Temnospondylic

†  Temnospondylic
Skelett av Eryops megacephalus , paleontologiskt museum, Paris
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaKlass:AmfibierTrupp:†  Temnospondylic
Internationellt vetenskapligt namn
Temnospondyli Zittel , 1888
Geokronologi 340-120 Ma miljoner år Period Epok Eon 2,588 Ärliga Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Paleogen 145,5 Krita M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kol 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prekambrium ◄Nu för tiden ◄Krita- Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons EOL   4358765 FW   204050

Temnospondyl , eller dissekerad vertebral [1] ( lat.  Temnospondyli , från andra grekiska τέμνειν - skuren och σπόνδυλος - kota)  - en mycket mångfaldig grupp av utdöda djur, inklusive från små till ampjätter primitiva . Namnet på gruppen hänvisar till det faktum att varje kota av temnospondyles är uppdelad i flera delar.

Temnospondylia blomstrade under karbon- , perm- och triasperioderna . Levde in i kritaperioden . Under sin existens har denna grupp anpassat sig till olika livsmiljöförhållanden. Fossiler finns på alla kontinenter. Tillsammans med antrakosaurier ingår de i gruppen av så kallade labyrintodonter  - deras tänder på ett tvärsnitt består av många veck av emalj.

Egenskaper

Skallen är vanligtvis relativt stor och quiltad (vissa former har temporal fenestrae ). Skallen är latibular, med små skivformade ben. Hos primitiva representanter bevaras det intertemporala benet. Det bakre parietalbenet är parat. Den buckala regionen är orörlig (till skillnad från antrakosaurier). Parietalöppningen utvecklas. Sidolinjeorgan är belägna i öppna kanaler, ibland frånvarande. Hjärnlådan är broskaktig. Gommen med vitt åtskilda choanae , bakom är öppen med mycket stora interpterygoida gropar (åtminstone i vissa former täcktes dessa gropar under livet med en mosaik av små benemaljplattor, som bildar en sorts dentation av gommen). Tänder subthecodont eller acrodont. På gommens marginalben utvecklas ofta stora huggtänder, samma huggtänder kan hittas i regionen av symfysen i underkäken. Occipitalleden i primitiva former är enkel, i senare former är den dubbel.

De flesta formerna har ett så kallat "öronskåra", men i de flesta fall öppnade det förmodligen en spirakel eller inrymde element i sidolinjeorganen. Endast hos dissorofider innehöll den tydligt trumhinnan. Stigbygeln för de flesta är väldigt massiv (igen, med undantag för dyssorofider). Ibland utvecklas fontaneller på skallen, möjligen innehållande någon form av körtlar (troligen saltlösning - i trematopsider, zatrachidids). Kotorna är sammansatta av flera element, vanligtvis dominerar hypocentret. I primitiva former är bålkotorna rangliga (vilket ökade bålens flexibilitet), medan de i senare former är stereospondyliska. I detta fall förblir svanskotorna ofta rangliga. Den cervikala regionen representeras av atlas-epistrofikomplexet, som består av flera autonoma element. En sakral kota. Revbenen är korta, ofta är de främre revbenen vidgade. Nyckelbenet och mellanklavikeln är breda och bildar ett slags bröstsköld, vars ben bära en märkbar räfflad relief på sin yta. Scapulocoracoid och blygdbenet är broskaktiga. Lemmarna, särskilt deras distala delar, förbenar sig mycket dåligt. Bakbenen är alltid femfingrade, frambenen vanligtvis fyrfingrade, men möjligen femfingrade (av fotspåren att döma). Det finns rader av ventrala fjäll (i V-formad riktning), många har olika typer av fjäll på kroppen, men senare former tappar praktiskt taget fjällen. Ett antal representanter hade ett riktigt skal av hudfjäll. Alla dermala ben är starkt skulpterade i form av åsar eller tuberkler. Kanske under livet var de täckta med hud, mjuka eller keratiniserade.

Metamorfosen är direkt, gradvis - larverna skilde sig lite från vuxna i kroppsstruktur, de hade externa gälar. Många neoteniska eller pedomorfa former (särskilt bland de mesozoiska representanterna) behöll yttre gälar. Plagiosaurier har visat sig ha inre gälar som vuxna.

Nästan alla post-permiska temnosponyler verkar vara av Gondwananskt ursprung från en eller två små populationer som överlevde Permo-Trias-krisen. Paleozoiska grupper, å andra sidan, kan ha sitt ursprung i Laurasia och migrerat till Gondwana senare.

