minet, Charles Mitter, Marko Mutanen, Jerome C. Regier, Thomas J. Simonsen, Niklas Wahlberg, Shen-horn Yen, Reza Zahiri, David Adamski, Joaquin Baixeras, Daniel Bartsch, Bengt Å. Bengtsson, John W. Brown, Sibyl Rae Bucheli, Donald R. Davis, Jurate De Prins, Willy De Prins, Marc E. Epstein, Patricia Gentili-Poole, Cees Gielis, Peter Hättenschwiler, Axel Hausmann, Jeremy D. Holloway, Axel Kallies , Ole Karsholt, Akito Y. Kawahara, Sjaak (JC) Koster, Mikhail V. Kozlov, J. Donald Lafontaine, Gerardo Lamas, Jean-François Landry, Sangmi Lee, Matthias Nuss, Kyu-Tek Park, Carla Penz, Jadranka Rota, Alexander Schintlmeister, B. Christian Schmidt, Jae-Cheon Sohn, M. Alma Solis, Gerhard M. Tarmann, Andrew D. Warren, Susan Weller, Roman V. Yakovlev, Vadim V. Zolotuhin, Andreas Zwick. Beställning Lepidoptera Linnaeus, 1758  (engelska)  // I: Zhang, Z.-Q. (Red.) Animal Biodiversity: En översikt över klassificering på högre nivå och undersökning av taxonomisk rikedom. — Zootaxa . - Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148 . - S. 212-221 . — ISSN 1175-5326 . Arkiverad från originalet den 10 juni 2014.
  3. Fibiger M. 1990. Noctuinae 1. - Noctuidae Europaeae 1, Sorø, Danmark
  4. Fibiger, M., 1993 . Noctuinae 2. - Noctuidae Europaeae 2, Sorø, Danmark
  5. Fibiger, M., 1997 . Noctuinae 3. - Noctuidae Europaeae 3, Sorø, Danmark.
  6. Fauna Europaea: Taxon specificerar . Hämtad 7 mars 2010. Arkiverad från originalet 7 juni 2009.
  7. BIODIV - Insektsfamilj . Hämtad 7 mars 2010. Arkiverad från originalet 4 mars 2016.
  8. Bestimmungshilfe des Lepiforums: Noctuidae . Datum för åtkomst: 7 mars 2010. Arkiverad från originalet den 6 juni 2009.
  9. Kravchenko Vasily Dmitrievich. Skopor (Lepidoptera, Noctuidae) i sydöstra Medelhavet: fauna och ekologi. Moskva. Abstrakt doc. diss. — 2009 Arkiverad 2 oktober 2010 på Wayback Machine .
  10. DiBase.ru :: Skopor (Lepidoptera, Noctuidae) i sydöstra Medelhavet: fauna och ekologi (otillgänglig länk) . Datum för åtkomst: 7 mars 2010. Arkiverad från originalet den 2 oktober 2010. 
  11. Lapshin D.N. Ekolokaliseringssystem för nattliga fjärilar. — Entomologisk granskning . 1999. Vol. 78. Nr 1. P. 22-39 Arkiverad 20 september 2007 på Wayback Machine .
  12. Lapshin D. N., Vorontsov D. D. Akustisk strålning från flygande skopor (Lepidoptera, Noctuidae). - Zoological Journal , 2007. V. 86. Nr 12. S. 1452-1463 Arkivexemplar daterad 5 mars 2016 på Wayback Machine .
  13. Lapshin D. N., Vorontsov D. D. Ekolokaliseringssystem av skopor (Noctuidae, Lepidoptera). Arkiverad 25 juli 2020 på Wayback Machine (elektronisk resurs).
  14. Lafontaine JD, Fibiger M. Reviderad högre klassificering av Noctuoidea (Lepidoptera  )  // The Canadian Entomologist  : Journal. - Cambridge University Press , 2006. - Vol. 138. - S. 610-635. — ISSN 1918-3240 . - doi : 10.4039/n06-012 .  (inte tillgänglig länk)
  15. 1 2 Zahiri R., Holloway JD, Kitching IJ, Lafontaine JD, Mutanen M., Wahlberg N. Molecular phylogenetics of Erebidae (Lepidoptera, Noctuoidea)  (engelska)  // Systematic Entomology  : Journal. - London : The Royal Entomological Society , 2012. - Vol. 37. - S. 102-124. — ISSN 1365-3113 . - doi : 10.1111/j.1365-3113.2011.00607.x . Arkiverad från originalet den 16 maj 2015.
  16. Zahiri R., Kitching IJ, Lafontaine JD, Mutanen M., Kaila L., Holloway JD, Wahlberg N. En ny molekylär fylogeni ger hopp om en stabil klassificering på familjenivå av Noctuoidea (Insecta: Lepidoptera  )  // Zoologica Scripta : Journal. - 2011. - Vol. 40. - S. 158-173.

Se även

Litteratur

Länkar