Staphylinidae

Staphylinidae
Staphylinus erythropterus är typarten av typsläktet i familjen Staphylinus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:ColeopteridaTrupp:ColeopteraUnderordning:polyfaga skalbaggarInfrasquad:StaphyliniformesSuperfamilj:StaphylinoiderFamilj:Staphylinidae
Internationellt vetenskapligt namn
Staphylinidae Lameere , 1900
Underfamiljer
Aleocharinae Apateticinae Dasycerinae Empelinae Euaestheticinae Glypholomatinae Habrocerinae Leptotyphlinae Megalopsidiinae mikropeplinae mikrosilphinae Neophoninae Olisthaerinae Omaliinae (= Brathininae ) Osoriinae Oxyporinae Oxytelinae paederinae Phloeocharinae Piestinae Proteininae Protopselaphinae Pselaphinae Pseudopsinae Scaphidinae Scydmaeninae Solieriinae Staphylininae Steninae Tachyporinae Trichophyinae Trigonurinae
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   113265 NCBI   29026 EOL   8620 FW   69284

Staphylinidae , eller kortvingade skalbaggar , samt: rovbaggar , rovbaggar [1] ( lat.  Staphylinidae ) - en familj av Coleoptera  , ett enormt antal arter . De är lätta att identifiera på sin korta elytra . Familjen omfattar 63 495 beskrivna arter och 3 762 släkten (Klimaszewski et al., 2018) [2] [3] (med hänsyn till att familjen Scidmenidae inkluderades 2009 ), vilket gör den till världens största djurfamilj [4] .

Paleontologi

Triasbaggen Leehermania prorova [5] ansågs tidigare som den äldsta representanten för familjen , men senare ifrågasattes dess tillhörighet till stafyliniderna [6] . De tidigaste pålitliga fynden av stafylinider går tillbaka till juraperioden ( Mesapatetica aenigmatica ) [7] [8] . Finns även i kritasediment [ 9] , i Rovno , Östersjön ( eocen ) [10] [11] och dominikansk bärnsten ( miocen ) [12] . Skalbaggen Cretotrichopsenius burmiticus , som finns i burmesisk bärnsten , parasiterade liksom ett antal moderna medlemmar av familjen termiter [13] .

Distribution

Finns överallt. Rysslands fauna inkluderar mer än 2300 arter från 23 underfamiljer. I Tjeckoslovakien har 1328 arter registrerats (Bohac, 1993), i Litauen, 455 arter (Monsevicius, 1987), i Kanada och Alaska, 1197 arter (Campbell och Davies, 1991) [14] , i Mexiko, 1938 arter [15 ] , i Colombia - mer än 800 bekräftade arter från 230 släkten (potentiellt upp till 5 tusen arter) [16] . Australien har över 2400 arter, Nya Zeeland har 936 inhemska och 85 tillfälliga arter och 178 släkten från 16 underfamiljer; i Nordamerika (norr om Mexiko) 3974 arter [17] . I Brasilien har 2812 arter från 471 släkten och 16 underfamiljer hittats (den största gruppen av 116 356 giltiga djurarter i Brasilien, inklusive 94 000 artropodarter) [18] [19] . I Latinamerika registrerades 11675 arter i 1075 släkten, inklusive 7773 arter i Sydamerika (inklusive 7079 endemiska arter; Asenjo et al., 2019) [20] . Av de 55 000 arterna har minst 250 arter från 15 underfamiljer introducerats utanför deras inhemska utbredningsområden, förmodligen som ett resultat av varutransport: Habrocerus capillaricornis (Habrocerinae); Philonthus spinipes från Japan och Kina fördes till Europa (Storbritannien och Ryssland), Kaukasus och Kazakstan. Paraphloeostiba gayndahensis (Omaliinae) från Australien har tagit sig in i Europa och Nordamerika. Vissa har blivit kosmopolitiska, som Gabronthus thermarum (understam Philonthina) [21] .