Klassificering

Temnospondyles är indelade i följande grupper:

• Släktet Capetus från Tjeckiens övre karbon är en stor semi-terrestrisk temnospondylus med oklar taxonomisk position, som kan representera en kvarleva från tidigare utvecklingsstadier av primitiva temnospondyler. Den tillhör inte någon av de kända familjerna.
• Superfamilj edopoider (Edopoidea) - övervägande karbon och nedre perm krokodilliknande temnospondyl, detta inkluderar själva cochleosaurier och edopider.
• Familjen Dendrerpetonidae  - Dendrerpeton och möjligen Balanerpeton . _ Övervägande kolhaltig terrestrisk temnospondyl. I sitt sätt att leva kunde de likna moderna marksalamandrar eller till och med ödlor. Längd upp till 1 meter.
• Underordning Rakhitomy [2] (Rhachitomi). Den är uppkallad efter särdragen i kotornas struktur - varje ryggkota består av flera delar. De fanns från karbon till trias. Ibland kallas denna grupp för Euskelia, och termen "ricketoma" används också för Dendrerpetons.
  • Släktet Iberospondylus från övre karbon i Spanien tillhör inte någon familj, men är nära eriopoiderna.
  • Superfamiljen Eryopoidea (Eryopoidea) - inkluderar två familjer: Eryopidae ( Eryops och besläktade stora halvjordiska former av övervägande lägre permålder) och Zatraheidae  - små, möjligen landlevande, nedre permiska temnospondyl med platta, taggiga skallar.
  • Superfamiljen Dissorophoidea (Dissorophoidea) - terrestra, huvudsakligen perm temnospondylic. De hade ett ryggskal, mycket stora öronklipp. Den mest kända representanten är kakops . De kan vara förfäder till anuraner (och att döma av nya fynd från den tidiga perm i USA, även caudater). 6 familjer inklusive Dissorophid proper , Branchiosaurus och Trematops . Amfibamider är små, pansarlösa dyssorofoider, de mest troliga kandidaterna för rollen som den gemensamma förfadern till anuraner och svansade amfibier.
• Treasure Limnarchia (Limnarchia). Övervägande vattenlevande temnospondyl, som fanns från perm till krita. En mycket varierad grupp inklusive:
  • Superfamiljen Trimerorhachoidea är permiska vattenlabyrintodonter, några kvarhållna yttre gälar. 3–5 familjer, den mest kända familjen är Trimerorhachidae från Nedre Perm i Nordamerika. Denna grupp kallas ibland för Dvinosauria och inkluderar övre permiska dvinosaurier och nedre trias-tupilacosaurier från Östeuropa.
• Överfamiljen Archegosauroids [3] (Archegosauroidea) eller clade Archegosauriformes är den 1:a–4:e familjen av krokodilliknande långsnutade vattenlevande temnospondyler från permperioden. Detta inkluderar Platioposaurs , Melosaurs , Intasuchus . Vissa är mycket stora - för den brasilianska Platioposaurus Prionosuchus indikerar en längd på upp till 9 meter.
• Kladden Stereospondylomorphs (Stereospondylomorpha) - temnospondylomorphs, varierande i livsstil (från jordbepansrade till krokodilliknande), inkluderar den stora majoriteten av övre permiska och mesozoiska temnospondylomorfer.
  • Släktet Archegosaurus ( Archegosaurus ) från Nedre Perm i Västeuropa.
  • Underordning Stereospondyli [4] (Stereospondyli):
    • Släktet Lydekkerina är en liten terrestrisk temnospondyl från Nedre Trias i Sydafrika och Australien, nära rhynesuchoids.
    • Superfamiljen Rhinesuchoidea - övre perm temnospondyl, ibland mycket stor - upp till 3,5 meter lång. Övervägande Gondwana-former, från Afrika och Indien.
      • Familjen Peltobatrachidae är en liten bepansrad övre perm terrestra temnospondyl från Östafrika.
      • Familjen Rhinesuchidae är en övre permisk temnospondyl från Sydafrika.
    • Infraorder Rhytidostea (Rhytidostea) är en liten grupp av trias korthåriga temnospondylier, besläktade med rhynesuchia. Små korthåriga former, vissa terrestra, andra övervägande vattenlevande, ibland med ett mycket utvecklat skal ( Laidleria ). Men moderna klassificeringar för Ladleria närmare plagiosaurider. Exklusivt Gondwanan (Afrika, Australien, Indien, Sydamerika). 2 familjer.
    • Trematosaurier (infraordning eller underordning Trematosauria). Övervägande akvatisk temnospondyl från triasperioden. Skallens struktur är varierad - från kort nos till liknande den gharial krokodilen. Inkluderar följande grupper:
      • Familjen plagiosaurider (Plagiosauridae) är triasvattenlevande temnospondyl med en mycket kort och bred skalle, kroppen är också platt och bred, täckt med beniga skutter. Många behöll de yttre gälarna. En extremt ovanlig grupp, möjligen nära brachiopoiderna.
      • Superfamiljen Brachiopoides (Brachyopoidea) - vattenlevande former, korta ansikten, med mycket breda skallar. De existerade från trias till nedre krita - den sista av Temnospondyles. Finns på alla kontinenter, men levde mest på södra halvklotet. De nådde gigantiska storlekar - resterna av en skalle upp till 1,5 meter i diameter är kända, vilket motsvarar ett djur upp till 7 meter långt. Vanligtvis särskiljs 2 familjer: brachiopider (Brachyopidae) och Chigutisauridae .
      • Superfamiljen trematosauroider [5] (Trematosauroidea) är långsnörade krokodilliknande former, vissa är marina (Svalbards nedre trias). 6 familjer, från trias på båda hemisfärerna.
        • Familjen Metoposaurider (Metoposauridae) - stora (upp till 2,5 meter) platthåriga, övervägande vattenlevande temnospondyl. De kännetecknas av en massiv kroppsbyggnad och en mycket kort nosparti (ögonen flyttas till framkanten av huvudet). Från övre trias av båda hemisfärerna.
        • Familjen Trematosauridae är den mest kända i superfamiljen. Förmodligen är marina temnospondylic fossiler kända från triasavlagringarna på nästan alla kontinenter.
    • Infraordning Capitosaurs (Capitosauria). Trias akvatisk temnospondylic, med en platt kropp och svaga lemmar. Nospartiet är ganska långt, men brett (påminner om nosen på en alligator). Svansen är vanligtvis kort. Vissa är mycket stora (skallelängd upp till 1,5 meter - Cherninia , Mastodonsaurus ). 6-7 familjer. De mest kända är Wetlugazaurus , Benthosuchus , Cyclotosaurus , Paracyclotosaur och Parotsuchus .