Beskrivning

Längden är från 0,5 till 50 millimeter, men de flesta av dem överstiger inte 8 mm. De skiljer sig i korta elytra (som inte täcker 4:e, 5:e och 6:e buktergiterna) och, som regel, i en smal kropp. Huvudfärgen är rödbrun, brunsvart, ibland med gula eller röda markeringar. Buken består av sex till sju rörliga segment. Antennerna är vanligtvis filiforma (hos vissa, såsom palpater , förekommer klubbformade). Kroppen är slät, ibland med rynkor och mikrogropar, hos myrmekofila arter ( Pselaphinae , Aleocharinae ) täckt med trikomer, hårtussar och mikrofjäll associerade med körtlar [22] [23] .

Korta elytra finns också hos skalbaggar från andra familjer (till exempel bland Histeridae ; Limulodes och andra Ptiliidae ; Nicrophorus från Silphidae ; Trypherus från Cantharidae ; Conotelus från Nitidulidae ; Rhipidius från Rhipiphoridae ; Meloe från Salpingidae , men de är från Salpingidae ; inte så rörlig buk och elytra är inte rektangulära. Samtidigt finns det undantag bland vissa grupper av rovbaggar: buken är mindre rörlig (bland Micropeplinae och Pselaphinae ), kroppen är bred och elytran täcker buken (nästan täcks i Scaphidiinae och helt täckt i Scydmaenidae ) [24 ] .

Antenner 11-segmenterade, men det finns undantag med ett reducerat antal segment. 9-segmenterade antenner i underfamiljen Micropeplinae ; 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 segment i Pselaphinae ; 10 eller 11 i Aleocharinae ; 9, 10 och 11 i Euaesthetinae ; 10 eller 11 i Leptotyphlinae ). Усики нитевидные или слегка и неявно булавовидные ( Apateticinae , Steninae : некоторые Glypholomatinae , Omaliinae , Proteininae , Dasycerinae , Pselaphinae , Scaphidiinae , Euaesthetinae и Leptotyphlinae ; некоторые Aleocharinae ) или с ясной булавой ( Empelinae , Micropeplinae , Microsilphinae , Megalopsidiinae , большинство Glypholomatinae; некоторые Pselaphinae , Scaphidiinae, Euaesthetinae och Leptotyphlinae) med 1-6 eller fler segment (vanligtvis 3-5) [22] .

Pronotumet varierar i form och storlek, förhållandet mellan längd och bredd är från 0,3 till 3,5 (det kortaste i Empelinae , Proteininae , Micropeplinae och Aleocharinae : Trichopseniini; det längsta pronotumet i Aleocharinae : Mimanommatini) [22] .

Tarsus är vanligtvis 5-segmenterad (5-5-5 formel), mindre vanlig är en kombination av 5-5-4 (del av Euaesthetinae ), 4-5-5 eller 4-4-5 (många Aleocharinae ) . 4-4-4 (några Omaliinae , Proteininae , Micropeplinae , Aleocharinae , Osoriinae , Oxytelinae och Euaesthetinae ), 3-4-4 (några Aleocharinae ) , 3-3-3 ( Neophoninae , Dasycerinaephinae , Phiinae ; de ​​flesta phinae ; Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae och Leptotyphlinae : en Pseudopsinae ), 2-2-2 (några Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae och Leptotyphlinae, och några Pselaphinae ), eller 5-4-4 (At.2-gnae ] ( Staphylanynae ] ; [ 2 )

Bakvingarna är vanligtvis välutvecklade (baggar flyger), viker sig kompakt under elytran (som örontvistar ). Men i olika grupper av stafylinider noterades minskningen av bakvingarna, inklusive i alla representanter för underfamiljen Leptotyphlinae . Ibland finns det vingdimorfism eller polymorfism, vingasymmetri [22] .

Buken består av sex (III-VIII) eller sju segment (II-VIII i de flesta Oxytelinae , III-IX i vissa manliga Pselaphinae ), sternites är synliga och rörliga. Ibland finns det 4 segment i buken (III-VII hos vissa honor av Pselaphinae , i vissa Microsilphinae och Scaphidiinae, och i hanar av Habrocerinae ) eller bara 3 segment (sammanslagna III-VI plus VII och VIII i stammen Cyathigerini, Pselaphinae) . Segment IX-X är teleskopiskt indragna i VIII [22] .

Larver och ägg

Staphylinidägg är vanligtvis vita, sfäriska eller päronformade. Äggen från vissa släkten i underfamiljen Staphylininae (t.ex. Philonthus ) har en uttalad ytskulptur som gör att de kan identifieras åtminstone på artgruppsnivå. Larverna är campodeiforma (ibland kallade stafyliniforma), långsträckta och tillplattade. I vissa underfamiljer ( Paederinae , Staphylininae och i mindre utsträckning, deras närmaste släktingar) är huvudet relativt kraftigare sklerotiserat, och det finns en distinkt "hals" (occipital förträngning av huvudet) [25] .

Prepupper i underfamiljen Steninae , åtminstone de flesta arterna inom underfamiljen Aleocharinae och släktet Astenus (Paederinae), väver en sidenkokong i vilken de förpuppas. Puppor är obtecta (benen är helt fästa och nästan "limmade" med alla sina delar på kroppsytan), pigmenterade och sklerotiserade i underfamiljen Staphylininae, men exaratiska (benen är fria), vita och inte sklerotiserade i alla andra underfamiljer . I allmänhet utvecklas preimaginala stadier snabbt, från dagar till veckor, och vuxna lever mycket längre [25] .

Biologi och ekologi

Finns i en mängd olika miljöer: spillning, torv, svamp, bark, kadaver, däggdjurshålor, fågelbon, bon av sociala insekter ( myror , getingar , bin , termiter ), grottor, växter, blommor, etc. Många avger starkt doftande och irriterande ämnen för att skrämma bort fiender [25] .

De flesta arter är rovdjur eller asätare, men det finns saprofager (de använder nedbrutet växtmaterial) och fytofager (pollen, blommor, alger etc. används som föda). Predatorer, mykofager, saprofager och fytofager finns i 18, 16, 14 respektive 5 underfamiljer [21] . Saprophagy anses vara en arketyp för rovbaggar och utvecklad som den huvudsakliga matningstypen i underfamiljerna Piestinae , Osoriinae , Proteininae , möjligen med viss anpassning till mycophagy. Mycophagy har utvecklats bland Oxyporinae , Scaphidiinae och några Tachyporinae och några Aleocharinae . Fytofagi har utvecklats hos vissa Oxytelinae  - vuxna och larver av Bledius använder kiselalger, och åtminstone en Apocellus- art skadar blommor, fytofagi har noterats i en art av Carpelimus och en Osorius ( Osoriinae ) och i Omaliinae . Saprophagy har utvecklats till predation i flera underfamiljer (många Tachyporinae , de flesta Aleocharinae , Pselaphinae , Euaesthetinae , Steninae , Paederinae och Staphylininae ), som representerar de flesta av arterna i hela familjen, dvs nästan alla Staphylinidae  är facultinae. Specialiseringsexempel är kända: Scydmaeninae och Oligota ( Aleocharinae ) äter kvalster, Erichsonius ( Staphylininae ) äter marknematodspolmaskar, Odontolinus och några Belonuchus och Platydracus ( Staphylininae ) rovdjur av mygglarver eller puppor på vattenväxter , helbronia Heliconiaceae ), en art av Hesperus ( Staphylininae ) jagar mygglarver som lever i bambuens internoder och Eulissus ( Staphylininae ) rov på dyngskarabébaggar. Representanter för släktet Aleochara ( Aleocharinae ) har blivit parasitoider av flugpuparia [25] .

Bilder av vissa Omaliinae är begränsade till blommor, och vissa arter kan pollinera blommande växter. Till exempel, Pelecomalium testaceum (Mannerheim) (Omaliinae) pollinerar blommorna hos Lysichiton americanum Hultén & St. John ( familjen araceae ) i de bergiga regionerna vid Stillahavskusten i USA och Kanada. Det är också möjligt att Polyobus spp. ( Aleocharinae ) pollinerar blommorna hos Espeletia spp. ( asterfamiljen ) i de norra delarna av Anderna i Sydamerika. Skalbaggar Charoxus spp. (Aleocharinae) har ännu mer specialiserade obligatoriska relationer med växter - deras vuxna i Neotropics är förknippade med syconias av ficus Ficus spp. ( Mulberry family ), inom vilken de lägger sina ägg, men vuxna och larver livnär sig på pollinerande getingar ( Agaonidae ) av fikon och andra växter [25] .