Cladogram

Sammanställt baserat på Schochs arbete 2013 [ 6] :

Se även

• Chinlestegophis jenkinsi
• Rhytidosteus capensis

Anteckningar

1. ↑ Konzhukova, 1964 , sid. 66.
2. ↑ Konzhukova, 1964 , sid. 67.
3. ↑ Gubin Yu. M. Permiska arkegosauroid amfibier i USSR // Tr. Paleontol. Institutet för vetenskapsakademien i Sovjetunionen. - 1991. - T. 249. - S. 1-141. — ISSN 0376-1444.
4. ↑ Konzhukova, 1964 , sid. 83.
5. ↑ Konzhukova, 1964 , sid. 85.
6. ↑ Schoch RR Utvecklingen av stora temnospondylklader: En inkluderande fylogenetisk analys  (engelska)  // Journal of Systematic Palaeontology: journal. - 2013. - Vol. 11 . - s. 673-705 . - doi : 10.1080/14772019.2012.699006 .

Litteratur

• Carroll R. Paleontologi och evolution av ryggradsdjur. T. 1. - M .: Mir, 1992. - S. 205-213.
• Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Paleozoology of vertebrates. - M. : Academia, 2007. - S. 168-171.
• Konzhukova E. D. Beställ Temnospondyli. Temnospondylic, eller dissekerad vertebral // Fundamentals of Paleontology: A Handbook for Paleontologists and Geologists of the USSR: i 15 volymer  / kap. ed. Yu. A. Orlov . - M  .: Nauka, 1964. - T. 12: Amfibier, reptiler och fåglar / red. A. K. Rozhdestvensky , L. P. Tatarinov . - S. 66-122. — 724 sid. - 3000 exemplar.
• Lautenschlager, Stephan. Gommens anatomi och morfofunktionella aspekter av interpterygoida tomrum i temnospondyl kranial evolution: [ eng. ]  / Stephan Lautenschlager, Florian Witzmann, Ingmar Werneburg // Naturvetenskapen. — 2016. — Vol. 103, nr. 9-10 (oktober). - doi : 10.1007/s00114-016-1402-z .

Länkar

• Temnospondyli .

Ordböcker och uppslagsverk	stor kines Stor norsk Britannica (online)
Taxonomi	EOL Fossilverk IRMNG