Subsocialt eller presocialt beteende har hittats hos flera arter. Till exempel hos Bledius och Platystethus ( Oxytelinae ) och Eumicrota ( Aleocharinae ). Vuxna människor bygger kammare där de förvarar och skyddar sin yngel (ägg och larver), Bledius på sandiga eller leriga kuster, Platystethus i dynga från klövdjursdäggdjur och Eumicrota i svampar [25] .

Myrmecophilia

Det finns flera specialiserade stammar och släkten av skalbaggar (atemeles, lomehuza , Pselaphinae ) , specialiserade på samlevnad med myror. Och vissa arter av skalbaggar reser med nomadmyror. Skalbaggarna Ecitoxenidia , Ecitonidia , Ecitocala , Ecitoxenides, Ecitosymbia, Ecitoxenia , stammarna Ecitocharini och Ecitogastrini ( Aleocharinae ) är förknippade med myrsläktet Eciton och skalbaggarna Dorylogastrini är förknippade med ( Ale ) Dorocharylomius genen ( Ale Dorochylomius ) gen. [ett]

Systematik

I den moderna breda taxonomiska räckvidden inkluderar den 63495 beskrivna arter och 3762 släkten (Klimaszewski et al., 2018). Underfamiljen Aleocharinae är den största bland alla grupper av skalbaggar och omfattar mer än 16 537 arter, 1310 släkten i 62 stammar [2] [4] . Tidigare inkluderade familjen mer än 45 000 arter (från 1998), förenade i 32 underfamiljer (31 moderna och 1 fossil), cirka 400 stammar (ibland grupperade i superstammar) och cirka 3 800 släkten (Herman, 2001; med hänsyn tagen till faktum att de tidigare distinkta familjerna Pselaphidae , Dasyceridae , Scaphidiidae och Brathinidae nu klassificeras som underfamiljer till rovbaggarna). De största underfamiljerna: Aleocharinae (12182 arter, 1740 släkten), Pselaphinae (8415, 1103), Staphylininae (6642, 282), Paederinae (5962, 225), Steninae ( 2109, 2), Osoriinae (1005), 8, xy 2000, 48) [26] . Dessutom beskrivs årligen cirka 400 arter av stafylinider nya för vetenskapen. Samtidigt tror vissa forskare att 3/4 av de tropiska arterna förblir obeskrivna.

År 2009, som ett resultat av en jämförande analys av 211 karaktärer av vuxna och larver (inklusive 18S rDNA-sekvensering), bevisades det (Grebennikov & Newton, 2009) att Scydmenidae (över 4800 arter) är en av grupperna av skalbaggar, där de så småningom ingick som en underfamilj [4] . På senare år har tidigare taxa Brathinidae (numera en del av underfamiljen Omaliinae ), Dasyceridae (nu Dasycerinae ), Empelidae (nu Empelinae ), Glypholomatini (en tidigare stam från familjen Silphidae ), Microsilphinae (en tidigare underfamilj av Silphidae ), ( Pselaphidae ), nu Pselaphinae ), Scydmaenidae (nu Scydmaeninae ) och Scaphidiidae (nu i underfamiljstatus Scaphidiinae ) [27] [28] .

Efter denna förening blev familjen Staphylinidae den största familjen av organismer bland alla djur, inklusive cirka 63 000 arter av skalbaggar. Tidigare ansågs familjen vivelbaggar (51 000 arter) vara den största [4] .

Fylogeni

Det finns fyra huvudlinjer av rovbaggar (Lawrence och Newton 1995): [28]

• underfamiljer Glypholomatinae, Microsilphinae, Omaliinae, Empelinae, Proteininae, Micropeplinae, Neophoninae, Dasycerinae, Protopselaphinae, Pselaphinae, Scydmaeninae
• underfamiljer Phloeocharinae, Olisthaerinae, Tachyporinae, Trichophyinae, Habrocerinae, Aleocharinae
• underfamiljer Trigonurinae, Apateticinae, Scaphidiinae, Piestinae, Osoriinae, Oxytelinae
• underfamiljer Oxyporinae, Megalopsidiinae, Steninae, Euaesthetinae, Solieriinae, Leptotyphlinae, Pseudopsinae, Paederinae, Staphylininae

Staphylinidae underfamilj kladogram (Newton och Thyer, 2007; Grebennikov och Newton, 2009):

Klassificering